4141 Osmósustjórnun og útskilnaður

41.2 Nýrun og líffæri osmósustjórnunar

Markmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

Útskýra hvernig nýrun eru helstu líffæri osmósustjórnunar hjá spendýrum
Lýsa byggingu nýrna og hlutverkum einstakra hluta þeirra
Lýsa því hvernig nýrungurinn er starfseining nýrans og útskýra hvernig hann síar blóð og myndar þvag
Útskýra þrjú skref þvagmyndunar: hnoðrasíun, endurupptöku í píplum og pípluseyti

Þótt nýrun séu helstu líffæri osmósustjórnunar gegna húðin og lungun einnig hlutverki í ferlinu. Vatn og rafvakar tapast um svitakirtla í húðinni, sem hjálpar til við að raka og kæla yfirborð hennar, en lungun losa lítið magn vatns með slími og uppgufun vatnsgufu.

Nýrun: helstu líffæri osmósustjórnunar

Nýrun, sem sýnd eru á Mynd 41.4, eru tvö baunalaga líffæri rétt neðan við lifrina og aftan við hana í kviðarholinu. Nýrnahetturnar sitja ofan á hvoru nýra. Nýrun sía og hreinsa blóð. Allt blóð í mannslíkamanum er síað mörgum sinnum á dag í nýrunum; þessi líffæri nota nær 25 prósent af súrefninu sem lungun taka upp til að sinna þessu hlutverki. Súrefnið gerir nýrnafrumum kleift að framleiða efnaorku á skilvirkan hátt í formi ATP með loftháðri öndun. Síuvökvinn sem kemur úr nýrunum kallast þvag.

Illustration shows the placement of the kidneys and bladder in a human man. The two kidneys face one another and are located on the posterior side, about halfway up the back. A renal artery and a renal vein extend from the inside middle of each kidney, toward a major blood vessel that runs up the middle of the body. A ureter runs down from each kidney to the bladder, a sac that sits just above the pelvis. The urethra runs down from the bottom of the bladder and through the penis. The adrenal glands are lumpy masses that sit on top of the kidneys. — **Mynd 41.4.** Nýrun sía blóðið og mynda þvag sem geymist í þvagblöðrunni áður en það er losað út um þvagrásina. (heimild: breyting á verki eftir NCI)

Bygging nýra

Að utan eru nýrun umlukin þremur lögum, eins og sýnt er á Mynd 41.5. Ysta lagið er seigt bandvefslag sem kallast nýrnafell. Annað lagið kallast nýrnafituhylki og hjálpar til við að festa nýrun á sínum stað. Þriðja og innsta lagið er nýrnahylkið. Að innan skiptist nýrað í þrjú svæði: ytri nýrnabörk, nýrnamerg í miðjunni og nýrnaskjóðu á svæði sem kallast nýrnaport. Nýrnaportið er íhvolfi hluti baunalögunarinnar, þar sem blóðæðar og taugar fara inn í nýrað og út úr því; þar fer þvagleiðarinn einnig út úr nýranu. Nýrnabörkurinn er kornóttur vegna nýrunganna, starfseininga nýrans. Nýrnamergurinn er gerður úr mörgum pýramídalaga vefjamössum sem kallast nýrnastrýtur. Milli strýtanna eru svæði sem kallast nýrnasúlur og blóðæðar liggja um þær. Toppar strýtanna, nýrnatoturnar, vísa að nýrnaskjóðunni. Að meðaltali eru átta nýrnastrýtur í hverju nýra. Nýrnastrýturnar ásamt aðliggjandi barkarsvæði kallast nýrnablöð. Nýrnaskjóðan leiðir út í þvagleiðarann utan við nýrað. Inni í nýranu greinist nýrnaskjóðan í tvær eða þrjár greinar sem kallast stórir nýrnabikarar, og þær greinast síðan í litla nýrnabikara. Þvagleiðararnir eru rör sem flytja þvag frá nýrunum og tæma það í þvagblöðruna.

Myndræn tengsl

The kidney is shaped like a kidney bean standing on end. Two layers, the outer renal fascia and an inner capsule, cover the outside of the kidney. The inside of the kidney consists of three layers: the outer cortex, the middle medulla and the inner renal pelvis. The renal pelvis is flush with the concave side of the kidney, and empties into the ureter, a tube that runs down outside the concave side of the kidney. Eight renal pyramids are embedded in the medulla, which is the thickest kidney layer. Each renal pyramid is teardrop-shaped, with the narrow end facing the renal pelvis. The renal artery and renal vein enter the concave part of the kidney, just above the ureter. The renal artery and renal vein branch into arterioles and venuoles, respectively, which extend into the kidney and branch into capillaries in the cortex. — **Mynd 41.5.** Innri bygging nýrans er sýnd. (heimild: breyting á verki eftir NCI)

Hver eftirfarandi fullyrðinga um nýrað er röng?

Nýrnaskjóðan tæmist í þvagleiðarann.
Nýrnastrýturnar eru í mergnum.
Börkurinn þekur hylkið.
Nýrungar eru í nýrnaberkinum.

Þar sem nýrað síar blóð er æðanet þess mikilvægur hluti af byggingu og starfsemi þess. Slagæðar, bláæðar og taugar sem þjóna nýranu fara inn og út um nýrnaportið. Blóðflæði til nýrna hefst þegar ósæðin greinist í nýrnaslagæðar og lýkur þegar nýrnabláæðar fara út úr nýrunum og sameinast neðri holæð. Nýrnaslagæðarnar greinast í nokkrar geiraslagæðar þegar þær koma inn í nýrun. Hver geiraslagæð greinist síðan í nokkrar milliblaðaslagæðar og fer inn í nýrnasúlurnar, sem næra nýrnablöðin. Milliblaðaslagæðarnar greinast við mörk nýrnabarkar og nýrnamergs og mynda bogaslagæðar. Bogaslagæðarnar mynda boga meðfram grunni nýrnastrýtanna. Barkargeislaslagæðar geisla út frá bogaslagæðunum, eins og nafnið gefur til kynna. Þær greinast í fjölmarga aðfærsluslagæðlinga og fara síðan inn í háræðarnar sem næra nýrungana. Bláæðarnar fylgja sömu leið og slagæðarnar og bera svipuð nöfn, nema að engar geirabláæðar eru til staðar.

Eins og áður hefur komið fram er nýrungurinn starfseining nýrans, eins og sýnt er á Mynd 41.6. Hvert nýra er gert úr meira en einni milljón nýrunga sem dreifast um nýrnabörkinn og gefa honum kornótt útlit í langsniði. Tvær gerðir nýrunga eru til: barkarnýrungar, sem eru 85 prósent nýrunga og liggja djúpt í nýrnaberkinum, og mergnándarnýrungar, sem eru 15 prósent nýrunga og liggja í nýrnaberkinum nálægt nýrnamergnum. Nýrungur er gerður úr þremur hlutum: nýrnahnoði, nýrnapíplu og tengdu háræðaneti sem á upptök sín í barkargeislaslagæðum.

Myndræn tengsl

Illustration shows the nephron, a tube-like structure that begins in the kidney cortex. Here, arterioles converge in a bulb-like structure called the glomerulus, which is partly surrounded by a Bowman's capsule. Afferent arterioles enter the glomerulus, and efferent arterioles leave. The glomerulus empties into the proximal convoluted tubule. A long loop, called the loop of Henle, extends from the proximal convoluted tubule to the inner medulla of the kidney, and then back out to the cortex. There, the loop of Henle joins a distal convoluted tubule. The distal convoluted tubule joins a collecting duct, which travels from the cortex back into the medulla, toward the center of the kidney. Eventually, the contents of the renal pyramid empty into the renal pelvis, and then the ureter. — **Mynd 41.6.** Nýrungurinn er starfseining nýrans. Hnoðrinn og hlykkjóttu píplurnar eru í nýrnaberkinum, en safnrásirnar eru í nýrnastrýtum nýrnamergsins. (heimild: breyting á verki eftir NIDDK)

Hver eftirfarandi fullyrðinga um nýrunginn er röng?

Safnrásin tæmist í fjærpíplu.
Bowman-hylkið umlykur hnoðrann.
Henle-lykkjan er á milli nærpíplu og fjærpíplu.
Henle-lykkjan tæmist í fjærpíplu.

Nýrnahnoð

Nýrnahnoðið, sem er í nýrnaberkinum, er gert úr háræðaneti sem kallast hnoðri og bollalaga hylki sem umlykur það; hylkið kallast hnoðrahylki eða Bowman-hylki.

Nýrnapípla

Nýrnapíplan er löng og hlykkjótt bygging sem kemur út úr hnoðranum og skiptist í þrjá hluta eftir starfsemi. Fyrsti hlutinn kallast nærpípla, eða PCT, vegna nálægðar sinnar við hnoðrann; hún helst í nýrnaberkinum. Annar hlutinn kallast Henle-lykkja, eða nýrnalykkja, vegna þess að hún myndar lykkju með niðurgangandi og uppgangandi örmum sem liggur um nýrnamerginn. Þriðji hluti nýrnapíplunnar kallast fjærpípla, eða DCT, og hann er einnig bundinn við nýrnabörkinn. DCT er síðasti hluti nýrungsins; hún tengist safnrásum sem liggja um nýrnastrýturnar og tæmir innihald sitt í þær. Safnrásirnar safna innihaldi frá mörgum nýrungum og renna saman þegar þær ganga inn í nýrnatotur nýrnamergsins.

Háræðanet í nýrungi

Háræðanetið sem á upptök sín í nýrnaslagæðum sér nýrungnum fyrir blóði sem þarf að sía. Greinin sem fer inn í hnoðrann kallast aðfærsluslagæðlingur. Greinin sem fer út úr hnoðranum kallast fráfærsluslagæðlingur. Innan hnoðrans kallast háræðanetið hnoðraháræðabeður. Þegar fráfærsluslagæðlingurinn fer út úr hnoðranum myndar hann pípluháræðanet sem umlykur og tengist hlutum nýrnapíplunnar. Í barkarnýrungum umlykur pípluháræðanetið PCT og DCT. Í mergnándarnýrungum myndar pípluháræðanetið net í kringum Henle-lykkjuna og kallast beinar æðar, eða vasa recta.

Tenging við námsefni

Farðu á þessa vefsíðu til að sjá annað kransnið af nýranu og skoða hreyfimynd af starfsemi nýrunga.

Starfsemi og lífeðlisfræði nýrna

Nýrun sía blóð í þriggja þrepa ferli. Fyrst sía nýrungarnir blóð sem rennur um háræðanetið í hnoðranum. Næstum öll uppleyst efni, að próteinum undanskildum, síast út í hnoðrann með ferli sem kallast hnoðrasíun. Í öðru lagi safnast síuvökvinn í nýrnapíplurnar. Flest uppleyst efni eru endurupptekin í PCT með ferli sem kallast endurupptaka í píplum. Í Henle-lykkjunni heldur síuvökvinn áfram að skiptast á uppleystum efnum og vatni við nýrnamerginn og pípluháræðanetið. Vatn er einnig endurupptekið í þessu skrefi. Síðan er fleiri uppleystum efnum og úrgangi seytt inn í nýrnapíplurnar með pípluseyti, sem er í raun andstæða endurupptöku í píplum. Safnrásirnar taka við síuvökva frá nýrungunum og renna saman í nýrnatotunum. Þaðan flytja toturnar síuvökvann, sem nú kallast þvag, í litlu nýrnabikarana sem tengjast að lokum þvagleiðurunum um nýrnaskjóðuna. Allt ferlið er sýnt á Mynd 41.7.

Illustration labels parts of a nephron and their function. The nephron begins at the glomerulus, a spherical structure that filters small solutes from the blood. The filtrate then enters a winding proximal convoluted tubule, which reabsorbs ions, water, and nutrients, and removes toxins and adjusts the filtrate p H. The proximal convoluted tubule empties into the descending loop of Henle. Aquaporins in the descending loop allow water to pass from the filtrate to the interstitial fluid. The descending loop of Henle turns into the ascending loop of Henle. Both the descending loop and ascending loop are thin at the bottom, and turn thick about a third of the way up. In the ascending loop of Henle, sodium and chlorine ions are reabsorbed from the filtrate into the interstitial fluid. The ascending loop of Henle empties into the distal convoluted tubule, which selectively secretes and absorbs ions to maintain blood p H and electrolyte balance. The distal convoluted tubule empties into a collecting duct, which reabsorbs water and solutes from the filtrate. The collecting duct travels down, toward the middle of the kidney. — **Mynd 41.7.** Hver hluti nýrungsins gegnir ólíku hlutverki við að sía úrgang og viðhalda samvægi. (1) Hnoðrinn þrýstir litlum uppleystum efnum út úr blóðinu. (2) Nærpíplan endurupptekur jónir, vatn og næringarefni úr síuvökvanum yfir í millifrumuvökvann og flytur eiturefni og lyf með virkum flutningi úr millifrumuvökvanum í síuvökvann. Nærpíplan stillir einnig sýrustig blóðs með því að seyta ammóníaki (NH₃) sértækt í síuvökvann, þar sem það hvarfast við H⁺ og myndar ${N H_{4}}^{+} .$ Því súrari sem síuvökvinn er, þeim mun meira ammóníaki er seytt. (3) Niðurgangandi armur Henle-lykkju er klæddur frumum sem innihalda akvapórín, vatnsgöng sem leyfa vatni að fara úr síuvökvanum í millifrumuvökvann. (4) Í þunna hluta uppgangandi arms Henle-lykkju flæða Na⁺- og Cl⁻-jónir yfir í millifrumuvökvann. Í þykka hlutanum eru sömu jónir fluttar með virkum flutningi yfir í millifrumuvökvann. Þar sem salt tapast en ekki vatn verður síuvökvinn þynnri eftir því sem hann fer upp arminn. (5) Í fjærpíplu er K⁺- og H⁺-jónum seytt sértækt í síuvökvann, en Na⁺-, Cl⁻- og HCO₃⁻-jónir eru enduruppteknar til að viðhalda pH og rafvökajafnvægi í blóðinu. (6) Safnrásin endurupptekur uppleyst efni og vatn úr síuvökvanum og myndar þunnt þvag. (heimild: breyting á verki eftir NIDDK)

Hnoðrasíun

Hnoðrasíun síar út flest uppleyst efni vegna hás blóðþrýstings og sérhæfðra himna í aðfærsluslagæðlingnum. Blóðþrýstingi í hnoðranum er haldið við óháð þáttum sem hafa áhrif á blóðþrýsting í stóru blóðrásinni. Lek tengsl milli æðaþelsfrumna í hnoðraháræðaneti leyfa uppleystum efnum að fara auðveldlega í gegn. Öll uppleyst efni í hnoðraháræðum, nema stórsameindir eins og prótein, fara í gegn með óvirku flæði. Engin orka þarf á þessu stigi síunarferlisins. Gaukulsíunarhraði (GFR) er rúmmál hnoðrasíuvökva sem myndast á mínútu í nýrunum. GFR er stjórnað af mörgum ferlum og er mikilvægur mælikvarði á nýrnastarfsemi.

Tenging við námsefni

Til að læra meira um æðakerfi nýrna skaltu fara í gegnum þessa umfjöllun og skref blóðflæðisins.

Endurupptaka og seyti í píplum

Endurupptaka í píplum á sér stað í PCT-hluta nýrnapíplunnar. Næstum öll næringarefni eru endurupptekin, annaðhvort með óvirkum eða virkum flutningi. Endurupptaka vatns og nokkurra lykilrafvaka er stýrð og getur orðið fyrir áhrifum hormóna. Natríum (Na⁺) er algengasta jónin og mest af því er endurupptekið með virkum flutningi og síðan flutt í pípluháræðarnar. Þar sem Na⁺ er flutt með virkum flutningi út úr píplunni fylgir vatn á eftir til að jafna osmótískan þrýsting. Vatn er einnig endurupptekið sjálfstætt í pípluháræðarnar vegna akvapórína, eða vatnsganga, í PCT. Þetta gerist vegna lágs blóðþrýstings og hás osmótísks þrýstings í pípluháræðunum. Hvert uppleyst efni hefur þó flutningshámark og umframmagnið er ekki endurupptekið.

Í Henle-lykkjunni breytist gegndræpi himnunnar. Niðurgangandi armurinn er gegndræpur fyrir vatni en ekki uppleystum efnum; hið gagnstæða gildir um uppgangandi arminn. Auk þess liggur Henle-lykkjan inn í nýrnamerginn, þar sem saltstyrkur er náttúrulega hár og vatn dregst því úr nýrnapíplunni þannig að síuvökvinn þéttist. Osmótíski stigullinn eykst eftir því sem farið er dýpra inn í merginn. Þar sem tvær hliðar Henle-lykkjunnar hafa andstæð hlutverk, eins og sýnt er á Mynd 41.8, virkar hún sem gagnstreymismagnari. Beinu æðarnar, vasa recta, í kringum hana virka sem gagnstreymisskiptir.

Myndræn tengsl

A U-shaped tube represents the loop of Henle. Filtrate enters the descending limb, and exits the ascending limb. The descending limb is water-permeable, and water travels from the limb to the interstitial space. As a consequence, the osmolality of the filtrate inside the limb increases from 300 milliosmoles per liter at the top to 1200 milliosmoles per liter at the bottom. The ascending limb is permeable to sodium and chloride ions. Because the osmolality inside bottom part of the limb is higher than the interstitial fluid, these ions diffuse out of the ascending limb. Higher up, sodium is actively transported out of the limb, and chloride follows. At the top of the ascending limb, the filtrate is 100 milliosmoles. — **Mynd 41.8.** Henle-lykkjan virkar sem gagnstreymismagnari sem notar orku til að mynda styrkfallanda. Niðurgangandi armurinn er gegndræpur fyrir vatni. Vatn flæðir úr síuvökvanum í millifrumuvökvann, þannig að osmósuþéttni inni í arminum eykst eftir því sem hann fer neðar í nýrnamerginn. Neðst er osmósuþéttnin hærri inni í lykkjunni en í millifrumuvökvanum. Þegar síuvökvinn fer inn í uppgangandi arminn fara Na⁺- og Cl⁻-jónir því út um jónagöng í frumuhimnunni. Ofar er Na⁺ flutt með virkum flutningi út úr síuvökvanum og Cl⁻ fylgir á eftir. Osmósuþéttni er gefin upp í milliosmólum á lítra (mOsm/L).

Lykkjuþvagræsilyf eru lyf sem stundum eru notuð til að meðhöndla háþrýsting. Þessi lyf hamla endurupptöku Na⁺- og Cl⁻-jóna í uppgangandi armi Henle-lykkju. Aukaverkun er aukin þvagmyndun. Hvers vegna heldurðu að það gerist?

Lykkjuþvagræsilyf draga úr flutningi salts út í nýrnamerginn og minnka þannig osmósuþéttni hans. Fyrir vikið dregst minna vatn úr niðurgangandi arminum út í merginn og meira vatn skilst út sem þvag.

Þegar síuvökvinn nær DCT hefur mest af vatninu og uppleystu efnunum verið endurupptekið. Ef líkaminn þarf viðbótarvatn er hægt að endurupptaka það allt á þessum tímapunkti. Frekari endurupptöku er stjórnað af hormónum, sem fjallað verður um í síðari hluta. Útskilnaður úrgangs verður vegna skorts á endurupptöku ásamt pípluseyti. Óæskileg efni, svo sem efnaskiptaúrgangur, þvagefni, þvagsýra og tiltekin lyf, eru skilin út með pípluseyti. Mest pípluseyti fer fram í DCT, en sumt fer fram í upphafshluta safnrásarinnar. Nýrun viðhalda einnig sýru-basa-jafnvægi með því að seyta umfram H⁺-jónum.

Þótt hlutar nýrnapíplanna séu nefndir nær og fjær liggja píplurnar þétt saman í þverskurði af nýranu og eru í snertingu hver við aðra og hnoðrann. Þetta gerir efnaboðefnum kleift að berast milli mismunandi frumugerða. Til dæmis hefur DCT við uppgangandi arm Henle-lykkju frumuklasa sem kallast þéttskella, og þeir eru í snertingu við frumur aðfærsluslagæðlinga sem kallast gauklaskjóðufrumur. Saman mynda þéttskellan og gauklaskjóðufrumurnar gauklaskjóðubúnaðinn (JGC). JGC er innkirtlabygging sem seytir ensíminu reníni og hormóninu rauðkornavaka. Þegar hormón virkja þéttskellufrumur í DCT vegna breytinga á blóðrúmmáli, blóðþrýstingi eða rafvökajafnvægi geta frumurnar strax komið boðum til háræða í aðfærslu- og fráfærsluslagæðlingum, sem geta dregist saman eða slaknað til að breyta gaukulsíunarhraða nýrnanna.

Tenging við starfsferil

Nýrnalæknir

Nýrnalæknir rannsakar og meðhöndlar nýrnasjúkdóma, bæði sjúkdóma sem valda nýrnabilun, svo sem sykursýki, og ástand sem verður vegna nýrnasjúkdóma, svo sem háþrýsting. Blóðþrýstingur, blóðrúmmál og breytingar á rafvökajafnvægi falla undir starfssvið nýrnalæknis.

Nýrnalæknar vinna yfirleitt með öðrum læknum sem vísa sjúklingum til þeirra eða ráðfæra sig við þá um sértækar greiningar og meðferðaráætlanir. Sjúklingum er yfirleitt vísað til nýrnalæknis vegna einkenna á borð við blóð eða prótein í þvagi, mjög háan blóðþrýsting, nýrnasteina eða nýrnabilun.

Nýrnalækningar eru undirgrein lyflækninga. Eftir læknanám þarf viðbótarþjálfun til sérfræðiréttinda í lyflækningum áður en læknir verður nýrnalæknir. Tvö ár eða meira til viðbótar fara sérstaklega í nám um nýrnasjúkdóma og áhrif þeirra á líkamann.