Námsgögn
Innskrá
Hleð efnisyfirliti...
Leita í bók...
Líffræði 2e (IS)
  • Formáli
  • Inngangur
  • 1.1 Vísindi líffræðinnar
  • 1.2 Þemu og hugtök í líffræði
  • Lykilhugtök
  • Samantekt kafla
  • Spurningar um myndræn tengsl
  • Upprifjunarspurningar
  • Spurningar um gagnrýna hugsun
  • Inngangur
    • 2.1 Atóm, samsætur, jónir og sameindir: Byggingareiningarnar
    • 2.2 Vatn
    • 2.3 Kolefni
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Myndatengdar spurningar
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 15.1 Erfðakóðinn
    • 15.2 Umritun í dreifkjörnungum
    • 15.3 Umritun í heilkjörnungum
    • 15.4 Verkun RNA í heilkjörnungum
    • 15.5 Ríbósóm og próteinmyndun
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 17.1 Líftækni
    • 17.2 Kortlagning erfðamengja
    • 17.3 Raðgreining heilla erfðamengja
    • 17.4 Hagnýting erfðamengjafræði
    • 17.5 Erfðamengjafræði og prótínmengjafræði
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 18.1 Skilningur á þróun
    • 18.2 Myndun nýrra tegunda
    • 18.3 Endurtenging og hraði tegundamyndunar
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 3.1 Nýmyndun lífrænna stórsameinda
    • 3.2 Kolvetni
    • 3.3 Lípíð
    • 3.4 Prótein
    • 3.5 Kjarnsýrur
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Myndatengdar spurningar
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 19.1 Þróun stofna
    • 19.2 Stofnerfðafræði
    • 19.3 Aðlögunarþróun
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 20.1 Skipulag lífs á jörðinni
    • 20.2 Ákvörðun þróunartengsla
    • 20.3 Sjónarhorn á þróunartréð
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 21.1 Þróun, formgerð og flokkun veira
    • 21.2 Veirusýkingar og hýslar
    • 21.3 Forvarnir og meðferð við veirusýkingum
    • 21.4 Aðrar frumulausar einingar: Príon og veirungar
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 22.1 Fjölbreytileiki dreifkjörnunga
    • 22.2 Bygging dreifkjörnunga: Bakteríur og fornbakteríur
    • 22.3 Efnaskipti dreifkjörnunga
    • 22.4 Bakteríusjúkdómar í mönnum
    • 22.5 Gagnlegir dreifkjörnungar
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 23.1 Uppruni heilkjörnunga
    • 23.2 Einkenni frumvera
    • 23.3 Hópar frumvera
    • 23.4 Vistfræði frumvera
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 24.1 Einkenni sveppa
    • 24.2 Flokkun sveppa
    • 24.3 Vistfræði sveppa
    • 24.4 Sníkjusveppir og sýklar
    • 24.5 Mikilvægi sveppa í lífi manna
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 25.1 Upphaf plöntulífs
    • 25.2 Grænþörungar: forverar landplantna
    • 25.3 Mosar
    • 25.4 Frælausar æðplöntur
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 26.1 Þróun fræplantna
    • 26.2 Berfrævingar
    • 26.3 Dulfrævingar
    • 26.4 Hlutverk fræplantna
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 27.1 Einkenni dýraríkisins
    • 27.2 Einkenni notuð til flokkunar dýra
    • 27.3 Ættrakning dýra
    • 27.4 Þróunarsaga dýraríkisins
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 28.1 Fylking: Svampar (Porifera)
    • 28.2 Fylking: Holdýr (Cnidaria)
    • 28.3 Yfirfylking: Lophotrochozoa: Flatormar, hjóldýr og ranarormar
    • 28.4 Yfirfylking: Lophotrochozoa: Lindýr og liðormar
    • 28.5 Yfirfylking: Hamskiptadýr (Ecdysozoa): Þráðormar og bessadýr
    • 28.6 Yfirfylking: Hamskiptadýr (Ecdysozoa): Liðdýr
    • 28.7 Yfirfylking: Síðmynnlar (Deuterostomia)
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 29.1 Seildýr
    • 29.2 Fiskar
    • 29.3 Froskdýr
    • 29.4 Skriðdýr
    • 29.5 Fuglar
    • 29.6 Spendýr
    • 29.7 Þróun prímata
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 4.1 Rannsóknir á frumum
    • 4.2 Dreifkjörnungafrumur
    • 4.3 Heilkjörnungafrumur
    • 4.4 Innra himnukerfið og prótein
    • 4.5 Frumugrindin
    • 4.6 Tengsl milli frumna og frumustarfsemi
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 30.1 Plöntulíkaminn
    • 30.2 Stönglar
    • 30.3 Rætur
    • 30.4 Laufblöð
    • 30.5 Flutningur vatns og leystra efna í plöntum
    • 30.6 Skynkerfi plantna og viðbrögð
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 31.1 Næringarþörf plantna
    • 31.2 Jarðvegurinn
    • 31.3 Næringaraðlögun plantna
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 32.1 Þroskun og bygging æxlunarfæra
    • 32.2 Frævun og frjóvgun
    • 32.3 Kynlaus æxlun
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 33.1 Form og starfsemi dýra
    • 33.2 Frumvefir dýra
    • 33.3 Samvægi
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 34.1 Meltingarkerfi
    • 34.2 Næring og orkuframleiðsla
    • 34.3 Ferli meltingarkerfisins
    • 34.4 Stjórnun meltingarkerfisins
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 35.1 Taugafrumur og taugatróð
    • 35.2 Hvernig taugafrumur eiga samskipti
    • 35.3 Miðtaugakerfið
    • 35.4 Úttaugakerfið
    • 35.5 Sjúkdómar í taugakerfi
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar sem reyna á gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 36.1 Skynferli
    • 36.2 Líkamsskyn
    • 36.3 Bragð og lykt
    • 36.4 Heyrn og jafnvægisskyn
    • 36.5 Sjón
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 37.1 Tegundir hormóna
    • 37.2 Hvernig hormón virka
    • 37.3 Stjórnun líkamsferla
    • 37.4 Stjórnun hormónaframleiðslu
    • 37.5 Innkirtlar
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 38.1 Tegundir stoðkerfa
    • 38.2 Bein
    • 38.3 Liðamót og hreyfingar stoðkerfis
    • 38.4 Vöðvasamdráttur og hreyfing
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar tengdar myndefni
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 39.1 Kerfi loftskipta
    • 39.2 Loftskipti yfir öndunaryfirborð
    • 39.3 Öndun
    • 39.4 Flutningur lofttegunda í líkamsvökvum manna
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar tengdar myndefni
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 40.1 Yfirlit yfir blóðrásarkerfið
    • 40.2 Efnisþættir blóðsins
    • 40.3 Hjarta og æðar spendýra
    • 40.4 Blóðflæði og stjórnun blóðþrýstings
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndefni
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 41.1 Osmósustjórnun og osmósuefnajafnvægi
    • 41.2 Nýrun og líffæri osmósustjórnunar
    • 41.3 Útskilnaðarkerfi
    • 41.4 Köfnunarefnisúrgangur
    • 41.5 Hormónastjórnun á osmósustjórnun
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndefni
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 5.1 Hlutar og bygging
    • 5.2 Óvirkur flutningur
    • 5.3 Virkur flutningur
    • 5.4 Magnflutningur
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 42.1 Ósérhæft ónæmissvar
    • 42.2 Sérhæft ónæmissvar
    • 42.3 Mótefni
    • 42.4 Truflanir í ónæmiskerfinu
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndefni
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 43.1 Æxlunaraðferðir
    • 43.2 Frjóvgun
    • 43.3 Líffærafræði æxlunarfæra manna og kynfrumumyndun
    • 43.4 Hormónastjórnun æxlunar manna
    • 43.5 Meðganga og fæðing manna
    • 43.6 Frjóvgun og snemmfósturþroski
    • 43.7 Líffæramyndun og myndun líkamsása hryggdýra
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndefni
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 44.1 Viðfangsefni vistfræðinnar
    • 44.2 Líflandafræði
    • 44.3 Lífbelti á landi
    • 44.4 Lífbelti í vatni
    • 44.5 Loftslag og áhrif hnattrænna loftslagsbreytinga
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndefni
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 45.1 Lýðfræði stofna
    • 45.2 Lífssögur og náttúruval
    • 45.3 Umhverfistakmarkanir á stofnvexti
    • 45.4 Stofnvirkni og stofnstjórnun
    • 45.5 Fólksfjölgun manna
    • 45.6 Samfélagsvistfræði
    • 45.7 Atferlisfræði: Nálægar og endanlegar orsakir hegðunar
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndefni
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 46.1 Vistfræði vistkerfa
    • 46.2 Orkuflæði um vistkerfi
    • 46.3 Lífjarðefnafræðilegar hringrásir
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndefni
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 47.1 Kreppa líffræðilegrar fjölbreytni
    • 47.2 Mikilvægi líffræðilegrar fjölbreytni fyrir mannlíf
    • 47.3 Ógnir við líffræðilega fjölbreytni
    • 47.4 Verndun líffræðilegrar fjölbreytni
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndefni
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 6.1 Orka og efnaskipti
    • 6.2 Stöðuorka, hreyfiorka, frjáls orka og virkjunarorka
    • 6.3 Lögmál varmafræðinnar
    • 6.4 ATP: Adenósínþrífosfat
    • 6.5 Ensím
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 7.1 Orka í lifandi kerfum
    • 7.2 Glýkólýsa
    • 7.3 Oxun pýrúvats og sítrónusýruhringurinn
    • 7.4 Oxunarfosfórun
    • 7.5 Efnaskipti án súrefnis
    • 7.6 Tengsl efnaskiptaferla kolvetna, próteina og lípíða
    • 7.7 Stjórnun frumuöndunar
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 8.1 Yfirlit yfir ljóstillífun
    • 8.2 Ljósháð hvörf ljóstillífunar
    • 8.3 Notkun ljósorku til að mynda lífrænar sameindir
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 9.1 Boðsameindir og frumuviðtakar
    • 9.2 Útbreiðsla boðsins
    • 9.3 Svörun við boðinu
    • 9.4 Boðskipti í einfrumungum
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 10.1 Frumuskipting
    • 10.2 Frumuferlið
    • 10.3 Stjórnun frumuferlisins
    • 10.4 Krabbamein og frumuferlið
    • 10.5 Frumuskipting dreifkjörnunga
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 11.1 Ferli meiósu
    • 11.2 Kynæxlun
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 12.1 Tilraunir Mendels og lögmál líkinda
    • 12.2 Einkenni og eiginleikar
    • 12.3 Lögmál erfða
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 13.1 Litningakenningin og erfðatengsl
    • 13.2 Litningagrunnur arfgengra sjúkdóma
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 14.1 Sögulegur grunnur nútímaskilnings
    • 14.2 Bygging og raðgreining DNA
    • 14.3 Grunnatriði eftirmyndunar DNA
    • 14.4 Eftirmyndun DNA í dreifkjörnungum
    • 14.5 Eftirmyndun DNA í heilkjörnungum
    • 14.6 Viðgerðir á DNA
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • Inngangur
    • 16.1 Stjórnun á tjáningu gena
    • 16.2 Stjórnun gena í dreifkjörnungum
    • 16.3 Utangenaerfðir og stjórnun gena í heilkjörnungum
    • 16.4 Stjórnun gena við umritun í heilkjörnungum
    • 16.5 Stjórnun gena eftir umritun í heilkjörnungum
    • 16.6 Stjórnun gena við og eftir þýðingu í heilkjörnungum
    • 16.7 Krabbamein og stjórnun gena
    • Lykilhugtök
    • Samantekt kafla
    • Spurningar um myndræn tengsl
    • Upprifjunarspurningar
    • Spurningar um gagnrýna hugsun
    • A | Lotukerfi frumefnanna
    • B | Jarðsögulegur tími
    • C | Mælingar og metrakerfið
    • Atriðisorðaskrá
    Líffræði 2e (IS)Kafli 3939.3 Öndun
    3939 Öndunarkerfið

    39.3 Öndun

    FYRRI KAFLI

    39.2 Loftskipti yfir öndunaryfirborð

    NÆSTI KAFLI

    39.4 Flutningur lofttegunda í líkamsvökvum manna

    Hæfniviðmið

    • Lýst hvernig uppbygging lungna og brjósthols stýrir aflfræði öndunar
    • Útskýrt mikilvægi eftirgefanleika og viðnáms í lungum
    • Rætt vandamál sem geta komið upp vegna misræmis í V/Q

    Lungu spendýra eru staðsett í brjóstholinu þar sem þau eru umkringd og vernduð af rifjaboganum, millirifjavöðvum og afmörkuð af brjóstveggnum. Neðri hluti lungnanna afmarkast af þindinni, beinagrindarvöðva sem auðveldar öndun. Öndun krefst samhæfingar lungnanna, brjóstveggsins og, það sem mestu máli skiptir, þindarinnar.

    Tegundir öndunar

    Froskdýr hafa þróað með sér margvíslegar leiðir til öndunar. Ung froskdýr, eins og halakörtur, nota tálkn til að anda og þau fara ekki upp úr vatninu. Sum froskdýr halda tálknum alla ævi. Þegar halakartan stækkar hverfa tálknin og lungu vaxa. Þessi lungu eru frumstæð og ekki eins þróuð og lungu spendýra. Fullorðin froskdýr vantar þind eða hafa rýra þind, svo öndun með lungum er þvinguð. Hin leiðin til öndunar hjá froskdýrum er flæði yfir húðina. Til að aðstoða við þetta flæði verður húð froskdýra að haldast rök.

    Fuglar standa frammi fyrir einstakri áskorun varðandi öndun: Þeir fljúga. Flug krefst mikillar orku; þess vegna þurfa fuglar mikið súrefni til að aðstoða við efnaskiptaferla sína. Fuglar hafa þróað með sér öndunarkerfi sem sér þeim fyrir því súrefni sem þarf til að gera flug mögulegt. Líkt og spendýr hafa fuglar lungu, sem eru líffæri sérhæfð fyrir loftskipti. Súrefnisríkt loft, sem tekið er inn við innöndun, flæðir yfir yfirborð lungnanna og inn í blóðrásina, og koltvíoxíð flæðir úr blóðinu inn í lungun og er losað við útöndun. Smáatriði öndunar hjá fuglum og spendýrum eru verulega ólík.

    Auk lungna hafa fuglar loftsekki inni í líkama sínum. Loft flæðir í eina átt frá aftari loftsekkjum til lungnanna og út úr fremri loftsekkjum. Loftflæðið er í gagnstæða átt við blóðflæðið og loftskipti eiga sér stað á mun skilvirkari hátt. Þessi tegund öndunar gerir fuglum kleift að fá nauðsynlegt súrefni, jafnvel í mikilli hæð þar sem súrefnisstyrkur er lágur. Þessi stefnubinding loftflæðis krefst tveggja hringrása af loftinntöku og útöndun til að losa loftið alveg úr lungunum.

    Tenging við þróunarfræði

    Öndun fugla

    Fuglar hafa þróað með sér öndunarkerfi sem gerir þeim kleift að fljúga. Flug er orkufrekt ferli og krefst mikils súrefnis. Ennfremur fljúga margir fuglar í mikilli hæð þar sem styrkur súrefnis er lágur. Hvernig þróuðu fuglar með sér öndunarkerfi sem er svona einstakt?

    Áratuga rannsóknir steingervingafræðinga hafa sýnt að fuglar þróuðust af þerapóðum, kjötæturisaeðlum (Mynd 39.14). Reyndar sýna steingervingar að kjötætu-eðlur sem lifðu fyrir meira en 100 milljónum ára höfðu svipað gegnumstreymis-öndunarkerfi með lungum og loftsekkjum. Archaeopteryx og Xiaotingia voru til dæmis fljúgandi risaeðlur og eru taldar vera snemma forverar fugla.

    Illustration compares a dinosaur and a bird. Both have anterior air sacs in front of the lungs, and posterior air sacs behind them. The air sacs connect to hollow openings in bones.
    Mynd 39.14. Risaeðlur, sem fuglar eru komnir af, hafa svipuð hol bein og eru taldar hafa haft svipað öndunarkerfi. (heimild: breyting á verki eftir Zina Deretsky, National Science Foundation)

    Flest okkar telja að risaeðlur séu útdauðar. Hins vegar eru nútímafuglar afkomendur fuglaeðla. Öndunarkerfi nútímafugla hefur verið að þróast í hundruð milljóna ára.

    Öll spendýr hafa lungu sem eru aðallíffærin fyrir öndun. Lungnarýmd hefur þróast til að styðja við athafnir dýrsins. Við innöndun þenjast lungun út með lofti og súrefni flæðir yfir yfirborð lungnanna og fer inn í blóðrásina. Við útöndun losa lungun loft og rúmmál lungna minnkar. Í næstu hlutum verður ferli mannlegrar öndunar útskýrt.

    Aflfræði öndunar hjá mönnum

    Lögmál Boyles er gaslögmál sem segir að í lokuðu rými séu þrýstingur og rúmmál í öfugu hlutfalli. Þegar rúmmál minnkar, eykst þrýstingur og öfugt (Mynd 39.15). Sambandið milli gasþrýstings og rúmmáls hjálpar til við að útskýra aflfræði öndunar.

    In this graph, pressure is plotted against volume. The line curves downward from a state of high pressure and low volume, steeply at first, then more gradually and levels off at a state of low pressure and high volume.
    Mynd 39.15. Þetta línurit sýnir gögn úr upprunalegri tilraun Boyles frá 1662, sem sýnir að þrýstingur og rúmmál eru í öfugu hlutfalli. Engar einingar eru gefnar upp þar sem Boyle notaði handahófskenndar einingar í tilraunum sínum.

    Það er alltaf örlítið neikvæður þrýstingur inni í brjóstholinu, sem hjálpar til við að halda öndunarvegum lungnanna opnum. Við innöndun eykst rúmmál vegna samdráttar þindarinnar og þrýstingur minnkar (samkvæmt lögmáli Boyles). Þessi lækkun þrýstings í brjóstholinu miðað við umhverfið gerir þrýstinginn í brjóstholinu lægri en í andrúmsloftinu (Mynd 39.16 a). Vegna þessa þrýstingsfalls streymir loft inn í öndunarvegina. Til að auka rúmmál lungnanna þenst brjóstveggurinn út. Þetta gerist vegna samdráttar millirifjavöðva, vöðvanna sem tengjast rifjaboganum. Rúmmál lungna eykst vegna þess að þindin dregst saman og millirifjavöðvarnir dragast saman, og þenja þannig út brjóstholið. Þessi aukning á rúmmáli brjóstholsins lækkar þrýsting miðað við andrúmsloftið, svo loft streymir inn í lungun og eykur þannig rúmmál þeirra. Sú aukning á rúmmáli sem verður er að mestu leyti rakin til aukningar á rými lungnablaðra, því berklingar og berkjur eru stífar byggingar sem breytast ekki að stærð.

    Part a shows expanded lungs with alveoli filled with air during inhalation. The diaphragm is pulled downward, and the muscles of the chest wall are pulled outward. Part b shows collapsed lungs during expiration. The diaphragm is pushed upward, and the chest cavity muscles are pushed inward.
    Mynd 39.16. Lungun, brjóstveggurinn og þindin taka öll þátt í öndun, bæði (a) innöndun og (b) útöndun. (heimild: breyting á verki eftir Mariana Ruiz Villareal)

    Brjóstveggurinn þenst út og í burtu frá lungunum. Lungun eru teygjanleg; þess vegna, þegar loft fyllir lungun, beitir teygjanlegt afturkast í vefjum lungans þrýstingi aftur inn í lungun. Þessir kraftar út á við og inn á við keppast um að blása upp og tæma lungað við hvern andardrátt. Við útöndun skreppa lungun saman til að þvinga loftið út úr lungunum og millirifjavöðvarnir slaka á, sem færir brjóstvegginn aftur í upprunalega stöðu (Mynd 39.16 b). Þindin slakar einnig á og færist ofar í brjóstholið. Þetta eykur þrýstinginn inni í brjóstholinu miðað við umhverfið og loft streymir út úr lungunum. Hreyfing lofts út úr lungunum er óvirkur atburður. Engir vöðvar dragast saman til að losa loftið.

    Hvert lunga er umkringt innhverfum sekk. Vefjalagið sem þekur lungað og gengur inn í fellingar kallast lungnafleiðra. Annað lag, veggfleiðra, klæðir innanvert brjóstholið (Mynd 39.17). Rýmið á milli þessara laga, fleiðruholið, inniheldur lítið magn vökva sem verndar vefinn og minnkar núning sem myndast við að vefjalögin nuddast saman þegar lungun dragast saman og slaka á. Fleiðrubólga verður þegar bólga kemur í þessi vefjalög; hún er sársaukafull vegna þess að bólgan eykur þrýstinginn inni í brjóstholinu og minnkar rúmmál lungans.

    The illustration shows human lungs. Each lung is covered by an inner visceral pleura and an outer parietal pleura. The intrapleural space is the space between the two membranes.
    Mynd 39.17. Vefjalag sem kallast fleiðra umlykur lungað og innanvert brjóstholið. (heimild: breyting á verki eftir NCI)

    Tengill í námsefni

    Skoðaðu hvernig lögmál Boyles tengist öndun og horfðu á myndband um lögmál Boyles.

    Öndunarvinna

    Fjöldi andardrátta á mínútu er öndunartíðni. Að meðaltali, við aðstæður án áreynslu, er öndunartíðni manna 12-15 andardrættir/mínútu. Öndunartíðnin stuðlar að loftun lungnablaðra, eða hversu mikið loft fer inn og út úr lungnablöðrunum. Loftun lungnablaðra kemur í veg fyrir uppsöfnun koltvíoxíðs í lungnablöðrunum. Það eru tvær leiðir til að halda loftun lungnablaðra stöðugri: auka öndunartíðni en minnka andrýmd lofts í hverjum andardrætti (grunn öndun), eða minnka öndunartíðni en auka andrýmd í hverjum andardrætti. Í báðum tilfellum helst loftunin sú sama, en vinnan sem unnin er og tegund vinnu sem þarf er nokkuð ólík. Bæði andrýmd og öndunartíðni er nákvæmlega stjórnað þegar súrefnisþörf eykst.

    Við öndun fer fram tvenns konar vinna, flæðisviðnámsvinna og teygjuvinna. Flæðisviðnám vísar til vinnu lungnablaðra og vefja í lunganu, en teygjuvinna vísar til vinnu millirifjavöðva, brjóstveggs og þindar. Aukin öndunartíðni eykur flæðisviðnámsvinnu öndunarveganna og minnkar teygjuvinnu vöðvanna. Minnkun öndunartíðni snýr við tegund vinnu sem krafist er.

    Yfirborðsvirkt efni

    Snertiflötur lofts og vefja/vatns í lungnablöðrunum hefur háa yfirborðsspennu. Þessi yfirborðsspenna er svipuð yfirborðsspennu vatns á snertifleti vökva og lofts í vatnsdropa sem leiðir til tengingar vatnssameinda saman. Yfirborðsvirkt efni er flókin blanda fosfólípíða og lípópróteina sem virkar til að minnka yfirborðsspennuna sem er til staðar á milli vefja lungnablaðra og loftsins sem finnst inni í lungnablöðrunum. Með því að lækka yfirborðsspennu lungnablöðruvökvans, dregur það úr tilhneigingu lungnablaðra til að falla saman.

    Yfirborðsvirkt efni virkar eins og þvottaefni til að minnka yfirborðsspennu og auðveldar þenslu öndunarveganna. Þegar blaðra er fyrst blásin upp þarf mikið átak til að teygja á plastinu og byrja að fylla blöðruna. Ef smávegis af þvottaefni væri borið innan í blöðruna myndi átakið eða vinnan sem þarf til að byrja að blása upp blöðruna minnka, og það yrði mun auðveldara að byrja að blása hana upp. Sama lögmál gildir um öndunarvegi. Lítið magn af yfirborðsvirku efni á vefi öndunarvega minnkar átakið eða vinnuna sem þarf til að þenja þessa öndunarvegi. Börn sem fæðast fyrir tímann framleiða stundum ekki nóg af yfirborðsvirku efni. Afleiðingin er sú að þau þjást af andnauðarheilkenni (respiratory distress syndrome), því það krefst meira átaks að þenja lungu þeirra. Yfirborðsvirkt efni er einnig mikilvægt til að koma í veg fyrir að litlar lungnablöðrur falli saman miðað við stórar lungnablöðrur.

    Lungnaviðnám og lungnaeftirgefanleiki

    Lungnasjúkdómar draga úr hraða loftskipta inn og út úr lungunum. Tvær meginorsakir minnkaðra loftskipta eru eftirgefanleiki (hversu teygjanlegt lungað er) og viðnám (hversu mikil hindrun er í öndunarvegum). Breyting á öðru hvoru getur breytt öndun verulega og getunni til að taka inn súrefni og losa koltvíoxíð.

    Dæmi um herpusjúkdóma eru andnauðarheilkenni og lungnatrefjun. Í báðum sjúkdómum eru öndunarvegirnir minna eftirgefanlegir og þeir eru stífir eða trefjaðir. Það verður minnkun á eftirgefanleika vegna þess að lungnavefurinn getur ekki beygst og hreyfst. Í þessum tegundum herpusjúkdóma er þrýstingur í fleiðruholi jákvæðari og öndunarvegir falla saman við útöndun, sem lokar loft inni í lungunum. Þvinguð öndunarrýmd (FVC), sem er það magn lofts sem hægt er að anda frá sér með valdi eftir að hafa tekið dýpsta mögulega andardrátt, er mun lægri en hjá heilbrigðum sjúklingum, og tíminn sem það tekur að anda frá sér mestu loftinu lengist verulega (Mynd 39.18). Sjúklingur sem þjáist af þessum sjúkdómum getur ekki andað frá sér eðlilegu magni af lofti.

    Hindrunarsjúkdómar og skyld ástand eru meðal annars lungnaþemba, astma og lungnabjúg. Í lungnaþembu, sem stafar aðallega af tóbaksreykingum, eyðileggjast veggir lungnablaðranna, sem minnkar yfirborðsflatarmál fyrir loftskipti. Heildareftirgefanleiki lungnanna eykst, því þegar veggir lungnablaðranna skemmast minnkar teygjanlegt afturkast lungnanna vegna taps á teygjuþráðum, og meira loft lokast inni í lungunum í lok útöndunar. Astmi er sjúkdómur þar sem bólga er sett af stað af umhverfisþáttum. Bólga hindrar öndunarvegi. Hindrunin getur stafað af bjúg (vökvasöfnun), krampa í sléttum vöðvum í veggjum berklinga, aukinni slímmyndun, skemmdum á öndunarþekju, eða blöndu af þessum atburðum. Þeir sem eru með astma eða bjúg upplifa aukna þrengingu vegna aukinnar bólgu í öndunarvegum. Þetta hefur tilhneigingu til að stífla öndunarvegi og koma í veg fyrir eðlilega hreyfingu lofttegunda (Mynd 39.18). Þeir sem eru með hindrunarsjúkdóma hafa mikið rúmmál lofts fast eftir útöndun og anda við mjög hátt lungnarúmmál til að bæta upp fyrir skort á opnun öndunarvega.

    The graph plots volume exhaled versus time. In normal lungs, almost all of the air can be forcibly exhaled within one second after taking a deep breath, resulting in a curve that rises steeply at first then plateaus shortly after one second. The volume after 1 second is the F E V 1, and it is almost as high as the volume at which the plateau is reached, which is the F V C. In lungs of persons with restrictive lung disease, the F V C is considerably lower but the person can exhale reasonably fast, resulting in a curve that is similar in shape, but with a lower plateau, or F V C, than for normal lungs. The F E V 1 value is still a significant proportion of the F V C value. In lungs of persons with obstructive lung disease, the F V C is low and exhalation is much slower, resulting in a flatter curve with a lower plateau. The slower exhalation results in a F E V 1 value much lower than the F V C value.
    Mynd 39.18. Hlutfallið milli FEV₁ (magns lofts sem hægt er að anda frá sér með valdi á einni sekúndu eftir djúpan andardrátt) og FVC (heildarmagns lofts sem hægt er að anda frá sér með valdi) má nota til að greina hvort einstaklingur sé með herpusjúkdóm eða hindrunarsjúkdóm í lungum. Í herpusjúkdómi er FVC minnkað en öndunarvegir eru ekki stíflaðir, svo einstaklingurinn getur blásið lofti út nokkuð hratt. Í hindrunarsjúkdómi leiðir stífla í öndunarvegum til hægari útöndunar ásamt minnkuðu FVC. Þannig er FEV₁/FVC-hlutfallið lægra hjá einstaklingum með hindrunarsjúkdóm (minna en 69 prósent) en hjá einstaklingum með herpusjúkdóm (88 til 90 prósent).

    Dautt rými: V/Q-misræmi

    Þrýstingur í lungnablóðrás er mjög lágur miðað við þrýsting í meginblóðrás. Hann er einnig óháður útfalli hjarta. Þetta er vegna fyrirbæris sem kallast nýting (recruitment), sem er ferlið við að opna öndunarvegi sem venjulega eru lokaðir þegar útfall hjarta eykst. Þegar útfall hjarta eykst, fjölgar þeim háræðum og slagæðum sem fá blóðflæði (eru gegnflæddar). Þessar háræðar og slagæðar eru ekki alltaf í notkun en eru tilbúnar ef þörf krefur. Stundum verður þó misræmi milli magns lofts (loftunar, V) og magns blóðs (gegnflæðis, Q) í lungunum. Þetta er kallað loftunar/gegnflæðis (V/Q) misræmi.

    Til eru tvær tegundir V/Q-misræmis. Báðar skapa dautt rými, svæði með niðurbrotnum eða stífluðum lungnavef. Dautt rými getur haft alvarleg áhrif á öndun, því þau minnka yfirborðsflatarmálið sem er tiltækt fyrir gasflæði. Afleiðingin er sú að magn súrefnis í blóðinu minnkar, en koltvíoxíðmagn eykst. Dautt rými myndast þegar engin loftun og/eða gegnflæði á sér stað. Líffærafræðilegt dautt rými eða líffærafræðileg hjáveita, stafar af líffærafræðilegri bilun, en lífeðlisfræðilegt dautt rými eða lífeðlisfræðileg hjáveita, stafar af starfrænni skerðingu á lungum eða slagæðum.

    Dæmi um líffærafræðilega hjáveitu eru áhrif þyngdarafls á lungun. Lungað er sérstaklega næmt fyrir breytingum á stærð og stefnu þyngdarkrafta. Þegar einhver stendur eða situr uppréttur leiðir þrýstingsfallandi í fleiðruholi til aukinnar loftunar neðar í lunganu. Afleiðingin er sú að þrýstingur í fleiðruholi er neikvæðari við grunn lungans en við toppinn, og meira loft fyllir neðri hluta lungans en þann efri. Sömuleiðis þarf minni orku til að dæla blóði til neðri hluta lungans en til efri hlutans þegar staðið er upprétt. Gegnflæði lungans er ekki jafnt þegar staðið eða setið er. Þetta er afleiðing af vökvastöðukröftum ásamt áhrifum þrýstings í öndunarvegum. Líffærafræðileg hjáveita þróast vegna þess að loftun öndunarveganna passar ekki við gegnflæði slagæðanna sem umlykja þá öndunarvegi. Afleiðingin er sú að hraði loftskipta minnkar. Athugið að þetta gerist ekki þegar legið er útaf, því í þeirri stöðu togar þyngdaraflið ekki neðri hluta lungans sérstaklega niður.

    Lífeðlisfræðileg hjáveita getur þróast ef sýking eða bjúgur er í lunganu sem stíflar svæði. Þetta mun minnka loftun en ekki hafa áhrif á gegnflæði; þess vegna breytist V/Q hlutfallið og loftskipti verða fyrir áhrifum.

    Lungað getur bætt upp fyrir þetta misræmi í loftun og gegnflæði. Ef loftun er meiri en gegnflæði víkka slagæðlingar (litlar slagæðar) og berklingar dragast saman. Þetta eykur gegnflæði og minnkar loftun. Sömuleiðis, ef loftun er minni en gegnflæði, dragast slagæðlingar saman og berklingar víkka til að leiðrétta ójafnvægið.

    Tengill í námsefni

    Skoðaðu aflfræði öndunar.

    FYRRI KAFLI

    39.2 Loftskipti yfir öndunaryfirborð

    NÆSTI KAFLI

    39.4 Flutningur lofttegunda í líkamsvökvum manna