3939 Öndunarkerfið

39.1 Kerfi loftskipta

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

Lýst leið lofts frá ytra umhverfi til lungna
Útskýrt hvernig lungun eru varin gegn ögnum

Meginhlutverk öndunarkerfisins er að flytja súrefni til frumna í vefjum líkamans og fjarlægja koltvíoxíð, sem er úrgangsefni frumna. Helstu byggingar öndunarkerfis mannsins eru nefhol, barki og lungu.

Allar loftháðar lífverur þurfa súrefni til að sinna efnaskiptum sínum. Í þróunarsögunni hafa mismunandi lífverur þróað ólíkar leiðir til að afla súrefnis úr umhverfinu. Umhverfið sem dýrið lifir í ræður miklu um hvernig það andar. Flækjustig öndunarkerfisins tengist stærð lífverunnar. Þegar dýr stækka lengjast flæðivegalengdir og hlutfall yfirborðsflatar á móti rúmmáli minnkar. Í einfrumungum nægir flæði yfir frumuhimnuna til að sjá frumunni fyrir súrefni (Mynd 39.2). Flæði er hægt, óvirkt flutningsferli. Til að flæði geti séð líkama dýrs fyrir súrefni verður flæðishraðinn yfir líkamsyfirborðið að samsvara þeim hraða sem súrefni er notað. Með öðrum orðum gæti flæði ekki séð frumum líkamans nógu hratt fyrir súrefni ef líkaminn væri mjög stór eða þykkur. Því er aðeins raunhæft að treysta á flæði til að afla súrefnis og losa koltvíoxíð hjá smáum lífverum eða lífverum með mjög flatan líkama, svo sem mörgum flatormum (Platyhelminthes). Stærri lífverur þurftu að þróa sérhæfða öndunarvefi, svo sem tálkn, lungu og öndunarvegi, ásamt flóknum blóðrásarkerfum til að flytja súrefni um allan líkamann.

The photo shows a round, green cell with a smooth, shiny surface. The cell resembles a balloon. — **Mynd 39.2.** Fruma einfruma grænþörungsins *Ventricaria ventricosa* er ein stærsta fruma sem þekkist og nær einum til fimm sentímetrum í þvermál. Eins og allar einfruma lífverur skiptist *V. ventricosa* á lofttegundum yfir frumuhimnuna.

Beint flæði

Hjá smáum fjölfruma lífverum nægir flæði yfir ytri himnu til að uppfylla súrefnisþörfina. Loftskipti með beinu flæði yfir yfirborðshimnur eru skilvirk hjá lífverum sem eru minni en 1 mm í þvermál. Hjá einföldum lífverum, svo sem holdýrum og flatormum, er hver fruma líkamans nálægt ytra umhverfi. Frumum þeirra er haldið rökum og lofttegundir flæða hratt með beinu flæði. Flatormar eru litlir og bókstaflega flatir ormar sem „anda“ með flæði yfir ytri himnuna (Mynd 39.3). Flöt lögun þessara lífvera eykur yfirborðsflatarmál fyrir flæði og tryggir að hver fruma í líkamanum sé nálægt ytra himnuyfirborði og hafi aðgang að súrefni. Ef flatormurinn hefði sívalan líkama gætu frumurnar í miðjunni ekki fengið súrefni.

The photo shows a worm with a flat, ribbon-like body, resting on sand. The worm is black with white spots. — **Mynd 39.3.** Öndun þessa flatorms fer fram með flæði yfir ytri himnuna. (mynd: Stephen Childs)

Húð og tálkn

Ánamaðkar og froskdýr nota húðina sem öndunarlíffæri. Þétt net háræða liggur rétt undir húðinni og auðveldar loftskipti milli ytra umhverfis og blóðrásarkerfisins. Halda þarf öndunaryfirborðinu röku svo lofttegundir geti leyst upp og flætt yfir frumuhimnur.

Lífverur sem lifa í vatni þurfa að afla súrefnis úr vatninu. Súrefni leysist upp í vatni, en í lægri styrk en í andrúmsloftinu. Andrúmsloftið inniheldur um 21 prósent súrefni. Í vatni er súrefnisstyrkurinn mun lægri. Fiskar og margar aðrar vatnalífverur hafa þróað tálkn til að taka upp uppleyst súrefni úr vatni (Mynd 39.4). Tálkn eru þunnir vefjaþræðir sem eru mjög greinóttir og fellingaríkir. Þegar vatn fer yfir tálknin flæðir uppleyst súrefni hratt úr vatninu yfir tálknin og inn í blóðrásina. Blóðrásarkerfið getur síðan borið súrefnisríkt blóð til annarra hluta líkamans. Hjá dýrum sem hafa líkamsholsvökva í stað blóðs flæðir súrefni yfir tálknyfirborðið í líkamsholsvökvann. Tálkn finnast hjá lindýrum, liðormum og krabbadýrum.

The photo shows a carp with a wedge of skin at the back of the head cut away, revealing pink gills. — **Mynd 39.4.** Þessi vatnakarfi hefur, eins og margar aðrar vatnalífverur, tálkn sem gera honum kleift að afla súrefnis úr vatni. (mynd: „Guitardude012“/Wikimedia Commons)

Fellingaríkt yfirborð tálknanna veitir stórt yfirborðsflatarmál og tryggir að fiskurinn fái nægilegt súrefni. Flæði er ferli þar sem efni færist frá svæðum með háum styrk til svæða með lágum styrk þar til jafnvægi næst. Í þessu tilviki streymir blóð með lágan styrk súrefnissameinda í gegnum tálknin. Styrkur súrefnissameinda í vatni er hærri en styrkur súrefnissameinda í tálknum. Þess vegna flæða súrefnissameindir úr vatni (hár styrkur) í blóð (lágur styrkur), eins og sýnt er á Mynd 39.5. Á sama hátt flæða koltvíoxíðsameindir úr blóði (hár styrkur) í vatn (lágur styrkur).

The illustration shows a fish, with a box indicating the location of the gills, behind the head. A close-up image shows the gills, each of which resembles a feathery worm. Two stacks of gills attach to a structure called a columnar gill arch, forming a tall V. Water travels in from the outside of the V, between each gill, then travels out of the top of the V. Arteries from the hearth bring deoxygenated blood into the gill from the base of the gill arch, and arteries travel back out on the opposite side carrying the oxygenated blood toward the organs. A close-up image of a single gill shows that water travels over the gill lamella, passing over arteries with oxygenated blood first, then over the arteries with deoxygenated blood coming from the hearth. A rich capillary network in the lamellae of the gills facilitates the gas exchange. — **Mynd 39.5.** Þegar vatn flæðir yfir tálknin flyst súrefni í blóðið um háræðar í tálknblöðkunum. (mynd „fiskur“: byggt á verki Duane Raver, NOAA)

Loftæðakerfi

Öndun skordýra er óháð blóðrásarkerfi þeirra; blóðið gegnir því ekki beinu hlutverki í súrefnisflutningi. Skordýr hafa mjög sérhæft öndunarkerfi sem kallast loftæðakerfi og samanstendur af neti smárra pípna sem bera súrefni um allan líkamann. Loftæðakerfið er beinasta og skilvirkasta öndunarkerfið hjá virkum dýrum. Pípur loftæðakerfisins eru gerðar úr fjölliðuefni sem kallast kítín.

Líkami skordýra hefur op, sem kallast loftop, eftir frambol og afturbol. Þessi op tengjast pípukerfinu, hleypa súrefni inn í líkamann (Mynd 39.6) og stýra flæði CO₂ og vatnsgufu. Loft fer inn og út úr loftæðakerfinu um loftopin. Sum skordýr geta loftræst loftæðakerfið með líkamshreyfingum.

The illustration shows the tracheal system of a bee. Openings called spiracles appear along the side of the body. Vertical tubes lead from the spiracles to a tube that runs along the top of the body from front to back. — **Mynd 39.6.** Skordýr anda með loftæðakerfi.

Kerfi spendýra

Hjá spendýrum fer lungnaloftræsting fram með innöndun. Við innöndun fer loft inn í líkamann um nefholið rétt innan við nefið (Mynd 39.7). Þegar loft fer í gegnum nefholið hitnar það að líkamshita og rakast. Öndunarvegurinn er þakinn slími sem ver vefina fyrir beinni snertingu við loft. Slím er vatnsríkt. Þegar loft fer yfir yfirborð slímhúðanna tekur það upp vatn. Þessi ferli hjálpa til við að laga loftið að aðstæðum líkamans og draga úr skemmdum sem kalt og þurrt loft getur valdið. Svifagnir í loftinu eru fjarlægðar í nefgöngum með slími og bifhárum. Hitun, rakamettun og agnafjarlæging eru mikilvægir varnarmátar sem koma í veg fyrir skemmdir á barka og lungum. Innöndun þjónar því fleiri tilgangi en aðeins að koma súrefni inn í öndunarkerfið.

Myndræn tenging

The illustration shows the flow of air through the human respiratory system. The nasal cavity is a wide cavity above and behind the nostrils, and the pharynx is the passageway behind the mouth. The nasal cavity and pharynx join and enter the trachea through the larynx. The larynx is somewhat wider than the trachea and flat. The trachea has concentric, ring-like grooves, giving it a bumpy appearance. The trachea bifurcates into two primary bronchi, which are also grooved. The primary bronchi enter the lungs, and branch into secondary bronchi. The secondary bronchi in turn branch into many tertiary bronchi. The tertiary bronchi branch into bronchioles, which branch into terminal bronchioles. Each terminal bronchiole ends in an alveolar sac. Each alveolar sac contains many alveoli clustered together, like bunches of grapes. The alveolar duct is the air passage into the alveolar sac. The alveoli are hollow, and air empties into them. Pulmonary arteries bring deoxygenated blood to the alveolar sac (and thus appear blue), and pulmonary veins return oxygenated blood (and thus appear red) to the heart. Capillaries form a web around each alveolus. The diaphragm is a membrane that pushes up against the lungs. — **Mynd 39.7.** Loft fer inn í öndunarkerfið um nefhol og kok og fer síðan um barka og inn í berkjur, sem flytja loft inn í lungun. (mynd: byggt á verki NCI)

Mynd 39.7 Hver eftirfarandi fullyrðinga um öndunarkerfi spendýra er ósönn?

Þegar við öndum inn fer loft frá koki til barka.
Berklingar greinast í berkjur.
Lungnablöðrugangar tengjast lungnablöðrusekkjum.
Loftskipti milli lunga og blóðs eiga sér stað í lungnablöðrum.

Svar: B. Berkjur greinast í sífellt minni berklinga, ekki öfugt.

Frá nefholinu fer loft um kok og barkakýli á leið sinni til barkans (Mynd 39.7). Meginhlutverk barkans er að leiða innandað loft til lungnanna og útandað loft aftur út úr líkamanum. Barki mannsins er sívalningur, um 10-12 cm langur og 2 cm í þvermál, sem liggur fyrir framan vélindað og nær frá barkakýli inn í brjóstholið, þar sem hann skiptist í tvær meginberkjur um miðjan brjóstkassa. Hann er gerður úr ófullkomnum hringjum úr glærbrjóski og sléttum vöðva (Mynd 39.8). Barkinn er klæddur slímmyndandi bikarfrumum og bifhærðri þekju. Bifhárin færa aðskotaagnir sem festast í slíminu í átt að kokinu. Brjóskið veitir barkanum styrk og stuðning og heldur ganginum opnum. Slétti vöðvinn getur dregist saman og minnkað þvermál barkans, sem veldur því að útandað loft streymir upp frá lungunum af miklum krafti. Þvinguð útöndun hjálpar til við að losa slím þegar við hóstum. Sléttur vöðvi getur dregist saman eða slakað á eftir áreiti frá ytra umhverfi eða taugakerfi líkamans.

The illustration shows the trachea, or windpipe. The larynx is a wide collar at the top of the trachea. At the bottom, the trachea bifurcates into smaller tubes, called primary bronchi, which enter the right and left lungs. Inside the lungs, the bronchi branch into primary and secondary bronchi, then into bronchioles. — **Mynd 39.8.** Barki og berkjur eru gerðir úr ófullkomnum brjóskhringjum. (mynd: byggt á verki úr Gray’s Anatomy)

Lungu: berkjur og lungnablöðrur

Endi barkans kvíslast til hægra og vinstra lunga. Lungun eru ekki eins. Hægra lungað er stærra og hefur þrjú blöð, en minna vinstra lungað hefur tvö blöð (Mynd 39.9). Vöðvaríka þindin, sem auðveldar öndun, liggur neðan við lungun og markar neðri mörk brjóstholsins.

The illustration shows the trachea, which starts at the top of the neck and continues down into the chest, where it branches into the bronchi, which enter the lungs. The left lung has two lobes. The upper lobe is located in front of and above the lower lobe. The right lung has three lobes. The upper lobe is on the top, the lower lobe is on the bottom, and the middle lobe is sandwiched between them. The diaphragm presses against the bottom of the lungs and has the appearance of skin stretched over the top of a drum. Wide flaps of the diaphragm extend downward on the front left and right sides of the body. On the back, thin flaps of diaphragm stretch downward on either side of the spine. — **Mynd 39.9.** Barkinn kvíslast í hægri og vinstri berkjur í lungunum. Hægra lungað er stærra og hefur þrjú blöð. Vinstra lungað er minna og hefur aðeins tvö blöð til að rýma fyrir hjartanu.

Í lungunum er loftinu beint í sífellt minni göng, eða berkjur. Loft fer inn í lungun um tvær meginberkjur. Hver berkja skiptist í annars stigs berkjur og síðan í þriðja stigs berkjur, sem skiptast áfram og mynda sífellt mjórri berklinga eftir því sem þær greinast og dreifast um lungað. Líkt og barkinn eru berkjurnar gerðar úr brjóski og sléttum vöðva. Í berklingum kemur teygjuþráðum í stað brjósks. Berkjur eru ítaugaðar af taugum bæði seftaugakerfis og driftaugakerfis; þær stjórna samdrætti vöðva (seftaugakerfi) eða slökun (driftaugakerfi) í berkjum og berklingum eftir boðum taugakerfisins. Hjá mönnum kallast berklingar sem eru minni en 0,5 mm í þvermál öndunarberklingar. Þeir hafa ekkert brjósk og treysta því á innandað loft til að halda lögun sinni. Eftir því sem þvermál ganganna minnkar eykst hlutfallslegt magn slétts vöðva.

Endaberklingar greinast í smásæjar greinar sem kallast öndunarberklingar. Öndunarberklingarnir greinast í nokkra lungnablöðruganga. Fjölmargar lungnablöðrur og lungnablöðrusekkir umlykja lungnablöðrugangana. Lungnablöðrusekkirnir líkjast vínberjaklösum sem hanga á enda berklinga (Mynd 39.10). Á acinus-svæðinu tengjast lungnablöðrugangarnir enda hvers berklings. Við enda hvers gangs eru um 100 lungnablöðrusekkir og hver þeirra inniheldur 20-30 lungnablöðrur sem eru 200-300 µm í þvermál. Loftskipti eiga sér eingöngu stað í lungnablöðrum. Lungnablöðrur eru gerðar úr þunnveggja starfvefsfrumum, yfirleitt aðeins einni frumu á þykkt, og líta út eins og örsmáar loftbólur í sekkjunum. Lungnablöðrur eru í beinni snertingu við háræðar blóðrásarkerfisins, sem einnig eru einnar frumu þykkar. Slík náin snerting tryggir að súrefni flæði úr lungnablöðrum í blóðið og dreifist til frumna líkamans. Koltvíoxíð, sem frumur mynda sem úrgangsefni, flæðir jafnframt úr blóðinu í lungnablöðrur og er síðan andað út. Líffærafræðileg uppröðun háræða og lungnablaðra undirstrikar byggingarlegt og starfrænt samband öndunar- og blóðrásarkerfisins. Vegna þess hve margar lungnablöðrur eru í hverjum lungnablöðrusekk og hve margir sekkir eru við enda hvers lungnablöðrugangs, um 300 milljónir í hvoru lunga, hafa lungun svampkennda áferð. Þetta skipulag skapar mjög stórt yfirborðsflatarmál fyrir loftskipti. Yfirborðsflatarmál lungnablaðra í lungunum er um það bil 75 m². Þetta stóra yfirborð, ásamt þunnum veggjum starfvefsfrumna lungnablaðranna, gerir lofttegundum kleift að flæða auðveldlega yfir frumurnar.

The illustration shows a terminal bronchial tube branching into three alveolar ducts. At the end of each duct is an alveolar sac made up of 20 to 30 alveoli clustered together, like grapes. The airspace in the middle of the alveolar sac, called the atrium, is continuous with the air space inside the alveolus so that air can circulate from the atrium to the alveolus. Capillaries surround each alveolus, and this is where gas exchange occurs. A pulmonary artery (shown in blue) runs along the terminal bronchiole, bringing deoxygenated blood from the heart to the alveoli. A pulmonary vein (shown in red) running along the bronchiole brings oxygenated blood back to the heart. Small, flat mucous glands are associated with the outside of the bronchial tubes. — **Mynd 39.10.** Endaberklingar tengjast lungnablöðrugöngum og lungnablöðrusekkjum í gegnum öndunarberklinga. Hver lungnablöðrusekkur inniheldur 20-30 kúlulaga lungnablöðrur og líkist vínberjaklasa. Loft flæðir inn í gátt lungnablöðrusekksins og síðan inn í lungnablöðrurnar, þar sem loftskipti eiga sér stað við háræðar. Slímkirtlar seyta slími í öndunarveginn og halda honum rökum og sveigjanlegum. (mynd: byggt á verki Mariana Ruiz Villareal)

Tengill í námsefni

Horfðu á eftirfarandi myndband til að rifja upp öndunarkerfið.

Varnarkerfi

Loftið sem lífverur anda að sér inniheldur agnir, svo sem ryk, óhreinindi, veiruagnir og bakteríur, sem geta skemmt lungun eða kallað fram ofnæmisviðbrögð ónæmiskerfisins. Öndunarkerfið hefur nokkur varnarkerfi til að koma í veg fyrir vandamál eða vefjaskemmdir. Í nefholinu fanga hár og slím smáar agnir, veirur, bakteríur, ryk og óhreinindi og koma þannig í veg fyrir að þau berist lengra inn.

Ef agnir komast fram hjá nefinu eða berast inn um munninn hafa berkjur og berklingar lungnanna einnig nokkrar varnir. Lungun framleiða slím, klístrað efni úr músíni, flóknu glýkópróteini, ásamt söltum og vatni, sem fangar agnir. Berkjur og berklingar innihalda bifhár, litla hárfína anga sem þekja veggi berkjanna og berklinganna (Mynd 39.11). Þessi bifhár slá í takt og færa slím og agnir úr berkjum og berklingum aftur upp í kok, þar sem þeim er kyngt og þau losna út um vélindað.

Hjá mönnum eyðileggja eða lama til dæmis tjara og önnur efni í sígarettureyk bifhárin og gera þannig erfiðara að fjarlægja agnir. Reykingar valda auk þess því að lungun framleiða meira slím, sem sködduð bifhárin geta ekki hreyft. Þetta veldur þrálátum hósta þegar lungun reyna að losa sig við agnir og gerir reykingafólk móttækilegra fyrir öndunarfærasjúkdómum.

In this micrograph, cilia are long, thin, hairlike projections. — **Mynd 39.11.** Berkjur og berklingar innihalda bifhár sem hjálpa til við að færa slím og aðrar agnir út úr lungunum. (mynd: Louisa Howard, byggt á verki Dartmouth Electron Microscope Facility)