46.2 Orkuflæði um vistkerfi

Markmið náms

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Lýst hvernig lífverur afla sér orku í fæðuvef og tengdum fæðukeðjum
• Útskýrt hvernig nýtni orkuflutnings milli fæðuþrepa hefur áhrif á uppbyggingu og virkni vistkerfa
• Fjallað um fæðuþrep og hvernig vistfræðilegir píramídar eru notaðir til að gera líkön af þeim

Allar lífverur þarfnast orku í einhverri mynd. Flest flókin efnaskiptaferli krefjast orku, oft í formi adenósínþrífosfats (ATP), sérstaklega þau sem byggja stórar sameindir úr smærri efnasamböndum. Lífið sjálft er orkuknúið ferli. Án stöðugs orkuflæðis gætu lífverur ekki myndað stórsameindir, svo sem prótein, lípíð, kjarnsýrur og flókin kolvetni, úr einingum þeirra.

Mikilvægt er að skilja hvernig lífverur afla sér orku og hvernig orkan berst frá einni lífveru til annarrar um fæðuvefi og þær fæðukeðjur sem mynda þá. Fæðuvefir sýna hvernig orka flæðir í ákveðna átt um vistkerfi, þar á meðal hversu vel lífverur afla hennar, nýta hana og hversu mikið verður eftir fyrir aðrar lífverur í fæðuvefnum.

Hvernig lífverur afla sér orku í fæðuvef

Lífverur afla sér orku á þrjá vegu: með ljóstillífun, með efnatillífun og með neyslu og meltingu annarra lífvera, lifandi eða dauðra, hjá ófrumbjarga lífverum.

Ljóstillífandi og efnatillífandi lífverur flokkast báðar sem frumbjarga lífverur: lífverur sem geta myndað eigin fæðu, nánar tiltekið með því að nota ólífrænt kolefni sem kolefnisgjafa. Ljósfrumbjarga lífverur nota sólarljós sem orkugjafa, en efnafrumbjarga lífverur nota ólífrænar sameindir sem orkugjafa. Frumbjarga lífverur eru nauðsynlegar í öllum vistkerfum. Án þeirra væri orka ekki tiltæk öðrum lífverum og líf sjálft væri ekki mögulegt.

Ljósfrumbjarga lífverur, svo sem plöntur, þörungar og ljóstillífandi bakteríur, eru orkugjafi flestra vistkerfa heimsins. Slíkum vistkerfum er oft lýst með beitarfæðuvefjum. Ljósfrumbjarga lífverur virkja sólarorku með því að breyta henni í efnaorku í formi ATP og NADP. Orkan sem geymd er í ATP er notuð til að mynda flóknar lífrænar sameindir, svo sem glúkósa.

Efnafrumbjarga lífverur eru fyrst og fremst bakteríur sem finnast í sjaldgæfum vistkerfum þar sem sólarljós er ekki tiltækt, til dæmis í vistkerfum sem tengjast dimmum hellum eða jarðhitahverum á hafsbotni (Mynd 46.9). Margar efnafrumbjarga lífverur við jarðhitahveri nota brennisteinsvetni (H₂S), sem losnar úr hverunum, sem uppsprettu efnaorku. Þannig geta þær myndað flóknar lífrænar sameindir, svo sem glúkósa, fyrir eigin orkuþarfir og um leið veitt orku til annarra hluta vistkerfisins.

Framleiðni innan fæðuþrepa

Framleiðni innan vistkerfis má skilgreina sem það hlutfall orkunnar sem berst inn í vistkerfið og bindst í lífmassa á tilteknu fæðuþrepi. Lífmassi er heildarmassi lifandi eða áður lifandi lífvera á tilteknu fæðuþrepi, á ákveðnu flatarmáli og á þeim tíma sem mæling fer fram. Vistkerfi hafa einkennandi magn lífmassa á hverju fæðuþrepi. Í vistkerfi Ermarsunds eru frumframleiðendur til dæmis með lífmassa upp á 4 g/m², en fyrsta stigs neytendur hafa lífmassa upp á 21 g/m².

Framleiðni frumframleiðenda er sérstaklega mikilvæg í hverju vistkerfi, því þessar lífverur færa öðrum lífverum orku með ljósfrumbjörgun eða efnafrumbjörgun. Hraðinn sem ljóstillífandi frumframleiðendur binda orku frá sólinni kallast heildarfrumframleiðni. Dæmi um heildarfrumframleiðni sést í hólfalíkani orkuflæðis í vatnavistkerfinu í Silver Springs (Mynd 46.8). Í þessu vistkerfi var heildarorkan sem frumframleiðendur söfnuðu, það er heildarfrumframleiðnin, 20.810 kcal/m²/ár.

Þar sem allar lífverur þurfa að nota hluta þessarar orku fyrir eigin starfsemi, svo sem öndun og tilheyrandi varmatap í efnaskiptum, tala vísindamenn oft um hreina frumframleiðni vistkerfis. Hrein frumframleiðni er sú orka sem verður eftir í frumframleiðendum þegar tekið hefur verið tillit til öndunar þeirra og varmataps. Þessi hreina framleiðni er síðan tiltæk fyrsta stigs neytendum á næsta fæðuþrepi. Í dæminu frá Silver Springs voru 13.187 af 20.810 kcal/m²/ár notuð í öndun eða töpuðust sem varmi, þannig að 7.633 kcal/m²/ár af orku urðu eftir fyrir fyrsta stigs neytendur.

Vistfræðileg nýtni: flutningur orku milli fæðuþrepa

Eins og sést á Mynd 46.8 tapar vistkerfið miklu magni orku þegar orka flæðir frá frumframleiðendum um hin ýmsu fæðuþrep. Meginástæðan er annað lögmál varmafræðinnar, sem segir að þegar orku er breytt úr einu formi í annað aukist tilhneiging til óreiðu, eða entrópíu, í kerfinu. Í líffræðilegum kerfum birtist þessi orka sem efnaskiptavarmi sem tapast þegar lífverur éta aðrar lífverur. Í dæminu frá Silver Springs mynduðu fyrsta stigs neytendur 1.103 kcal/m²/ár úr þeim 3.373 kcal/m²/ár sem þeir fengu frá frumframleiðendum. Fyrsta stigs neytendur nýttu 3.373 kcal/m²/ár af þeim 7.618 kcal/m²/ár sem frumframleiðendur mynduðu, en 4.250 kcal/m²/ár fóru til sundrandi lífvera. Mælikvarðinn á nýtni orkuflutnings milli tveggja samliggjandi fæðuþrepa kallast nýtni orkuflutnings milli fæðuþrepa (TLTE) og er skilgreindur með formúlunni:

Í Silver Springs var TLTE milli fyrstu tveggja fæðuþrepanna um það bil 14,48 prósent. Lítil nýtni orkuflutnings milli fæðuþrepa er yfirleitt meginþátturinn sem takmarkar lengd fæðukeðja í fæðuvef. Eftir fjóra til sex orkuflutninga er einfaldlega ekki næg orka eftir til að halda uppi enn einu fæðuþrepi. Í dæminu frá Ontaríóvatni á Mynd 46.6 urðu aðeins þrír orkuflutningar milli frumframleiðandans, grænþörunga, og toppneytandans, kóngalaxins.

Vistfræðingar nota margar mismunandi aðferðir til að mæla orkuflutninga innan vistkerfa. Erfiðleikar við mælingar ráðast af flækjustigi vistkerfisins og því hversu gott aðgengi vísindamenn hafa til að fylgjast með því. Með öðrum orðum eru sum vistkerfi erfiðari í rannsókn en önnur og stundum þarf að áætla magn orkuflutnings.

Aðrar stærðir eru einnig mikilvægar þegar orkuflæði innan vistkerfis er lýst. Hrein framleiðslunýtni (NPE) gerir vistfræðingum kleift að mæla hversu skilvirkt lífverur á tilteknu fæðuþrepi binda orkuna sem þær fá í lífmassa; hún er reiknuð með eftirfarandi formúlu:

Hrein framleiðni neytenda er orkuinnihaldið sem er tiltækt lífverum á næsta fæðuþrepi. Upptaka er lífmassi, eða orkuinnihald myndað á flatareiningu, á núverandi fæðuþrepi eftir að tekið hefur verið tillit til orku sem tapast vegna ófullkominnar fæðuinntöku, orku sem notuð er í öndun og orku sem tapast sem úrgangur. Ófullkomin fæðuinntaka merkir að sumir neytendur éta aðeins hluta fæðunnar. Þegar ljón drepur antilópu étur það til dæmis allt nema húð og bein. Þá nýtir ljónið ekki orkuríkan beinmerg inni í beinunum og notar því ekki allar hitaeiningar sem bráðin gæti veitt.

NPE mælir því hversu skilvirkt hvert fæðuþrep notar og bindur orku úr fæðu í lífmassa sem getur knúið næsta fæðuþrep. Almennt nota misheit dýr, svo sem hryggleysingjar, fiskar, froskdýr og skriðdýr, minni hluta orkunnar sem þau fá í öndun og varma en jafnheit dýr, svo sem fuglar og spendýr. Aukavarmi sem myndast hjá jafnheitum dýrum er kostur fyrir virkni þeirra í köldu umhverfi, en hann er mikill ókostur með tilliti til NPE. Því þurfa mörg jafnheit dýr að éta oftar en misheit dýr til að fá þá orku sem þau þurfa til að lifa af. Almennt er NPE hjá misheitum dýrum um stærðargráðu (10 sinnum) hærri en hjá jafnheitum dýrum. Til dæmis hefur NPE hjá lirfu sem étur lauf mælst 18 prósent, en NPE hjá íkorna sem étur akörn getur verið allt niður í 1,6 prósent.

Óskilvirk orkunýting jafnheita dýra hefur víðtæk áhrif á fæðuframboð heimsins. Almennt er viðurkennt að kjötiðnaðurinn notar mikið magn nytjaplantna til að fóðra búfé og vegna þess að NPE er lág tapast stór hluti orkunnar úr dýrafóðrinu. Til dæmis kostar um $0,01 að framleiða 1.000 hitaeiningar (kcal) úr maís eða sojabaunum, en um $0,19 að framleiða svipað magn hitaeininga með nautgriparækt til kjötframleiðslu. Sama orkumagn í mjólk úr kúm er einnig dýrt, um $0,16 á hverjar 1.000 kcal. Stór hluti þessa munar stafar af lágri NPE nautgripa. Því hefur vaxandi hreyfing víða um heim hvatt til meiri neyslu jurtafæðu og minni neyslu kjöts og mjólkurvara, svo minni orka fari til spillis við að fóðra dýr fyrir kjötiðnaðinn.

Líkanagerð fyrir orkuflæði vistkerfa: vistfræðilegir píramídar

Hægt er að sýna uppbyggingu vistkerfa með vistfræðilegum píramídum, sem var fyrst lýst í brautryðjendarannsóknum Charles Elton á þriðja áratug 20. aldar. Vistfræðilegir píramídar sýna hlutfallslegt magn ólíkra stærða, svo sem fjölda lífvera, orku og lífmassa, þvert á fæðuþrep.

Fjöldapíramídar geta verið annaðhvort uppréttir eða öfugir, eftir vistkerfinu. Eins og sýnt er á Mynd 46.10 hefur dæmigert graslendi að sumarlagi grunn með mörgum plöntum og fjöldi lífvera minnkar á hverju fæðuþrepi. Í laufskógi á tempruðu belti að sumarlagi samanstendur grunnur píramídans hins vegar af fáum trjám miðað við fjölda fyrsta stigs neytenda, sem eru aðallega skordýr. Þar sem tré eru stór hafa þau mikla ljóstillífunargetu og drottna yfir öðrum plöntum í vistkerfinu til að ná sólarljósi. Þótt frumframleiðendur skóga séu færri geta þeir samt haldið uppi öðrum fæðuþrepum.

Önnur leið til að sýna uppbyggingu vistkerfa er að nota lífmassapíramída. Slíkur píramídi mælir magn orku sem breytt er í lifandi vef á mismunandi fæðuþrepum. Gögnin úr Silver Springs sýna uppréttan lífmassapíramída (Mynd 46.10), en píramídinn úr dæminu um Ermarsund er öfugur. Plönturnar, eða frumframleiðendurnir, í Silver Springs mynda stóran hluta lífmassans þar. Í Ermarsundi hefur plöntusvifið hins vegar minni lífmassa en fyrsta stigs neytendurnir, dýrasvifið. Eins og með öfuga fjöldapíramída stafar þessi öfugi píramídi ekki af lítilli framleiðni frumframleiðenda heldur af hraðri endurnýjun plöntusvifsins. Plöntusvifið er étið hratt af fyrsta stigs neytendum og lífmassi þess á hverjum tíma verður því lítill. Það fjölgar sér þó hratt og getur þannig haldið uppi restinni af vistkerfinu.

Píramídalíkön af vistkerfum má einnig nota til að sýna orkuflæði um fæðuþrepin. Takið eftir að þessar tölur eru þær sömu og notaðar voru í hólfalíkani orkuflæðis á Mynd 46.8. Orkupíramídar eru alltaf uppréttir og vistkerfi án nægrar frumframleiðni getur ekki þrifist. Allar gerðir vistfræðilegra píramída eru gagnlegar til að lýsa uppbyggingu vistkerfa. Þegar orkuflæði um vistkerfi er rannsakað eru orkupíramídar þó samkvæmustu og lýsandi líkönin af uppbyggingu vistkerfa (Mynd 46.10).

Sjónræn tenging

Píramídar sem sýna fjölda lífvera eða lífmassa geta verið öfugir, uppréttir eða jafnvel tígullaga. Orkupíramídar eru hins vegar alltaf uppréttir. Hvers vegna?

Afleiðingar fæðuvefja: lífmögnun

Önnur efni sem lífmagnast eru fjölklóruð bífenýl (PCB-efni), sem voru notuð í kælivökva í Bandaríkjunum þar til notkun þeirra var bönnuð árið 1979, og þungmálmar, svo sem kvikasilfur, blý og kadmíum. Þessi efni hafa verið best rannsökuð í vatnavistkerfum, þar sem fisktegundir á mismunandi fæðuþrepum safna upp eiturefnum sem berast um vistkerfið frá frumframleiðendum. Eins og sést í rannsókn Haf- og loftslagsstofnunar Bandaríkjanna (NOAA) í Saginaw-flóa í Huron-vatni (Mynd 46.11) jókst styrkur PCB-efna frá frumframleiðendum vistkerfisins, plöntusvifi, upp gegnum mismunandi fæðuþrep fisktegunda. Toppneytandinn, valsíld, hefur meira en fjórfalt magn PCB-efna miðað við plöntusvif. Niðurstöður annarra rannsókna benda einnig til þess að fuglar sem éta þessa fiska geti haft PCB-styrk sem er að minnsta kosti einni stærðargráðu hærri en í fiskunum í vatninu.

Aðrar áhyggjur hafa vaknað vegna uppsöfnunar þungmálma, svo sem kvikasilfurs og kadmíums, í ákveðnum tegundum sjávarfangs. Umhverfisverndarstofnun Bandaríkjanna (EPA) mælir með því að þungað fólk og ung börn neyti ekki sverðfisks, hákarls, kóngamakríls eða flísfisks vegna hás kvikasilfursinnihalds. Þessum hópum er ráðlagt að borða fiska með lágt kvikasilfursinnihald, svo sem lax, tilapíu, rækju, ufsa og steinbít. Lífmögnun er gott dæmi um hvernig virkni vistkerfa getur haft áhrif á daglegt líf okkar, jafnvel á matinn sem við borðum.