38.4 Vöðvasamdráttur og hreyfing

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta getur þú gert eftirfarandi:

• flokkað mismunandi gerðir vöðvavefs
• útskýrt hlutverk vöðva í hreyfingu

Vöðvafrumur eru sérhæfðar til samdráttar. Vöðvar gera hreyfingar á borð við gang mögulegar og auðvelda einnig líkamsferli eins og öndun og meltingu. Líkaminn hefur þrjár gerðir vöðvavefs: beinagrindarvöðva, hjartavöðva og slétta vöðva (mynd 38.33).

Beinagrindarvöðvavefur myndar beinagrindarvöðva, sem festast við bein eða húð og stjórna hreyfingu og allri hreyfingu sem hægt er að stjórna meðvitað. Þar sem hægt er að stjórna þeim með vilja kallast beinagrindarvöðvar einnig viljastýrðir vöðvar. Beinagrindarvöðvar eru langir og sívalir; í smásjá hefur vefurinn röndótt eða rákótt útlit. Rákirnar stafa af reglulegri röðun samdráttarpróteinanna aktíns og mýósíns. Aktín er kúlulaga samdráttarprótein sem verkar með mýósíni við vöðvasamdrátt. Beinagrindarvöðvafruma hefur einnig marga kjarna.

Sléttur vöðvavefur er í veggjum holra líffæra, svo sem þarma, maga og þvagblöðru, og umhverfis göng eins og öndunarveg og æðar. Sléttur vöðvi er ekki rákóttur, er ekki undir viljastýrðri stjórn, hefur einn kjarna í hverri frumu, mjókkar í báða enda og kallast ósjálfráður vöðvi.

Hjartavöðvavefur finnst aðeins í hjartanu. Samdrættir hjartavöðva dæla blóði um líkamann og viðhalda blóðþrýstingi. Líkt og beinagrindarvöðvi er hjartavöðvi rákóttur, en ólíkt beinagrindarvöðva er ekki hægt að stjórna honum meðvitað og hann kallast ósjálfráður vöðvi. Hann hefur einn kjarna í hverri frumu, er greinóttur og einkennist af milliskífum.

Bygging beinagrindarvöðvaþráðar

Hver beinagrindarvöðvaþráður er beinagrindarvöðvafruma. Þessar frumur eru mjög stórar, allt að 100 µm í þvermál og allt að 30 cm að lengd. Frumuhimna beinagrindarvöðvaþráðar kallast vöðvafrumuhimna. Hún leiðir boðspennu sem hrindir vöðvasamdrætti af stað. Inni í hverjum vöðvaþræði eru vöðvaþræðlingar, langar sívalar byggingar sem liggja samsíða vöðvaþræðinum. Vöðvaþræðlingar ná eftir öllum vöðvaþræðinum og þar sem þeir eru aðeins um 1,2 µm í þvermál geta hundruð til þúsundir þeirra verið í einum vöðvaþræði. Þeir festast við vöðvafrumuhimnuna við enda sína, þannig að þegar vöðvaþræðlingarnir styttast dregst öll vöðvafruman saman (mynd 38.34).

Rákótt útlit beinagrindarvöðvavefs stafar af endurteknum böndum próteinanna aktíns og mýósíns eftir endilöngum vöðvaþræðlingum. Dökk A-bönd og ljós I-bönd endurtaka sig eftir vöðvaþræðlingunum og samröðun vöðvaþræðlinga í frumunni veldur því að öll fruman virðist rákótt eða böndótt.

Í hverju I-bandi er þétt lína sem liggur lóðrétt um miðjuna og kallast Z-skífa eða Z-lína. Z-skífurnar marka mörk eininga sem kallast vöðvaliðir, en þeir eru starfrænar einingar beinagrindarvöðva. Einn vöðvaliður er bilið milli tveggja samliggjandi Z-skífa og inniheldur eitt heilt A-band og tvo helminga I-bands, einn hvorum megin við A-bandið. Vöðvaþræðlingur er samsettur úr mörgum vöðvaliðum eftir endilöngu og þegar einstakir vöðvaliðir dragast saman styttast vöðvaþræðlingar og vöðvafrumur (mynd 38.35).

Vöðvaþræðlingar eru samsettir úr minni byggingum sem kallast próteinþræðir. Tvær megingerðir eru þykkir þræðir og þunnir þræðir, sem hafa ólíka samsetningu og staðsetningu. Þykkir þræðir eru aðeins í A-bandi vöðvaþræðlings. Þunnir þræðir festast við prótein í Z-skífunni sem kallast alfa-aktínín og ná um allt I-bandið og að hluta inn í A-bandið. Þar sem þykkir og þunnir þræðir skarast er útlitið þétt, því lítið bil er milli þráðanna. Þunnir þræðir ná ekki alla leið inn í A-böndin og skilja því eftir miðsvæði í A-bandinu sem inniheldur aðeins þykka þræði. Þetta miðsvæði A-bandsins er örlítið ljósara en restin af A-bandinu og kallast H-svæði. Í miðju H-svæðisins er lóðrétt lína sem kallast M-lína, þar sem hjálparprótein halda þykkum þráðum saman. Bæði Z-skífan og M-línan halda próteinþráðum á sínum stað og viðhalda byggingu og lagskiptingu vöðvaþræðlingsins. Vöðvaþræðlingar tengjast hver öðrum með millistigsþráðum, eða desmínþráðum, sem festast við Z-skífuna.

Þykkir og þunnir þræðir eru sjálfir úr próteinum. Þykkir þræðir eru úr próteininu mýósíni. Hali mýósínsameindar tengist öðrum mýósínsameindum og myndar miðsvæði þykks þráðar nálægt M-línunni, en hausarnir raðast hvorum megin við þykka þráðinn þar sem þunnu þræðirnir skarast. Aðalþáttur þunnra þráða er aktín. Tvö önnur prótein í þunna þræðinum eru trópómýósín og trópónín. Aktín hefur bindiset fyrir mýósín. Trópómýósínþræðir hylja bindisetin og koma í veg fyrir samverkun aktíns og mýósíns þegar vöðvar eru í hvíld. Trópónín er úr þremur kúlulaga undireiningum: ein binst trópómýósíni, ein binst aktíni og ein binst Ca²⁺-jónum.

Tengill á námsefni

Skoðaðu þessa hreyfimynd sem sýnir skipulag vöðvaþráða.

Rennikenning vöðvasamdráttar

Til þess að vöðvafruma dragist saman verður vöðvaliðurinn að styttast. Þykkir og þunnir þræðir, byggingarefni vöðvaliðsins, styttast þó ekki sjálfir. Þeir renna í staðinn fram hjá hver öðrum, þannig að vöðvaliðurinn styttist en þræðirnir halda sömu lengd. Rennikenning vöðvasamdráttar var þróuð til að skýra breytingar á nefndum böndum vöðvaliðsins við mismunandi stig samdráttar og slökunar. Samdráttarferlið felst í bindingu mýósíns við aktín, sem myndar krossbrýr sem hreyfa þræðina (mynd 38.36).

Þegar vöðvaliður styttist styttast sum svæði en önnur halda sömu lengd. Vöðvaliður er fjarlægðin milli tveggja samliggjandi Z-skífa eða Z-lína; þegar vöðvi dregst saman minnkar fjarlægðin milli Z-skífanna. H-svæðið, miðsvæði A-bandsins, inniheldur aðeins þykka þræði og styttist við samdrátt. I-bandið inniheldur aðeins þunna þræði og styttist einnig. A-bandið styttist ekki heldur heldur sömu lengd, en A-bönd ólíkra vöðvaliða færast nær hvert öðru við samdrátt og hverfa að lokum. Þunnir þræðir dragast af þykkum þráðum í átt að miðju vöðvaliðsins þar til Z-skífurnar nálgast þykku þræðina. Skörunarsvæðið, þar sem þunnir og þykkir þræðir eru á sama svæði, eykst þegar þunnu þræðirnir færast inn á við.

ATP og vöðvasamdráttur

Stytting vöðva verður þegar mýósínhausar bindast aktíni og draga aktínið inn á við. Þessi hreyfing krefst orku frá ATP. Mýósín binst bindiseti á kúlulaga aktínpróteininu. Mýósín hefur einnig ATP-bindiset þar sem ensímvirkni vatnsrýfur ATP í ADP, ólífrænt fosfat og orku.

Binding ATP veldur því að mýósín sleppir aktíni og aktín og mýósín losna hvort frá öðru. Síðan er nýbundið ATP breytt í ADP og ólífrænt fosfat, Pᵢ. Ensímið á bindiseti mýósíns kallast ATPasi. Orkan sem losnar við ATP-vatnsrof breytir horni mýósínhaussins í spenntri stöðu. Mýósínhausinn er þá tilbúinn til frekari hreyfingar og býr yfir stöðuorku, en ADP og Pᵢ eru enn tengd. Ef aktínbindisetin eru hulin og óaðgengileg helst mýósínið í orkuríkri stöðu með vatnsrofið ATP enn tengt.

Ef aktínbindisetin eru óhulin myndast krossbrú, það er mýósínhausinn brúar bilið milli aktíns og mýósíns. Þá losnar Pᵢ og mýósín nýtir geymdu orkuna í formbreytingu. Mýósínhausinn hreyfist í átt að M-línunni og dregur aktínið með sér. Þegar aktínið er dregið færast þræðirnir um það bil 10 nm í átt að M-línunni. Þessi hreyfing kallast aflslag, því þar myndast krafturinn. Þegar aktínið dregst í átt að M-línunni styttist vöðvaliðurinn og vöðvinn dregst saman.

Þegar mýósínhausinn er spenntur hefur hann orku og er í orkuríkri stöðu. Orkan nýtist þegar mýósínhausinn fer í gegnum aflslagið; í lok aflslagsins er mýósínhausinn í orkulítilli stöðu. Eftir aflslagið losnar ADP, en krossbrúin er enn til staðar og aktín og mýósín eru bundin saman. ATP getur þá tengst mýósíni, sem gerir krossbrúarhringrásinni kleift að hefjast aftur og frekari vöðvasamdráttur getur orðið (mynd 38.37).

Tengill á námsefni

Horfðu á þetta myndband sem útskýrir hvernig boð um vöðvasamdrátt eru send.

Myndræn tengsl

Hver eftirfarandi fullyrðinga um vöðvasamdrátt er sönn?

1. Aflslagið verður þegar ATP er vatnsrofið í ADP og fosfat.
2. Aflslagið verður þegar ADP og fosfat losna frá mýósínhausnum.
3. Aflslagið verður þegar ADP og fosfat losna frá virku seti aktíns.
4. Aflslagið verður þegar Ca²⁺ binst kalsíumhausnum.

Réttur valkostur er B.

Tengill á námsefni

Skoðaðu þessa hreyfimynd af krossbrúarhringrás vöðvasamdráttar.

Stjórnprótein

Þegar vöðvi er í hvíld eru aktín og mýósín aðskilin. Stjórnprótein koma í veg fyrir að aktín bindist virku seti á mýósíni með því að loka sameindabindisetum. Trópómýósín hylur mýósínbindiset á aktínsameindum og kemur þannig í veg fyrir krossbrúarmyndun og samdrátt í vöðva án taugaboða. Trópónín binst trópómýósíni og hjálpar til við að staðsetja það á aktínsameindinni; það bindur einnig kalsíumjónir.

Til að vöðvasamdráttur geti orðið þarf trópómýósín að breyta um lögun og afhjúpa mýósínbindiset á aktínsameind, svo krossbrú geti myndast. Þetta getur aðeins gerst í viðurvist kalsíums, sem er haldið í mjög lágum styrk í vöðvafryminu. Þegar kalsíumjónir eru til staðar bindast þær trópóníni og valda formbreytingu sem gerir trópómýósíni kleift að færast frá mýósínbindisetum á aktíni. Þegar trópómýósín hefur færst frá getur krossbrú myndast milli aktíns og mýósíns og samdráttur hafist. Krossbrúarhringrásin heldur áfram þar til annaðhvort Ca²⁺-jónir eða ATP eru ekki lengur tiltæk og trópómýósín hylur aftur bindisetin á aktíni.

Tenging örvunar og samdráttar

Tenging örvunar og samdráttar er miðlun milli boðspennu sem myndast í vöðvafrumuhimnunni og upphafs vöðvasamdráttar. Taugaboð kveikir losun kalsíums úr vöðvafrymisneti út í vöðvafrymið. Hverjum beinagrindarvöðvaþræði er stjórnað af hreyfitaugafrumu sem leiðir boð frá heila eða mænu til vöðvans. Svæðið á vöðvafrumuhimnunni sem verkar við taugafrumuna kallast hreyfiþynna. Endi síma taugafrumunnar kallast símaendi og snertir hreyfiþynnuna ekki beint. Lítið bil, taugamótabil, skilur símaendann frá hreyfiþynnunni. Rafboð berast eftir síma taugafrumunnar, sem greinist um vöðvann og tengist einstökum vöðvaþráðum við taugavöðvamót.

Rafræn boðskipti frumna krefjast þess að frumur noti orku til að mynda rafhalla yfir frumuhimnur sínar. Þessi hleðsluhalli berst með jónum, sem dreifast ójafnt yfir himnuna. Hver jón hefur bæði rafhrif og styrkhrif. Líkt og mjólk blandast að lokum við kaffi án hræringar myndu jónir dreifast jafnt ef þær fengju að gera það. Hér fá þær hins vegar ekki að fara aftur í jafnt blandað ástand.

Natríum-kalíum-ATPasinn notar frumuorku til að flytja K⁺-jónir inn í frumuna og Na⁺-jónir út. Þetta eitt og sér safnar upp lítilli rafhleðslu en myndar mikinn styrkhalla. Mikið er af K⁺ í frumunni og mikið af Na⁺ utan hennar. Kalíum getur farið út úr frumunni um K⁺-göng sem eru opin 90% tímans, og það gerir það. Na⁺-göng eru hins vegar sjaldan opin og því helst Na⁺ utan frumunnar. Þegar K⁺ fer út úr frumunni eftir styrkhalla sínum skilur það í raun eftir neikvæða hleðslu. Í hvíld er því mikill styrkhalli sem ýtir Na⁺ inn í frumuna og uppsöfnun neikvæðra hleðslna inni í henni. Þetta er hvíldarhimnuspenna. Spenna merkir hér aðskilnað rafhleðslu sem getur unnið vinnu. Hún er mæld í voltum eins og í rafhlöðu, en himnuspenna er miklu minni, 0,07 V, og er því gefin upp í millivoltum (mV), eða 70 mV. Þar sem innanverð fruman er neikvæð miðað við utanverða frumuna sýnir mínusmerki umframmagn neikvæðrar hleðslu inni í frumunni: −70 mV.

Ef atburður breytir gegndræpi himnunnar fyrir Na⁺-jónum fara þær inn í frumuna og spennan breytist. Þetta er rafatburður, boðspenna, sem getur þjónað sem frumuboð. Taugar og vöðvar eiga samskipti með taugaboðefnum. Boðspennur taugafrumna valda losun taugaboðefna úr símaenda út í taugamótabilið, þar sem þau flæða yfir bilið og bindast viðtakasameind á hreyfiþynnunni. Hreyfiþynnan hefur mótafellingar, fellingar í vöðvafrumuhimnunni sem stækka yfirborðið þar sem taugaboðefni geta bundist viðtökum. Viðtakarnir eru í raun natríumgöng sem opnast og hleypa Na⁺ inn í frumuna þegar þau fá taugaboðefnismerki.

Asetýlkólín (ACh) er taugaboðefni sem hreyfitaugafrumur losa og binst viðtökum á hreyfiþynnunni. Taugaboðefni losnar þegar boðspenna berst eftir síma hreyfitaugafrumunnar, breytir gegndræpi himnu símaendans og veldur innflæði kalsíums. Ca²⁺-jónirnar gera taugamótablöðrum kleift að færast að fyrirmótahimnunni, bindast henni og losa taugaboðefni úr blöðrunum út í taugamótabilið. Þegar ACh losnar úr símaendanum flæðir það yfir taugamótabilið að hreyfiþynnunni og binst ACh-viðtökum. Þegar taugaboðefnið binst opnast jónagöngin og Na⁺-jónir fara yfir himnuna inn í vöðvafrumuna. Þetta minnkar spennumuninn milli innan- og utanverðrar frumunnar og kallast afskautun. Þegar ACh binst við hreyfiþynnuna kallast þessi afskautun hreyfiþynnuspenna. Afskautunin breiðist síðan út eftir vöðvafrumuhimnunni og myndar boðspennu þegar natríumgöng nálægt upphaflega afskautunarstaðnum nema spennubreytinguna og opnast. Boðspennan fer yfir alla frumuna og myndar afskautunarbylgju.

ACh er brotið niður af ensíminu asetýlkólínesterasa (AChE) í asetýl og kólín. AChE er í taugamótabilinu og brýtur ACh niður svo það haldist ekki bundið ACh-viðtökum, því slíkt myndi valda óæskilega langvarandi vöðvasamdrætti (mynd 38.38).

Myndræn tengsl

Banvæna taugagasið sarín hamlar asetýlkólínesterasa óafturkræft. Hvaða áhrif hefði sarín á vöðvasamdrátt?

Í viðurvist saríns er asetýlkólín ekki fjarlægt úr taugamótunum og því verður stöðug örvun á frumuhimnu vöðvans. Í fyrstu verður vöðvavirkni mikil og stjórnlaus, en jónahallarnir eyðast þannig að rafboð í T-píplum verða ekki lengur möguleg. Afleiðingin er lömun sem leiðir til dauða vegna köfnunar.

Eftir afskautun fer himnan aftur í hvíldarstöðu. Það kallast endurskautun og þá lokast spennustýrð natríumgöng. Kalíumgöng halda áfram með 90% leiðni. Þar sem natríum-kalíum-ATPasi frumuhimnunnar flytur jónir stöðugt endurheimtist hvíldarástandið, þar sem innanverð fruman er neikvætt hlaðin miðað við utanverða frumuna. Tímabilið strax eftir flutning boðs í taug eða vöðva, þegar taugafruma eða vöðvafruma endurheimtir hæfni sína til að senda annað boð, kallast tornæmistími. Á tornæmistímanum getur himnan ekki myndað aðra boðspennu. Tornæmistíminn gerir spennunæmum jónagöngum kleift að fara aftur í hvíldarstöðu sína. Natríum-kalíum-ATPasinn flytur stöðugt Na⁺ aftur út úr frumunni og K⁺ aftur inn í frumuna, en K⁺ lekur út og skilur eftir neikvæða hleðslu. Himnan endurskautast mjög hratt og getur þá afskautast aftur.

Stjórnun vöðvaspennu

Taugastjórnun hrindir af stað myndun krossbrúa milli aktíns og mýósíns, sem leiðir til styttingar vöðvaliðs við vöðvasamdrátt. Samdrættirnir berast frá vöðvaþræðinum í gegnum bandvef til að toga í bein og valda hreyfingu beinagrindar. Togið sem vöðvi beitir kallast spenna og krafturinn sem þessi spenna myndar getur verið breytilegur. Þannig geta sömu vöðvar hreyft bæði mjög létta og mjög þunga hluti. Í einstökum vöðvaþráðum ræðst spennan sem myndast af þverskurðarflatarmáli vöðvaþráðarins og tíðni taugaboða.

Fjöldi krossbrúa sem myndast milli aktíns og mýósíns ákvarðar hve mikla spennu vöðvaþráður getur myndað. Krossbrýr geta aðeins myndast þar sem þykkir og þunnir þræðir skarast og mýósín getur bundist aktíni. Ef fleiri krossbrýr myndast toga fleiri mýósínsameindir í aktín og meiri spenna myndast.

Kjörlengd vöðvaliðs við myndun hámarksspennu er þegar þykkir og þunnir þræðir skarast sem mest. Ef vöðvaliður í hvíld er teygður umfram kjörhvíldarlengd skarast þykkir og þunnir þræðir síður og færri krossbrýr geta myndast. Þá toga færri mýósínhausar í aktín og minni spenna myndast. Þegar vöðvaliður styttist minnkar skörunarsvæðið þegar þunnu þræðirnir ná inn í H-svæðið, sem er úr mýósínhölum. Þar sem mýósínhausar mynda krossbrýr binst aktín ekki mýósíni á þessu svæði og spennan sem vöðvaþráðurinn myndar minnkar. Ef vöðvaliðurinn styttist enn meira byrja þunnu þræðirnir að skarast hver við annan, sem dregur enn frekar úr krossbrúarmyndun og spennu. Ef vöðvaliðurinn er hins vegar teygður svo mikið að þykkir og þunnir þræðir skarast alls ekki myndast engar krossbrýr og engin spenna. Slík teygja verður yfirleitt ekki vegna þess að hjálparprótein, innri skyntaugar og bandvefur vinna gegn öfgakenndri teygju.

Meginbreytan sem ákvarðar kraftmyndun er fjöldi vöðvaþráða í vöðvanum sem fá boðspennu frá taugafrumunni sem stjórnar þeim. Þegar tvíhöfðinn er notaður til að taka upp blýant sendir hreyfibörkur heilans aðeins boð til fárra taugafrumna í tvíhöfðanum og aðeins fáir vöðvaþræðir svara. Hjá hryggdýrum svarar hver vöðvaþráður að fullu ef hann er örvaður. Þegar píanói er lyft sendir hreyfibörkurinn boð til allra taugafrumna í tvíhöfðanum og hver vöðvaþráður tekur þátt. Þetta er nálægt hámarkskrafti vöðvans. Eins og áður kom fram getur aukin tíðni boðspenna, fjöldi boða á sekúndu, aukið kraftinn lítillega vegna þess að trópómýósín er umlukið kalsíumi.