41.4 Köfnunarefnisúrgangur
Markmið
Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:
- Bera saman og greina á milli þess hvernig vatnadýr og landdýr losa sig við eitrað ammóníak úr líkamanum
- Bera saman helstu aukaafurðir efnaskipta ammóníaks hjá hryggdýrum, fuglum, skordýrum og skriðdýrum
Af fjórum helstu stórsameindum líffræðilegra kerfa innihalda bæði prótein og kjarnsýrur köfnunarefni. Við niðurbrot stórsameinda sem innihalda köfnunarefni eru kolefni, vetni og súrefni tekin úr þeim og geymd í formi kolvetna og fitu. Umframköfnunarefni er skilið út úr líkamanum. Köfnunarefnisúrgangur hefur tilhneigingu til að mynda eitrað ammóníak, sem hækkar pH-gildi líkamsvökva. Myndun ammóníaks krefst orku í formi ATP og mikils vatns til að þynna það út úr líffræðilegu kerfi. Dýr sem lifa í vatni losa yfirleitt ammóníak beint út í vatnið. Dýr sem skilja út ammóníak kallast ammóníaksskiljandi. Lífverur á landi hafa þróað aðrar leiðir til að skilja út köfnunarefnisúrgang. Þær þurfa að afeitra ammóníak með því að breyta því í tiltölulega hættulítið form, svo sem þvagefni eða þvagsýru. Spendýr, þar á meðal menn, framleiða þvagefni, en skriðdýr og margir landhryggleysingjar framleiða þvagsýru. Dýr sem skilja út þvagefni sem helsta köfnunarefnisúrgang sinn kallast þvagefnisskiljandi dýr.
Köfnunarefnisúrgangur í landdýrum: þvagefnishringrásin
Þvagefnishringrásin er meginleið spendýra til að breyta ammóníaki í þvagefni. Þvagefni er myndað í lifrinni og skilið út með þvagi. Heildarefnahvarfið þar sem ammóníaki er breytt í þvagefni er: 2 NH₃ (ammóníak) + CO₂ + 3 ATP + H₂O → H₂N-CO-NH₂ (þvagefni) + 2 ADP + 4 Pᵢ + AMP.
Þvagefnishringrásin notar fimm milliskref, hvötuð af fimm mismunandi ensímum, til að breyta ammóníaki í þvagefni, eins og sýnt er á Mynd 41.12. Amínósýran L-ornitín breytist í ólík milliefni áður en hún er endurmynduð í lok þvagefnishringrásarinnar. Þess vegna er þvagefnishringrásin einnig kölluð ornitínhringrásin. Ensímið ornitíntranskarbamýlasi hvatar lykilskref í þvagefnishringrásinni og skortur á því getur leitt til uppsöfnunar eitraðs magns ammóníaks í líkamanum. Fyrstu tvö efnahvörfin fara fram í hvatberum og síðustu þrjú í umfrymi. Styrkur þvagefnis í blóði, kallaður þvagefnisnitur í blóði eða BUN, er notaður sem mælikvarði á nýrnastarfsemi.

Þróunarfræðileg tenging
Útskilnaður köfnunarefnisúrgangs
Þróunarkenningin gerir ráð fyrir að líf hafi kviknað í vatni. Því kemur ekki á óvart að lífefnafræðileg ferli eins og þvagefnishringrásin hafi þróast til aðlögunar að breyttu umhverfi þegar lífverur tóku land. Þurrar aðstæður leiddu líklega til þróunar þvagsýruleiðarinnar sem leiðar til að spara vatn.
Köfnunarefnisúrgangur í fuglum og skriðdýrum: þvagsýra
Fuglar, skriðdýr og flest landliðdýr breyta eitruðu ammóníaki í þvagsýru eða skylt efnasamband, gúanín, í stað þvagefnis. Spendýr mynda einnig nokkra þvagsýru við niðurbrot kjarnsýra. Þvagsýra er efnasamband sem líkist púrínum í kjarnsýrum. Hún er óleysanleg í vatni og myndar gjarnan hvítt mauk eða duft; fuglar, skordýr og skriðdýr skilja hana út. Umbreyting ammóníaks í þvagsýru krefst meiri orku og er mun flóknari en umbreyting ammóníaks í þvagefni, eins og sýnt er á Mynd 41.13.

Tenging við daglegt líf
Þvagsýrugigt
Spendýr nota þvagsýrukristalla sem andoxunarefni í frumum sínum. Of mikil þvagsýra hefur þó tilhneigingu til að mynda nýrnasteina og getur einnig valdið sársaukafullum sjúkdómi sem kallast þvagsýrugigt, þar sem þvagsýrukristallar safnast fyrir í liðum, eins og sýnt er á Mynd 41.14. Fæðuval sem dregur úr magni köfnunarefnisbasa í fæðunni hjálpar til við að minnka hættu á þvagsýrugigt. Til dæmis innihalda te, kaffi og súkkulaði púrínlík efnasambönd sem kallast xantín; fólk með þvagsýrugigt og nýrnasteina ætti að forðast þau.
