15.1 Deildir ósjálfráða taugakerfisins
15.1 Deildir ósjálfráða taugakerfisins
Námsmarkmið
Að loknum þessum kafla átt þú að geta:
- Nefnt þá þætti sem mynda svör driftauga- og seftaugakerfisins
- Útskýrt muninn á fráleiðslutengingum deilda ósjálfráða taugakerfisins
- Lýst boðsameindum og viðtakapróteinum sem koma við sögu í boðskiptum innan deilda ósjálfráða taugakerfisins
Taugakerfinu má skipta í tvo starfshluta: líkamstaugakerfið og ósjálfráða taugakerfið. Meginmunur kerfanna tveggja kemur fram í svörunum sem hvort þeirra framkallar. Líkamstaugakerfið veldur samdrætti beinagrindarvöðva. Ósjálfráða taugakerfið stjórnar hjartavöðva, sléttum vöðvum og kirtilvef. Líkamstaugakerfið tengist viljastýrðum svörum, þótt mörg þeirra geti átt sér stað án meðvitaðrar vitundar, til dæmis öndun, en ósjálfráða taugakerfið tengist ósjálfráðum svörum, svo sem þeim sem stuðla að samvægi.
Ósjálfráða taugakerfið stjórnar mörgum innri líffærum með jafnvægi milli tveggja þátta, eða deilda. Ásamt innkirtlakerfinu gegnir ósjálfráða taugakerfið lykilhlutverki í samvægisferlum líkamans. Deildirnar tvær eru driftaugakerfið og seftaugakerfið. Driftaugakerfið tengist berjast-eða-flýja-viðbragðinu en starfsemi seftaugakerfisins er kennd við hvíld og meltingu. Samvægi felst í jafnvægi milli kerfanna tveggja. Tvöföld ítaugun ræður starfsemi hvers markáhrifalíffæris. Hjartað fær til dæmis tengingar frá bæði driftauga- og seftaugakerfinu. Annað eykur hjartsláttartíðni en hitt dregur úr henni.
Driftaugakerfið
Til að bregðast við ógn, með því að berjast eða flýja, veldur driftaugakerfið sundurleitum áhrifum þar sem mörg ólík áhrifalíffæri virkjast samtímis í sameiginlegum tilgangi. Draga þarf meira súrefni inn með öndun og flytja það til beinagrindarvöðva. Öndunar-, hjarta- og æðakerfi og stoðkerfi virkjast öll samtímis. Svitamyndun kemur jafnframt í veg fyrir að umframhiti frá vöðvasamdrætti ofhiti líkamann. Meltingarkerfið stöðvast svo blóðið sé ekki að taka upp næringarefni þegar það þarf að flytja súrefni til beinagrindarvöðva. Til að samhæfa öll þessi svör greinast tengingar driftaugakerfisins frá afmörkuðu svæði miðtaugakerfisins (MTK) til víðfeðms hóps taugahnoða sem senda boð samtímis til fjölmargra áhrifalíffæra. Flókin gerð fráleiðsluhluta driftaugakerfisins gerir þessum ólíku áhrifalíffærum kleift að vinna saman að samhæfðri breytingu í öllum líkamanum.
Driftaugakerfið hefur áhrif á hin ýmsu líffærakerfi með tengingum sem koma frá brjóstmænu og efri hluta lendarmænu. Vegna þessa líffærafræðilega grunns er það nefnt brjóst- og lendakerfið. Miðlæg taugafruma í hliðlægu horni einhvers þessara mænusvæða sendir síma um framrætur mænutauga til hnoða sem liggja við hryggsúluna. Flest hnoð driftaugakerfisins tilheyra neti keðjuhnoða sem liggur meðfram hryggsúlunni. Hnoðin líta út sem röð taugafrumuklasa sem tengjast með símabrúm. Yfirleitt eru 23 hnoð í keðjunni hvorum megin við hryggsúluna. Þrjú samsvara hálssvæðinu, 12 eru á brjóstsvæðinu, fjögur á lendasvæðinu og fjögur samsvara spjaldsvæðinu. Háls- og spjaldhlutarnir tengjast ekki mænunni beint um mænuræturnar heldur með upp- eða niðurstigandi tengingum um brýr keðjunnar.
Skýringarmynd af tengingum driftaugakerfisins líkist að nokkru rafrásarteikningu sem sýnir raftengingar milli ólíkra tengla og tækja. Á mynd 15.2 eru „rásir“ driftaugakerfisins einfaldaðar af ásettu ráði.
Ef líkingunni við rafrásarteikningu er haldið áfram starfa þrjár gerðir „tengja“ innan driftaugakerfisins (mynd 15.3). Fyrsta gerðin er beinust: driftauga liggur til keðjuhnoðs á sama hæðarbili og markáhrifalíffærið, það er líffærið, vefurinn eða kirtillinn sem á að ítauga. Dæmi um þetta er T1-mænutaugin sem myndar taugamót við T1-keðjuhnoðið og ítaugar barkann. Þræðir þessarar greinar nefnast hvítar tengigreinar (eintala = ramus communicans); þeir eru mýldir og því nefndir hvítir (sjá mynd 15.3a). Sími miðlægu taugafrumunnar, fyrirhnoðaþráðurinn sem sýndur er með heilli línu, myndar taugamót við hnoðataugafrumuna, en eftirhnoðaþráður hennar er sýndur með strikalínu. Sú taugafruma sendir síðan síma um gráa tengigrein, sem er ómýld, til markáhrifalíffærisins, í þessu tilviki barkans.
Í sumum tilvikum liggja markáhrifalíffærin ofan eða neðan þess mænuhluta þar sem fyrirhnoðaþráðurinn kemur út. Í „lagnakerfinu“ verða taugamótin við hnoðataugafrumuna þá í keðjuhnoði ofan eða neðan við miðlægu taugafrumuna. Dæmi er T1-mænutaugin sem ítaugar augað. Mænutaugin liggur upp keðjuna að efsta hálshnoði, þar sem hún myndar taugamót við eftirhnoðataugafrumuna (sjá mynd 15.3b). Hnoð sem tilheyra keðjuhnoðum driftaugakerfisins nefnast einnig hliðhryggjarhnoð.
Ekki enda allir símar miðlægu taugafrumnanna í keðjuhnoðunum. Fleiri greinar frá framrót taugarinnar liggja gegnum keðjuna og áfram til einhvers franhryggjarhnoðs sem stærri iðrataug eða minni iðrataug. Stærri iðrataugin á T5-hæð myndar til dæmis taugamót í franhryggjarhnoði utan keðjunnar áður en hún tengist eftirhnoðataugum sem ítauga magann (sjá mynd 15.3c).
Hliðhnoð, einnig nefnd franhryggjarhnoð, liggja framan við hryggsúluna og taka við boðum frá iðrataugum og miðlægum driftaugafrumum. Þau tengjast stjórn líffæra í kviðarholi og teljast einnig hluti iðrataugakerfisins. Franhryggjarhnoðin þrjú eru iðrahnoð, efra garnahengishnoð og neðra garnahengishnoð (sjá mynd 15.2). Enska orðið celiac er skylt heitinu „coelom“, sem vísar til líkamshols, hér kviðarholsins, en mesenteric vísar til meltingarkerfisins.
Sími miðlægrar taugafrumu sem liggur til drifhnoðs nefnist fyrirhnoðaþráður og taugafruman fyrirhnoðataugafruma. Hann er fráleiðslubraut miðtaugakerfisins til hnoðsins. Þar sem drifhnoðin liggja við hryggsúluna eru fyrirhnoðaþræðir driftaugakerfisins tiltölulega stuttir og mýldir. Eftirhnoðaþráður, sími hnoðataugafrumu sem liggur til markáhrifalíffæris, er fráleiðslubraut hnoðsins sem hefur bein áhrif á líffærið. Eftirhnoðaþræðir driftaugakerfisins eru langir miðað við fyrirhnoðaþræðina vegna þess að fjarlægðin frá hnoðinu til markáhrifalíffærisins er meiri. Þeir eru ómýldir. Athugið að heitið „eftirhnoðataugafruma“ er stundum notað um taugafrumuna sem sendir síma frá hnoði til marksins. Strangt tekið er aðeins þráðurinn eftirhnoða, þar sem frumubolurinn er í hnoðinu, en heitið taugafruma nær yfir alla frumuna.
Ein gerð fyrirhnoðaþráða driftaugakerfisins endar ekki í taugahnoði. Þetta eru símar miðlægra driftaugafrumna sem liggja til nýrnahettumergsins, innri hluta nýrnahettunnar. Þeir nefnast áfram fyrirhnoðaþræðir þótt markið sé ekki hnoð. Nýrnahettumergurinn losar boðsameindir út í blóðrásina í stað þess að senda boð til markbygginga um síma. Frumurnar í nýrnahettumergnum sem fyrirhnoðaþræðirnir tengjast nefnast krómsæknar frumur. Þær eru taugaseytifrumur sem þroskast úr taugakambinum ásamt drifhnoðunum. Það styður þá hugmynd að kirtillinn sé í starfrænum skilningi drifhnoð.
Tengingar driftaugakerfisins greinast víða og því hefur kerfið umfangsmikil áhrif um allan líkamann. Til að bregðast við ógn eykur driftaugakerfið hjartsláttar- og öndunartíðni, eykur blóðflæði til beinagrindarvöðva og dregur úr blóðflæði til meltingarkerfisins. Seyting svitakirtla þarf einnig að aukast sem hluti af samhæfðu svari. Allar þessar lífeðlisfræðilegu breytingar þurfa að verða samtímis svo hægt sé að flýja ljónynju á veiðum, eða nútímalegt jafngildi hennar. Þessi greining sést í greinimynstri fyrirhnoðataugafrumna driftaugakerfisins: ein fyrirhnoðataugafruma getur haft 10–20 mörk. Sími frá miðlægri taugafrumu í hliðlægu horni brjóst- og lendarmænu liggur gegnum hvítu tengigreinina og inn í driftaugakeðjuna, þar sem hann greinist að ýmsum mörkum. Á því hæðarbili mænunnar þar sem fyrirhnoðaþráðurinn kemur út myndar ein grein taugamót við taugafrumu í aðliggjandi keðjuhnoði. Sumar greinar liggja upp eða niður á annað hæðarbil keðjunnar. Aðrar fara gegnum keðjuhnoðin og liggja eftir einhverri iðrataug til franhryggjarhnoðs. Enn aðrar greinar geta farið um iðrataugar til nýrnahettumergsins. Vegna allra þessara greina getur ein fyrirhnoðataugafruma haft mjög víðtæk áhrif á ólík svæði driftaugakerfisins og þannig á dreifð líffæri.
Seftaugakerfið
Seftaugakerfið er einnig nefnt höfuð- og spjaldkerfið, eða höfuð- og spjaldútflæðið, vegna þess að fyrirhnoðataugafrumur þess liggja í kjörnum heilastofns og hliðlægu horni spjaldmænu.
Tengingar, eða „rásir“, seftaugakerfisins fylgja sömu grunnskipan og driftaugakerfið, með nokkrum ákveðnum frávikum (mynd 15.4). Fyrirhnoðaþræðir frá höfuðsvæðinu liggja í heilataugum en þræðir frá spjaldsvæðinu í mænutaugum. Mörk þessara þráða eru endahnoð sem liggja nálægt markáhrifalíffærinu eða jafnvel inni í því. Þegar hnoðin liggja í vegg marklíffærisins nefnast þau oft vegghnoð. Eftirhnoðaþráður liggur stutta leið frá endahnoði til markáhrifalíffærisins eða til ákveðins markvefs innan þess. Þegar hlutfallsleg lengd síma í seftaugakerfinu er borin saman eru fyrirhnoðaþræðirnir langir en eftirhnoðaþræðirnir stuttir, enda liggja hnoðin nálægt markáhrifalíffærunum og stundum inni í þeim.
Höfuðhluti seftaugakerfisins byggist á tilteknum kjörnum heilastofnsins. Í miðheila tilheyrir Edinger–Westphal-kjarninn augnhreyfitaugafléttunni og símar taugafrumnanna liggja með þráðum augnhreyfitaugarinnar, heilataugar III, sem ítauga ytri augnvöðva. Fyrirhnoðaþræðir seftaugakerfisins í heilataug III enda í brárhnoði aftarlega í augntóttinni. Eftirhnoðaþræðir seftaugakerfisins liggja síðan til slétta vöðva lithimnunnar og stjórna stærð sjáaldurs. Í efri hluta mænukylfu eru munnvatnskjarnar með taugafrumum sem senda síma um andlitstaug og tungu- og koktaug til hnoða sem stjórna munnvatnskirtlum. Sefþræðir andlitstaugarinnar hafa áhrif á táramyndun með því að virkja hnoð og að lokum tárakirtilinn. Taugafrumur í aftari kjarna skreyjutaugar og óræða kjarnanum senda síma um skreyjutaugina, heilataug X, til endahnoða brjóst- og kviðarhols. Fyrirhnoðaþræðir seftaugakerfisins hafa fyrst og fremst áhrif á hjarta, berkjur og vélinda í brjóstholi og á maga, lifur, bris, gallblöðru og smáþarma í kviðarholi. Eftirhnoðaþræðir frá hnoðum sem skreyjutaugin virkjar eru oft innbyggðir í byggingu líffærisins, til dæmis í garnahengisflækju meltingarlíffæra og vegghnoðum.
Efnafræðileg boðskipti í ósjálfráða taugakerfinu
Þar sem ósjálfráð taugafruma tengist marki eru taugamót. Rafboð boðspennunnar veldur losun boðsameindar sem binst viðtakapróteinum á markfrumunni. Taugamót ósjálfráða taugakerfisins flokkast annaðhvort sem kólínvirk, þar sem asetýlkólín (ACh) losnar, eða adrenvirk, þar sem noradrenalín losnar. Heitin kólínvirkur og adrenvirkur vísa bæði til boðsameindarinnar sem losnar og viðtakaflokksins sem hún binst.
Kólínvirka kerfið hefur tvo viðtakaflokka: nikótínviðtaka og múskarínviðtaka. Báðar gerðir bindast ACh og valda breytingum í markfrumunni. Nikótínviðtakinn er bindilstýrð katjónagöng en múskarínviðtakinn er G-prótíntengdur viðtaki. Viðtakarnir draga nöfn sín af öðrum sameindum sem bindast þeim og aðgreinast eftir þeim. Nikótín binst nikótínviðtakanum og múskarín múskarínviðtakanum en engin víxlbinding verður milli viðtakanna. Þetta líkist lásum og lyklum. Ímyndaðu þér tvo lása, annan að kennslustofu og hinn að skrifstofu, sem tveir aðskildir lyklar opna. Kennslustofulykillinn opnar ekki skrifstofuna og skrifstofulykillinn ekki kennslustofuna. Þetta samsvarar sértækni nikótíns og múskaríns gagnvart viðtökum sínum. Höfuðlykill getur hins vegar opnað marga lása, til dæmis lykill að líffræðideild sem opnar bæði kennslustofu og skrifstofu. Það samsvarar ACh, sem binst báðum gerðum viðtaka. Sameindirnar sem skilgreina þessa viðtaka skipta ekki meginmáli í sjálfu sér; þær eru einfaldlega verkfæri rannsakenda á rannsóknarstofu. Þær eru utanaðkomandi, það er myndaðar utan mannslíkamans, og því getur rannsakandi notað þær án truflandi innrænna áhrifa frá sameindum sem líkaminn myndar.
Adrenvirka kerfið hefur einnig tvær gerðir viðtaka, alfa-(α)-adrenviðtaka og beta-(β)-adrenviðtaka. Ólíkt kólínvirkum viðtökum eru þessar gerðir ekki flokkaðar eftir því hvaða lyf geta bundist þeim. Þeir eru allir G-prótíntengdir viðtakar. Til eru tvær gerðir α-adrenviðtaka, α1 og α2, og þrjár gerðir β-adrenviðtaka, β1, β2 og β3. Í adrenvirka kerfinu er einnig önnur boðsameind sem nefnist epinefrín. Efnafræðilegi munurinn á noradrenalíni og epinefríni felst í metýlhópi (CH3) sem bætist við í epinefríni. Forskeytið „nor-“ vísar einmitt til þessa efnafræðilega munar, það er að metýlhóp vantar.
Heitið adrenvirkur ætti að minna á orðið adrenalín, sem tengist berjast-eða-flýja-viðbragðinu sem lýst var í upphafi kaflans. Adrenalín og epinefrín eru tvö heiti á sömu sameind. Nýrnahettan seytir adrenalíni; latnesku orðhlutarnir ad- merkja „ofan á“ og renal „nýra“. Enska endingin „-ine“ vísar til þess að efnið sé unnið eða dregið úr nýrnahettunni. Samsvarandi orðmyndun úr grísku í stað latínu gefur heitið epinefrín; epi- merkir „ofan við“ og nephr- „nýra“. Í vísindamáli er epinefrín fremur notað í Bandaríkjunum en adrenalín í Bretlandi, því „Adrenalin“ var áður skráð sérlyfjaheiti í Bandaríkjunum. Lyfið er ekki lengur selt en sú venja að nota tvö ólík heiti á sameindinni er enn við lýði. Á sama hátt eru norepinefrín og noradrenalín tvö heiti á sömu sameind.
Þegar kólínvirka og adrenvirka kerfið eru skilin er hlutverk þeirra í ósjálfráða taugakerfinu tiltölulega einfalt. Allir fyrirhnoðaþræðir, bæði driftauga- og seftaugakerfisins, losa ACh. Allar hnoðataugafrumur, sem eru mörk þessara fyrirhnoðaþráða, hafa nikótínviðtaka í frumuhimnum sínum. Nikótínviðtakinn er bindilstýrð katjónagöng og virkni hans afskautar frumuhimnu eftirhnoðataugafrumunnar. Eftirhnoðaþræðir seftaugakerfisins losa einnig ACh, en viðtakarnir á markfrumunum eru múskarínviðtakar. Þeir eru G-prótíntengdir og valda ekki eingöngu afskautun eftirtaugamótahimnunnar. Eftirhnoðaþræðir driftaugakerfisins losa noradrenalín, nema þræðir til svitakirtla og æða sem tengjast beinagrindarvöðvum; þeir losa ACh (tafla 15.1).
| Driftaugakerfi | Seftaugakerfi | |
|---|---|---|
| Fyrirhnoðaþráður | ||
| Eftirhnoðaþráður |
Boðsameindir falla í tvo meginflokka. Taugaboðefni losna við taugamót en hormón út í blóðrásina. Þetta eru einfaldaðar skilgreiningar en þær skýra muninn. Asetýlkólín telst taugaboðefni því símar losa það við taugamót. Adrenvirka kerfið er hins vegar flóknara. Eftirhnoðaþræðir driftaugakerfisins losa noradrenalín, sem telst taugaboðefni. Nýrnahettumergurinn losar aftur á móti epinefrín og noradrenalín út í blóðrásina og þá teljast efnin hormón.
Þær tengingar sem hér eru nefndar taugamót falla ef til vill ekki að þrengstu skilgreiningu hugtaksins. Í sumum heimildum nefnist tenging milli eftirhnoðaþráðar og markáhrifalíffæris taugaáhrifamót og taugaboðefnin, samkvæmt skilgreiningunni hér að framan, taugastýriefni. Eftirhnoðatengingar hafa ekki dæmigerðan taugamótaendahnapp eins og finnst við taugavöðvamót. Þær eru fremur keðjur af bungum eftir endilöngum eftirhnoðaþræði sem nefnast taugasímsbungur (mynd 15.5).
