15.2 Ósjálfráð viðbrögð og samvægi
15.2 Ósjálfráð viðbrögð og samvægi
Námsmarkmið
Að loknum þessum kafla átt þú að geta:
- Borið saman byggingu sómatískra og ósjálfráðra viðbragðsboga
- Útskýrt muninn á viðbrögðum driftauga- og seftaugakerfisins
- Greint á milli stuttra og langra viðbragða
- Ákvarðað áhrif ósjálfráða taugakerfisins á stjórnun ólíkra líffærakerfa út frá boðsameindunum sem koma við sögu
- Lýst áhrifum lyfja sem breyta starfsemi ósjálfráða taugakerfisins
Ósjálfráða taugakerfið stjórnar líffærakerfum með boðrásum sem líkjast viðbrögðum líkamstaugakerfisins. Meginmunur kerfanna felst í því hvaða markvefir eru áhrifalíffæri. Sómatísk svör byggjast eingöngu á samdrætti beinagrindarvöðva. Ósjálfráða taugakerfið verkar hins vegar á hjartavöðva, slétta vöðva og kirtilvef. Grunnrásin er viðbragðsbogi en bygging hans er ólík í líkamstaugakerfi og ósjálfráða taugakerfi.
Bygging viðbragða
Einn munur á sómatísku viðbragði, svo sem fráhvarfsviðbragði, og innyflaviðbragði, sem er ósjálfrátt viðbragð, felst í frálægu greininni. Úttak sómatísks viðbragðs er neðri hreyfitaugafruma í framhorni mænunnar sem sendir síma beint til beinagrindarvöðva og veldur samdrætti hans. Úttak innyflaviðbragðs er tveggja þrepa braut. Fyrirhnoðaþráður liggur frá taugafrumu í hliðlægu horni mænunnar eða heilataugakjarna í heilastofni til taugahnoðs og síðan liggur eftirhnoðaþráður frá hnoðinu til markáhrifalíffæris. Hinn hluti viðbragðsins, aðlæga greinin, er oft eins í kerfunum tveimur. Skyntaugafrumur sem taka við ílagi frá jaðri líkamans hafa frumuboli í skynhnoðum, annaðhvort hnoði heilataugar eða mænuhnoði við mænuna, og senda síma inn í miðtaugakerfið til að koma viðbragðinu af stað (mynd 15.6). Latneski stofninn „effere“ merkir „að bera“. Forskeytið „ef-“ gefur til kynna merkinguna „að bera frá“ en „af-“ merkinguna „að bera að eða inn“.
Aðlæg grein
Aðlæg grein viðbragðsboga er í sumum tilvikum ólík í sómatískum viðbrögðum og innyflaviðbrögðum. Mörg ílög innyflaviðbragða koma frá sérskynjum eða líkamsskynjum, en sérstök skynform tengjast innyflum án þess að tilheyra meðvitaðri skynjun líkamstaugakerfisins á umhverfinu. Í veggjum ósæðar og hálsslagæðastokka er til dæmis sérstök gerð mekanónema sem nefnist blóðþrýstingsnemi. Hann nemur teygju þessara bygginga þegar blóðmagn eða blóðþrýstingur eykst. Við skynjum ekki háan blóðþrýsting meðvitað en þessi skynjun er mikilvæg aðlæg grein hjarta- og æðaviðbragða, einkum æðahreyfiviðbragða. Skyntaugafruman er í meginatriðum eins og aðrar almennar skyntaugafrumur. Blóðþrýstingsneminn er hluti taugaenda einskautataugafrumu sem hefur frumubol í skynhnoði. Símar blóðþrýstingsnema hálsslagæðanna liggja í tungu- og koktaug en símar nemanna í ósæðinni í skreyjutaug.
Þótt innyflaskyn tilheyri ekki fyrst og fremst meðvitaðri skynjun ná skynhrifin stundum meðvitaðri vitund. Sé innyflaskynhrif nógu sterkt skynjum við það. Skynhómúnkúlusinn, það er framsetning líkamans í frumlíkamsskynberki, hefur aðeins lítið svæði fyrir skynjun innri áreita. Ef þú kyngir til dæmis stórum matarbita finnurðu líklega fyrir honum þegar hann þrýstist niður vélindað, eða fyrir þöndum maga eftir stóra máltíð. Ef þú andar að þér sérlega köldu lofti geturðu fundið fyrir því þegar það berst inn í barkakýli og barka. Þessi skynhrif eru ekki eins og að finna fyrir háum blóðþrýstingi eða blóðsykursgildi.
Þegar sérlega sterk innyflaskynhrif ná meðvitaðri skynjun finnast þau oft á óvæntum stöðum. Sterk innyflaskynhrif frá hjarta finnast til dæmis sem verkur í vinstri öxl og vinstri handlegg. Þetta óreglulega vörpunarmynstur meðvitaðra innyflaskynhrifa nefnist staðvilluverkur. Verkurinn varpast til ólíkra líkamssvæða eftir því hvaða líffærakerfi á í hlut (mynd 15.7). Staðsetning staðvilluverks er ekki tilviljanakennd en endanleg skýring á ferlinu liggur ekki fyrir. Sú kenning sem nýtur mestrar viðurkenningar er að innyflaskynþræðir gangi inn í sama mænustig og líkamsskynþræðir verkjasvæðisins. Samkvæmt þeirri skýringu ganga innyflaskynþræðir frá miðmæti, þar sem hjartað liggur, inn í mænuna á sama stigi og mænutaugar frá öxl og handlegg. Heilinn rangtúlkar því skynhrif frá miðmæti sem skynhrif frá holhandar- og armsvæði. Símar frá mið- og neðri hálshnoðum ganga inn í mænuna á miðlægum og neðri hálssvæðum, þar sem líkamsskynþræðirnir ganga einnig inn.
Frálæg grein
Frálæg grein innyflaviðbragðsbogans hefst með síma miðlægrar taugafrumu sem liggur eftir fyrirhnoðaþræði. Þráðurinn myndar síðan taugamót við hnoðataugafrumu sem sendir síma til markáhrifalíffæris.
Áhrifalíffæri ósjálfráða taugakerfisins ná frá lithimnu og brárbol augans til þvagblöðru og æxlunarfæra. Fráleiðsla brjóst- og lendakerfisins nær um hin ýmsu drifhnoð til allra þessara líffæra. Höfuðhluti seftaugakerfisins sendir boð frá auga að hluta þarmanna. Spjaldhlutinn tekur við í stærstum hluta ristils og í þvag- og æxlunarfærum grindarhols.
Stutt og löng viðbrögð
Sómatísk viðbrögð fela í sér skyntaugafrumur sem tengja skynnema við miðtaugakerfið og hreyfitaugafrumur sem senda síma aftur út til beinagrindarvöðva. Innyflaviðbrögð brjóst- og lendakerfisins eða höfuð- og spjaldkerfisins hafa sambærilegar tengingar. Sum viðbrögð þurfa þó alls ekki að tengjast miðtaugakerfinu. Langt viðbragð hefur aðlægar greinar sem ganga inn í mænu eða heila og frálægar greinar eins og áður var lýst. Stutt viðbragð er alfarið útlægt og felur aðeins í sér staðbundna samþættingu skynílags og hreyfiúttaks (mynd 15.8).
Munurinn á stuttum og löngum viðbrögðum felst í þátttöku miðtaugakerfisins. Sómatísk viðbrögð tengjast því alltaf, jafnvel eintaugamótaviðbragð þar sem skyntaugafruma virkjar hreyfitaugafrumu beint. Taugamótin eru í mænu eða heilastofni og því tekur miðtaugakerfið þátt. Í ósjálfráða taugakerfinu getur miðtaugakerfið hins vegar verið ótengt viðbragðinu. Frálæg grein innyflaviðbragðs felur í sér tvær taugafrumur, miðlæga taugafrumu og hnoðataugafrumu, og því er möguleg „stytting“ boðrásarinnar. Ef skyntaugafruma sendir síma beint til hnoðataugafrumu og virkjar þannig markáhrifalíffærið tekur miðtaugakerfið ekki þátt.
Iðrataugakerfið er deild taugakerfisins sem tengist ósjálfráða taugakerfinu. Heitið enteric vísar til meltingarlíffæra og kerfið er því taugavefur sem tilheyrir meltingarkerfinu. Í meltingarveggnum eru vöðvahjúpsflækjur þar sem taugavefur í vegg líffæranna getur haft bein áhrif á meltinguna. Þegar teygjunemar í maga virkjast við fyllingu og þenslu hans örvar stutt viðbragð slétta vöðva magaveggjarins beint og eykur hreyfanleika magans til að melta umframmatinn. Miðtaugakerfið þarf ekki að taka þátt því teygjuneminn virkjar beint taugafrumu í magaveggnum sem veldur samdrætti slétta vöðvans. Taugafruman sem tengist vöðvanum er eftirhnoðataugafruma seftaugakerfisins og þráður í skreyjutaug getur stjórnað henni.
Jafnvægi milli andstæðra ósjálfráðra viðbragðsboga
Ósjálfráða taugakerfið er mikilvægt fyrir samvægi því deildir þess tvær verka hvor gegn annarri á markáhrifalíffærinu. Samvægið stafar af andstæðum boðum driftauga- og seftaugakerfisins, það er tvöfaldri ítaugun. Við markáhrifalíffærið ræðst það alfarið af efnafræðilegum boðum hvort kerfið sendir skilaboðin. Boðsameind binst viðtaka og veldur breytingum í markfrumunni sem aftur valda því að vefurinn eða líffærið bregst við breyttum aðstæðum líkamans.
Andstæð taugaboðefni
Eftirhnoðaþræðir driftauga- og seftaugakerfisins losa taugaboðefni sem bindast viðtökum á markfrumunum. Eftirhnoðaþræðir driftaugakerfisins losa noradrenalín, með einni minniháttar undantekningu, en eftirhnoðaþræðir seftaugakerfisins losa ACh. Það sem greinir áhrif deildanna að á tilteknu marki er einfaldlega hvaða efni binst viðtökum þess. Markfrumurnar hafa adrenviðtaka og múskarínviðtaka. Ef noradrenalín losnar binst það adrenviðtökum á markfrumunni en ef ACh losnar binst það múskarínviðtökum hennar.
Í driftaugakerfinu eru undantekningar frá þessu mynstri tvöfaldrar ítaugunar. Eftirhnoðaþræðir driftaugakerfisins sem tengjast æðum í beinagrindarvöðvum og svitakirtlum losa ekki noradrenalín heldur ACh. Það veldur engum vanda því seftaugakerfið sendir engin boð til svitakirtla. Svitakirtlarnir hafa múskarínviðtaka og mynda og seyta svita þegar ACh er til staðar.
Í flestum öðrum marklíffærum ósjálfráða taugakerfisins ræðst svar áhrifalíffærisins af því hvaða taugaboðefni losnar og hvaða viðtaki er til staðar. Eftirhnoðaþræðir beggja kerfa tengjast til dæmis þeim svæðum hjartans sem ákvarða hjartsláttartíðni. Ef noradrenalín losnar á frumurnar binst það adrenviðtaka sem veldur hraðari afskautun og hjartsláttartíðnin eykst. Ef ACh losnar á þær binst það múskarínviðtaka sem yfirskautar frumurnar. Þær ná þá ekki jafn auðveldlega þröskuldi og hjartsláttartíðnin lækkar. Án þessa ílags frá seftaugakerfinu myndi hjartað slá um það bil 100 slög á mínútu. Driftaugakerfið hraðar hjartslættinum, til dæmis við áreynslu, í 120–140 slög á mínútu. Seftaugakerfið hægir á honum niður í 60–80 slög á mínútu í hvíld.
Annað dæmi er stjórnun sjáaldursstærðar (mynd 15.9). Aðlæga greinin bregst við ljósi sem fellur á sjónhimnuna. Ljósnemar virkjast og boðið berst til hnoðfruma sjónhimnu sem senda boðspennu eftir sjóntauginni inn í milliheilann. Þegar birtan er lítil sendir driftaugakerfið boð út um efri brjóstmænu til efsta hálshnoðs driftaugakeðjunnar. Eftirhnoðaþráðurinn liggur síðan til lithimnunnar og losar noradrenalín á geislalæga þræði hennar, sem eru sléttir vöðvar. Þegar þræðirnir dragast saman víkkar sjáaldrið og meira ljós fellur á sjónhimnuna. Þegar birtan er of mikil sendir seftaugakerfið boð frá Edinger–Westphal-kjarnanum um augnhreyfitaugina. Þráðurinn myndar taugamót í brárhnoði aftarlega í augntóttinni. Eftirhnoðaþráðurinn liggur síðan til lithimnunnar og losar ACh á hringlæga þræði hennar, sem eru einnig sléttir vöðvar. Þegar þeir dragast saman þrengist sjáaldrið og minna ljós fellur á sjónhimnuna.
Í þessu dæmi stjórnar ósjálfráða taugakerfið því hve mikið ljós fellur á sjónhimnuna. Þetta er samvægisviðbragð sem heldur virkni ljósnema innan tiltekinna marka. Í samhengi við að forðast ógn, eins og ljónynjuna á gresjunni, eykur berjast-eða-flýja-svar driftaugakerfisins þvermál sjáaldurs svo meira ljós falli á sjónhimnuna og fleiri sjónupplýsingar nýtist við flóttann. Hvíldarsvar seftaugakerfisins dregur á sama hátt úr ljósinu sem nær sjónhimnunni. Það gerir ljósnemum kleift að ganga gegnum aflitunarferlið og endurnýjast fyrir frekari sjónskynjun, sem er það ástand sem samvægisferlið leitast við að viðhalda.
Grunntónus ósjálfráða taugakerfisins
Líffærakerfin eru í jafnvægi milli boða driftauga- og seftaugakerfisins. Þegar eitthvað raskar því jafnvægi leitast samvægisferlar við að koma því aftur í venjulegt horf. Hvíldarástand hvers líffærakerfis getur hallast meira að driftauga- eða seftaugakerfinu og sú tilhneiging nefnist grunntónus ósjálfráða taugakerfisins. Hjartsláttartíðni var til dæmis lýst hér að framan. Þar sem hjartsláttartíðni í hvíld verður til þegar seftaugakerfið hægir á hjartanu frá eigintíðni þess, 100 slögum á mínútu, má segja að seflægur grunntónus ríki í hjartanu.
Á svipaðan hátt er annar þáttur hjarta- og æðakerfisins aðallega undir stjórn driftaugakerfisins. Blóðþrýstingur ræðst að hluta af samdrætti sléttra vöðva í æðaveggjum. Vefirnir hafa adrenviðtaka sem bregðast við noradrenalíni frá eftirhnoðaþráðum driftaugakerfisins með því að dragast saman og hækka blóðþrýsting. Hormónin sem nýrnahettumergurinn losar, epinefrín og noradrenalín, bindast einnig þessum viðtökum. Hormónin berast með blóðrásinni og geta því auðveldlega komist í snertingu við viðtaka í æðaveggjum. Seftaugakerfið sendir engin marktæk boð til æða blóðrásarinnar og driftaugakerfið ræður því grunntónus þeirra.
Takmarkaður fjöldi æða bregst við boðum driftaugakerfisins á annan hátt. Æðar í beinagrindarvöðvum, einkum í ganglimum, eru líklegri til að víkka. Breyttur tónus þessara æða hefur ekki veruleg áhrif á heildarblóðþrýsting en eykur blóðflæði til beinagrindarvöðvanna sem verða virkir í berjast-eða-flýja-viðbragðinu. Einu æðarnar sem seftaugakerfið ítaugar eru í risvef æxlunarfæra. Asetýlkólín frá eftirhnoðaþráðum seftaugakerfisins víkkar æðarnar og veldur því að risvefurinn fyllist af blóði.