46.1 Vistfræði vistkerfa

Markmið náms

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Lýst helstu gerðum vistkerfa
• Útskýrt aðferðirnar sem vistfræðingar nota til að rannsaka uppbyggingu og virkni vistkerfa
• Borið kennsl á mismunandi aðferðir við líkanagerð vistkerfa
• Greint á milli fæðukeðja og fæðuvefja og skilið mikilvægi hvors um sig

Líf í vistkerfi snýst oft um samkeppni um takmarkaðar auðlindir, sem er eitt af einkennum náttúruvals. Samkeppni í líffélögum, það er meðal allra lífvera innan tiltekinna búsvæða, sést bæði innan tegunda og milli tegunda. Auðlindirnar sem lífverur keppa um eru meðal annars lífrænt efni, sólarljós og steinefni; þær veita orku fyrir lífsstarfsemi og efni til að byggja upp líkama lífvera. Aðrir mikilvægir þættir sem hafa áhrif á virkni líffélaga eru eðlis- og landfræðilegir þættir umhverfisins: breiddargráða búsvæðis, úrkoma, landslag eða hæð yfir sjávarmáli og þær tegundir sem eru til staðar. Þetta eru allt mikilvægar umhverfisbreytur sem ákvarða hvaða lífverur geta þrifist á tilteknu svæði.

Vistkerfi er líffélag lífvera og samspil þeirra við ólífrænt, eða lífvana, umhverfi sitt. Vistkerfi geta verið lítil, eins og fjörupollar við klettóttar sjávarstrendur, eða stór, eins og Amasón-regnskógurinn í Brasilíu (Mynd 46.2).

Vistkerfum má skipta í þrjá meginflokka eftir almennu umhverfi þeirra: ferskvatnsvistkerfi, sjávarvistkerfi og landvistkerfi. Innan þessara meginflokka eru einstakar gerðir vistkerfa skilgreindar út frá þeim lífverum sem þar lifa og gerð búsvæðisins.

Sjávarvistkerfi eru algengust; þau þekja yfir 70 prósent af yfirborði jarðar og skiptast í þrjár grunngerðir: grunnsævi, djúpsjó og yfirborðslög djúpsjávar. Vistkerfi grunnsævis innihalda mjög tegundaauðug kóralrifsvistkerfi, og yfirborðslög djúpsjávar eru þekkt fyrir mikið magn svifs og ljósátu sem heldur kerfunum uppi. Þessi tvö umhverfi eru sérstaklega mikilvæg fyrir lífverur sem stunda loftháða öndun um allan heim, því plöntusvif annast um 40 prósent allrar ljóstillífunar á jörðinni. Þótt vistkerfi djúpsjávar séu ekki jafn fjölbreytt og hin tvö innihalda þau mikið úrval sjávarlífvera. Slík vistkerfi finnast jafnvel á hafsbotni þar sem ljós nær ekki niður í gegnum vatnið.

Ferskvatnsvistkerfi eru sjaldgæfust og finnast aðeins á 1,8 prósentum af yfirborði jarðar. Vötn, ár, lækir og lindir mynda þessi kerfi. Þau eru fjölbreytt og styðja við margs konar fiska, froskdýr, skriðdýr, skordýr, plöntusvif, sveppi og bakteríur.

Landvistkerfi eru einnig mjög fjölbreytt og eru flokkuð í stóra flokka sem kallast lífbelti, svo sem hitabeltisregnskóga, gresjur, eyðimerkur, barrskóga, laufskóga og túndru. Að skipta þessum vistkerfum aðeins í fáeina lífbeltisflokka getur skyggt á mikinn fjölbreytileika einstakra vistkerfa innan þeirra. Til dæmis er gróður eyðimarka mjög breytilegur: saguaro-kaktusar og annað plöntulíf í Sonoran-eyðimörkinni í Bandaríkjunum er tiltölulega ríkulegt miðað við auðnarlega klettaeyðimörk á Boa Vista, eyju undan strönd Vestur-Afríku (Mynd 46.3).

Vistkerfi eru flókin með mörgum samverkandi hlutum. Þau verða reglulega fyrir ýmsum röskunum, eða breytingum í umhverfinu sem hafa áhrif á samsetningu þeirra: árlegar sveiflur í úrkomu og hitastigi og hægari ferli plöntuvaxtar, sem geta tekið mörg ár. Margar af þessum röskunum stafa af náttúrulegum ferlum. Til dæmis, þegar elding veldur skógareldi og eyðileggur hluta af skógarvistkerfi, fyllist jörðin smám saman af grösum, síðan af runnum og kjarrgróðri, og síðar af fullvöxnum trjám, sem endurheimtir skóginn í fyrra horf. Áhrif umhverfisraskana af völdum manna eru jafn mikilvæg og breytingar af völdum náttúrulegra ferla. Landbúnaðarhættir manna, loftmengun, súrt regn, eyðing skóga á heimsvísu, ofveiði, ofauðgun, olíulekar og losun úrgangs á landi og í hafið eru allt áhyggjuefni náttúruverndarsinna.

Jafnvægi er stöðugt ástand vistkerfis þar sem allar lífverur eru í jafnvægi við umhverfi sitt og hver aðra. Í vistfræði eru tveir þættir notaðir til að mæla breytingar í vistkerfum: viðnám og seigla. Viðnám er hæfni vistkerfis til að halda jafnvægi þrátt fyrir röskun. Seigla er sá hraði sem vistkerfi nær aftur jafnvægi eftir röskun. Viðnám og seigla vistkerfa eru sérstaklega mikilvæg þegar áhrif manna eru metin. Eðli vistkerfis getur breyst svo mikið að það missir seiglu sína að fullu. Slíkt ferli getur leitt til algerrar eyðileggingar eða óafturkræfra breytinga á vistkerfinu.

Fæðukeðjur og fæðuvefir

Hugtakið „fæðukeðja“ er stundum notað í óeiginlegri merkingu til að lýsa félagslegum aðstæðum manna. Einstaklingar sem taldir eru farsælir eru álitnir vera efst í fæðukeðjunni og neyta allra annarra sér til hagsbóta, á meðan þeir sem eru minna farsælir eru álitnir vera neðst.

Vísindalegur skilningur á fæðukeðju er nákvæmari en dagleg notkun hugtaksins. Í vistfræði er fæðukeðja línuleg röð lífvera sem næringarefni og orka fara um: frumframleiðendur, fyrsta stigs neytendur og neytendur á hærri stigum eru hugtök sem lýsa uppbyggingu og virkni vistkerfa. Í slíkri keðju er aðeins ein leið. Hver lífvera í fæðukeðju er á ákveðnu fæðuþrepi. Það fer eftir hlutverki lífveranna sem framleiðenda eða neytenda hvaða fæðuþrepi tegundir eða tegundahópar tilheyra.

Í mörgum vistkerfum eru ljóstillífandi lífverur, svo sem plöntur og/eða plöntusvif, neðst í fæðukeðjunni; þær kallast frumframleiðendur. Lífverurnar sem éta frumframleiðendur eru jurtaætur og kallast fyrsta stigs neytendur. Annars stigs neytendur eru yfirleitt kjötætur sem éta fyrsta stigs neytendur. Þriðja stigs neytendur eru kjötætur sem éta aðrar kjötætur. Neytendur á hærri stigum nærast á næsta lægra fæðuþrepi og svo koll af kolli upp að lífverunum efst í fæðukeðjunni, toppneytendum. Í fæðukeðju Ontaríóvatns sem sýnd er á mynd 46.4 er kóngalaxinn toppneytandinn efst í þessari fæðukeðju.

Einn stór þáttur sem takmarkar lengd fæðukeðja er orka. Orka tapast sem varmi á milli hvers fæðuþreps vegna annars lögmáls varmafræðinnar. Þannig, eftir takmarkaðan fjölda orkuflutninga milli þrepa, gæti magn orku sem eftir er í fæðukeðjunni ekki verið nægilegt til að styðja við lífvænlega stofna á enn hærra fæðuþrepi.

Orkutap milli fæðuþrepa sést í brautryðjendarannsóknum Howard T. Odum á vistkerfinu í Silver Springs í Flórída á fimmta áratug 20. aldar (Mynd 46.5). Frumframleiðendur mynduðu 20.819 kcal/m²/ár (kílókaloríur á fermetra á ári), fyrsta stigs neytendur mynduðu 3.368 kcal/m²/ár, annars stigs neytendur mynduðu 383 kcal/m²/ár og þriðja stigs neytendur mynduðu aðeins 21 kcal/m²/ár. Því er lítil orka eftir fyrir enn eitt neytendastig í þessu vistkerfi.

Það er einn vandi við að nota fæðukeðjur til að lýsa flestum vistkerfum nákvæmlega. Jafnvel þegar öllum lífverum er raðað á viðeigandi fæðuþrep geta sumar þeirra nærst á tegundum frá fleiri en einu fæðuþrepi; sömuleiðis geta sumar þeirra verið étnar af tegundum frá mörgum fæðuþrepum. Með öðrum orðum lýsir línulega vistkerfislíkanið, fæðukeðjan, ekki uppbyggingu vistkerfa fullkomlega. Heildrænt líkan sem tekur mið af öllu samspili mismunandi tegunda og flóknum tengslum þeirra hver við aðra og við umhverfið er nákvæmara og lýsir vistkerfinu betur. Fæðuvefur er myndræn framsetning á heildrænum, ólínulegum vef frumframleiðenda, fyrsta stigs neytenda og neytenda á hærri stigum og er notaður til að lýsa uppbyggingu og virkni vistkerfa (Mynd 46.6).

Samanburður á þessum tveimur gerðum byggingarlíkana vistkerfa sýnir að báðar hafa styrkleika. Fæðukeðjur eru sveigjanlegri í greiningarlíkönum, auðveldara er að fylgja þeim og auðveldara er að gera tilraunir með þær. Fæðuvefslíkön sýna hins vegar uppbyggingu og virkni vistkerfa nákvæmar og hægt er að nota gögn úr þeim beint sem inntak í hermilíkön.

Tengill í námsefni

Tvær almennar gerðir fæðuvefja eru oft sýndar í samspili innan eins vistkerfis. Beitarfæðuvefur, eins og fæðuvefur Ontaríóvatns á mynd 46.6, hefur plöntur eða aðrar ljóstillífandi lífverur við grunn sinn, og síðan koma jurtaætur og ýmis rándýr. Rotfæðuvefur hefur grunn lífvera sem nærast á rotnandi lífrænu efni, það er dauðum lífverum. Þær kallast sundrandi lífverur eða rotverur. Slíkar lífverur eru yfirleitt bakteríur eða sveppir sem endurvinna lífrænt efni aftur inn í lífræna hluta vistkerfisins þegar þær eru sjálfar étnar af öðrum lífverum. Þar sem öll vistkerfi þurfa leið til að endurvinna efni úr dauðum lífverum hafa flestir beitarfæðuvefir tengdan rotfæðuvef. Í engjavistkerfi geta plöntur til dæmis stutt beitarfæðuvef ólíkra lífvera, frumneytenda og annarra neytendastiga, á sama tíma og þær styðja rotfæðuvef baktería, sveppa og hryggleysingja sem nærast á dauðum plöntum og dýrum.

Tengsl við þróun

Hornsíli

Það er vel staðfest í kenningu náttúruvals að breytingar í umhverfinu gegna stóru hlutverki í þróun tegunda innan vistkerfis. Hins vegar er minna vitað um hvernig þróun tegunda innan vistkerfis getur breytt umhverfi vistkerfisins. Árið 2009 birti Luke Harmon, við háskólann í Idaho, grein sem sýndi í fyrsta sinn að þróun lífvera í undirtegundir getur haft bein áhrif á umhverfi vistkerfis þeirra.

Harmon og teymi hans bjuggu til tilbúna tjarnarsmáheima í 250 gallona kerjum og bættu við leðju úr ferskvatnstjörnum sem uppsprettu dýrasvifs og annarra hryggleysingja til að halda fiskunum á lífi. Í mismunandi tilraunaker settu þeir hornsíli frá annaðhvort einnar tegundar vötnum eða tveggja tegunda vötnum.

Með tímanum tók teymið eftir því að í sumum kerjanna varð þörungablómi en í öðrum ekki. Þetta vakti spurningar hjá vísindamönnunum og þeir ákváðu að mæla uppleyst lífrænt kolefni (DOC) í vatninu, sem samanstendur að mestu af stórum sameindum rotnandi lífræns efnis og gefur tjarnarvatni daufbrúnan lit. Í ljós kom að vatn úr kerjum með tveimur hornsílisgerðum innihélt stærri DOC-agnir, og var því dekkra, en vatn með einni hornsílisgerð. Þessi aukning á DOC hindraði sólarljós og kom í veg fyrir þörungablóma. Vatn úr kerjum með einni hornsílisgerð innihélt hins vegar minni DOC-agnir, sem hleyptu meira sólarljósi í gegn og gerðu þörungablóma kleift.

Þessi breyting á umhverfinu, sem stafar af mismunandi fæðuvenjum hornsíla í hverri gerð vatns, hefur líklega mikil áhrif á afkomu annarra tegunda í þessum vistkerfum, sérstaklega annarra ljóstillífandi lífvera. Rannsóknin sýnir því að í þessum vistkerfum að minnsta kosti hafa umhverfið og þróun stofna gagnkvæm áhrif sem nú er hægt að taka með í reikninginn í hermilíkönum.

Rannsóknir á virkni vistkerfa: tilraunir og líkanagerð vistkerfa

Rannsóknir á breytingum á uppbyggingu vistkerfa af völdum breytinga í umhverfinu, eða raskana, og innri krafta kallast virkni vistkerfa. Vistkerfi eru rannsökuð með ýmsum aðferðum. Sumir vistfræðingar rannsaka vistkerfi með stýrðum tilraunakerfum, aðrir rannsaka heil vistkerfi í náttúrulegu ástandi og enn aðrir nota báðar nálganir.

Heildrænt vistkerfislíkan reynir að mæla samsetningu, samspil og virkni heilla vistkerfa; það gefur besta mynd af vistkerfinu í náttúrulegu ástandi. Fæðuvefur er dæmi um heildrænt vistkerfislíkan. Þessi tegund rannsókna takmarkast þó af tíma og kostnaði, auk þess sem hvorki er framkvæmanlegt né siðferðilegt að gera tilraunir á stórum náttúrulegum vistkerfum. Erfitt er að mæla allar tegundir í vistkerfi og virknina í búsvæði þeirra, sérstaklega þegar stór búsvæði á borð við Amasón-regnskóginn eru rannsökuð.

Af þessum ástæðum rannsaka vísindamenn vistkerfi við stýrðari aðstæður. Tilraunakerfi fela venjulega annaðhvort í sér að afmarka hluta náttúrulegs vistkerfis sem hægt er að nota til tilrauna, svokallaðan mesókosmos, eða að endurskapa vistkerfi algjörlega á rannsóknarstofu eða utandyra, sem kallast smáheimur. Mikil takmörkun þessara nálgana er að það getur breytt virkni vistkerfisins að fjarlægja einstakar lífverur úr náttúrulegu vistkerfi sínu eða breyta náttúrulegu vistkerfi með afmörkun. Slíkar breytingar stafa oft af mun á fjölda tegunda og fjölbreytileika, auk umhverfisbreytinga sem verða við afmörkun mesókosmosa eða endurgerð smáheima úr náttúrulega búsvæðinu. Þessar tegundir tilrauna hafa því ekki fullt forspárgildi um breytingar sem myndu eiga sér stað í upprunalega vistkerfinu.

Þar sem báðar þessar nálganir hafa takmarkanir leggja sumir vistfræðingar til að niðurstöður úr slíkum tilraunakerfum séu aðeins notaðar samhliða heildrænum vistkerfisrannsóknum til að fá sem lýsandi gögn um uppbyggingu, starfsemi og virkni vistkerfa.

Vísindamenn nota gögn úr þessum tilraunarannsóknum til að þróa vistkerfislíkön sem sýna uppbyggingu og virkni vistkerfa. Þeir nota þrjár grunngerðir vistkerfislíkana í rannsóknum og stjórnun vistkerfa: hugtakalíkön, greiningarlíkön og hermilíkön. Hugtakalíkan er vistkerfislíkan sem notar flæðirit til að sýna samspil ólíkra hólfa lifandi og lífvana þátta vistkerfisins. Hugtakalíkan lýsir uppbyggingu og virkni vistkerfis og sýnir hvernig umhverfisraskanir hafa áhrif á vistkerfið, en hæfni þess til að spá fyrir um áhrif raskana er takmörkuð. Greiningarlíkön og hermilíkön eru hins vegar stærðfræðilegar aðferðir til að lýsa vistkerfum og geta spáð fyrir um áhrif hugsanlegra umhverfisbreytinga án beinna tilrauna, þó með ákveðnum takmörkunum á nákvæmni. Greiningarlíkan er vistkerfislíkan sem notar einfaldar stærðfræðiformúlur til að spá fyrir um áhrif umhverfisraskana á uppbyggingu og virkni vistkerfa. Hermilíkan er vistkerfislíkan sem notar flókin tölvualgrím til að búa til heildrænt líkan af vistkerfi og spá fyrir um áhrif umhverfisraskana á uppbyggingu og virkni vistkerfa. Helst eru slík líkön nógu nákvæm til að greina hvaða þættir vistkerfisins eru sérstaklega viðkvæmir fyrir röskun og geta því leiðbeint stjórnendum vistkerfa, svo sem verndunarvistfræðingum eða fiskifræðingum, við hagnýtt viðhald heilbrigðis vistkerfa.

Hugtakalíkön

Hugtakalíkön eru gagnleg til að lýsa uppbyggingu og virkni vistkerfa og til að sýna tengsl milli ólíkra lífvera í líffélagi og umhverfis þeirra. Hugtakalíkön eru yfirleitt sett fram myndrænt sem flæðirit. Lífverur og auðlindir þeirra eru flokkaðar í sérstök hólf og örvar sýna tengsl og flutning orku eða næringarefna milli þeirra. Slíkar skýringarmyndir eru því stundum kallaðar hólfalíkön.

Til að búa til líkan af hringrás steinefna er lífrænum og ólífrænum næringarefnum skipt í þau sem eru lífaðgengileg, það er tilbúin til að verða felld inn í lífrænar stórsameindir, og þau sem eru það ekki. Til dæmis verður kolefni aðgengilegt plöntum í landvistkerfi nálægt kolalagi sem koltvíoxíðgas til skamms tíma, en ekki úr kolefnisríka kolinu sjálfu. Til lengri tíma geta örverur sem geta brotið niður kol hins vegar fellt kolefni þess inn í lífmassa sinn eða losað það sem jarðgas, metan (CH₄), og þannig breytt þessari óaðgengilegu lífrænu uppsprettu í aðgengilega. Þessari umbreytingu er hraðað verulega með bruna manna á jarðefnaeldsneyti, sem losar mikið magn koltvíoxíðs út í andrúmsloftið. Talið er að þetta sé stór þáttur í hækkun koltvíoxíðs í andrúmslofti á iðnaðaröld. Koltvíoxíðið sem losnar við brennslu jarðefnaeldsneytis myndast hraðar en ljóstillífandi lífverur geta nýtt það. Ferlið magnast upp þegar ljóstillífandi trjám fækkar vegna eyðingar skóga um allan heim. Flestir vísindamenn eru sammála um að hátt magn koltvíoxíðs í andrúmslofti sé meginorsök hnattrænna loftslagsbreytinga.

Hugtakalíkön eru einnig notuð til að sýna orkuflæði í tilteknum vistkerfum. Mynd 46.8 er byggð á klassískri rannsókn Howard T. Odum á heildrænu vistkerfi Silver Springs í Flórída um miðja tuttugustu öld. Rannsóknin sýnir orkuinnihald og orkuflutning milli ýmissa hólfa vistkerfisins.

Sjónræn tenging

Hvers vegna telur þú að gildi heildarframleiðni frumframleiðenda sé það sama og gildi heildarvarma og öndunar (20.810 kcal/m²/ár)?

Greiningar- og hermilíkön

Helsta takmörkun hugtakalíkana er að þau geta ekki spáð fyrir um afleiðingar breytinga á tegundasamsetningu vistkerfis eða umhverfi þess. Vistkerfi eru breytilegar heildir og verða fyrir margvíslegum ólífrænum og lífrænum röskunum af völdum náttúruafla eða athafna manna. Vistkerfi sem raskast frá upphaflegu jafnvægisástandi geta oft jafnað sig á slíkum röskunum og snúið aftur í jafnvægi. Þar sem flest vistkerfi verða fyrir reglulegum röskunum og eru oft í breytingu eru þau yfirleitt annaðhvort að færast í átt að jafnvægisástandi eða frá því. Mörg slík jafnvægisástand geta verið til milli ólíkra þátta vistkerfisins og haft áhrif á vistkerfið í heild. Þar sem menn geta breytt tegundasamsetningu og búsvæðum vistkerfa hratt og mikið verður þörfin fyrir spálíkön, sem hjálpa okkur að skilja hvernig vistkerfi bregðast við slíkum breytingum, enn brýnni.

Greiningarlíkön nota oft einfalda, línulega þætti vistkerfa, svo sem fæðukeðjur, og eru þekkt fyrir að vera stærðfræðilega flókin; þau krefjast því umtalsverðrar stærðfræðiþekkingar og sérfræðikunnáttu. Þótt greiningarlíkön hafi mikla möguleika, er talið að einföldun þeirra á flóknum vistkerfum takmarki nákvæmni þeirra. Hermilíkön sem nota tölvuforrit eru betur í stakk búin til að takast á við flækjustig í uppbyggingu vistkerfa.

Nýleg þróun í hermilíkönum notar ofurtölvur til að búa til og keyra einstaklingsmiðaðar hermanir sem taka tillit til hegðunar einstakra lífvera og áhrifa þeirra á vistkerfið í heild. Þessar hermanir eru taldar nákvæmastar og best fallnar til að spá fyrir um flókin viðbrögð vistkerfa við röskunum.

Tengill í námsefni

Heimsækið The Darwin Project til að skoða fjölbreytt vistkerfislíkön, þar á meðal hermanir sem líkja eftir sambandi rándýrs og bráðar.