3838 Stoðkerfið

38.1 Tegundir stoðkerfa

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta getur þú gert eftirfarandi:

fjallað um mismunandi gerðir stoðkerfa
útskýrt hlutverk stoðkerfis mannsins
borið saman mismunandi stoðkerfi og greint á milli þeirra

Stoðkerfi er nauðsynlegt til að styðja líkamann, vernda innri líffæri og gera lífveru kleift að hreyfa sig. Þrjár mismunandi gerðir stoðgrinda gegna þessum hlutverkum: vökvastoðgrind, ytri stoðgrind og innri stoðgrind.

Vökvastoðgrind

Vökvastoðgrind er stoðgrind sem myndast af vökvafylltu hólfi inni í líkamanum, líkamsholinu. Líffærin í líkamsholinu njóta stuðnings frá vatnskenndum vökvanum, sem veitir einnig viðnám gegn þrýstingi utan frá. Hólfið er undir vökvaþrýstingi og styður önnur líffæri lífverunnar. Þessi gerð stoðkerfis finnst í mjúkum dýrum, til dæmis sæfíflum, ánamöðkum, holdýrum og öðrum hryggleysingjum (mynd 38.2).

Photo shows a white sea star with red bumps along the tops and tips of its arms. — **Mynd 38.2.** Stoðgrind krossfisksins *Protoreaster linckii* er dæmi um vökvastoðgrind. (mynd: „Amada44“/Wikimedia Commons)

Hreyfing í vökvastoðgrind verður fyrir tilstilli vöðva sem umlykja líkamsholið. Vöðvarnir dragast saman og breyta lögun líkamsholsins; þrýstingur vökvans í líkamsholinu framkallar hreyfingu. Ánamaðkar hreyfa sig til dæmis með bylgjum vöðvasamdrátta í rákóttum vöðvum líkamsveggjarins. Þessar bylgjur kallast iðrahreyfingar og stytta og lengja líkamann til skiptis. Þegar líkaminn lengist teygist framendi lífverunnar fram. Flestar slíkar lífverur hafa búnað til að festa sig við undirlagið. Þegar vöðvarnir styttast dregst afturhluti líkamans fram. Þótt vökvastoðgrind henti vel hryggleysingjum, svo sem ánamöðkum, og sumum vatnalífverum, er hún ekki skilvirk stoðgrind fyrir landdýr.

Ytri stoðgrind

Ytri stoðgrind er hörð hjúpun á yfirborði lífveru. Skeljar krabba og skordýra eru til dæmis ytri stoðgrindur (mynd 38.3). Þessi gerð stoðgrindar verndar gegn rándýrum, styður líkamann og gerir hreyfingu mögulega með samdrætti vöðva sem festast við hana. Eins og hjá hryggdýrum verða vöðvarnir að liggja yfir liðamót innan ytri stoðgrindarinnar. Þegar vöðvi styttist breytist afstaða tveggja hluta stoðgrindarinnar. Liðdýr, svo sem krabbar og humrar, hafa ytri stoðgrind sem er 30-50 prósent kítín, fjölsykruafleiða glúkósa sem er sterk en sveigjanleg. Kítín er seytt af yfirhúðarfrumum. Hjá lífverum á borð við humra styrkist ytri stoðgrindin enn frekar með kalsíumkarbónati. Þar sem ytri stoðgrindin er ekki úr frumum verða liðdýr reglulega að hafa hamskipti, því stoðgrindin vex ekki með lífverunni.

Photo shows a crab with orange legs and a black body crawling on a tree. — **Mynd 38.3.** Vöðvar sem festast við ytri stoðgrind krabbans *Gecarcinus quadratus* gera honum kleift að hreyfa sig.

Innri stoðgrind

Innri stoðgrind er stoðgrind úr hörðum, steinefnabundnum byggingum sem liggja inni í mjúkvef lífvera. Stoðnálar svampa eru dæmi um frumstæða innri stoðgrind. Bein hryggdýra eru gerð úr vefjum, en svampar hafa enga eiginlega vefi (mynd 38.4). Innri stoðgrind styður líkamann, verndar innri líffæri og gerir hreyfingu mögulega með samdrætti vöðva sem festast við stoðgrindina.

Photo shows a human skeleton riding a bucking horse skeleton. — **Mynd 38.4.** Stoðgrindur manna og hesta eru dæmi um innri stoðgrindur. (mynd: Ross Murphy)

Beinagrind mannsins er innri stoðgrind sem samanstendur af 206 beinum hjá fullorðnum. Hún hefur fimm meginhlutverk: að styðja líkamann, geyma steinefni og lípíð, framleiða blóðfrumur, vernda innri líffæri og gera hreyfingu mögulega. Stoðkerfi hryggdýra skiptist í ásgrind, sem samanstendur af höfuðkúpu, hryggsúlu og brjóstkassa, og útlimagrind, sem samanstendur af axlargrind, mjaðmagrind og beinum útlima.

Ásgrind mannsins

Ásgrindin myndar miðás líkamans og inniheldur bein höfuðkúpunnar, heyrnarbein miðeyrans, tungubeinið, hryggsúluna og brjóstkassann (mynd 38.5). Hlutverk ásgrindarinnar er að styðja og vernda heilann, mænuna og líffæri kviðlæga líkamsholsins. Hún veitir festu fyrir vöðva sem hreyfa höfuð, háls og búk, tekur þátt í öndunarhreyfingum og stöðgar hluta útlimagrindarinnar.

On a human skeleton, the parts of the axial skeleton are highlighted, and include the skull, ossicles, or inner ear, the hyoid bone just below the jaw, the spinal or vertebral column, and the ribcage. — **Mynd 38.5.** Ásgrindin samanstendur af beinum höfuðkúpunnar, heyrnarbeinum miðeyrans, tungubeini, hryggsúlu og brjóstkassa. (mynd: breytt eftir verk Mariana Ruiz Villareal)

Höfuðkúpan

Bein höfuðkúpunnar styðja byggingu andlitsins og vernda heilann. Höfuðkúpan samanstendur af 22 beinum sem skiptast í tvo flokka: kúpubein og andlitsbein. Kúpubeinin eru átta bein sem mynda kúpuholið, umlykja heilann og eru festustaður fyrir vöðva höfuðs og háls. Kúpubeinin átta eru ennisbein, tvö hvirfilbein, tvö gagnaugabein, hnakkabein, fleygbein og sáldbein. Þótt beinin þroskist hvert fyrir sig í fósturvísinum og fóstrinu eru þau hjá fullorðnum þétt samvaxin með bandvef og samliggjandi bein hreyfast ekki (mynd 38.6).

The bones of the skull are shown from the side. The mandible is the lower jaw bone. The maxilla is superior to the mandible, comprising the upper lip and side of the nasal region. The nasal bone is anterior. The lacrimal is on the inside of the eye socket. The ethmoid is posterior to the lacrimal. The frontal bone is large, and takes up the forehead region. The zygomatic, or cheekbone, is lateral to the eye socket. The sphenoid is just behind the zygomatic. The temporal bone makes up much of the side of the skull. The parietal is large, taking up much of the top and rear portions of the skull. The occipital bone makes up the lower back of the skull. — **Mynd 38.6.** Bein höfuðkúpunnar styðja byggingu andlitsins og vernda heilann. (mynd: breytt eftir verk Mariana Ruiz Villareal)

Heyrnarbein miðeyrans flytja hljóð úr loftinu sem titring til vökvafyllta kuðungsins. Í hvoru miðeyra eru þrjú heyrnarbein: hamar, steðji og ístað. Þetta eru minnstu bein líkamans og þau eru einstök fyrir spendýr.

Fjórtán andlitsbein mynda andlitið, mynda holrúm fyrir skynfæri (augu, munn og nef), vernda innganga meltingar- og öndunarvegar og eru festustaðir fyrir andlitsvöðva. Andlitsbeinin 14 eru nefbein, kinnkjálkabein, kinnbein, gómbein, plógbein, tárabein, neðri nefskeljar og neðri kjálki. Öll þessi bein eru pöruð nema neðri kjálki og plógbein (mynd 38.7).

Illustration shows a front-end view of a skull. The frontal bone is the prominent bone that makes up most of the top of the skull. The parietal bones and sphenoid bone make up the side of the skull. Two nasal bones make up the bridge of the nose. The zygomatic bone is the cheek bone. The vomer is a single bone in the middle of the nose. The maxilla makes up the upper jaw, and the mandible is the lower jaw. The lacrimal is a bone on the inner center of the eye. The nasal conchae are bones inside the nose. — **Mynd 38.7.** Kúpubeinin, þar á meðal ennisbein, hvirfilbein og fleygbein, þekja efri hluta höfuðsins. Andlitsbein höfuðkúpunnar mynda andlitið og holrúm fyrir augu, nef og munn.

Þótt tungubeinið sé ekki í höfuðkúpunni er það talið hluti af ásgrindinni. Tungubeinið liggur neðan við neðri kjálka, framan á hálsinum. Það er hreyfanlegur grunnur tungunnar og tengist vöðvum kjálka, barkakýlis og tungu. Neðri kjálkinn myndar lið við botn höfuðkúpunnar og stjórnar opi öndunarvegar og meltingarvegar. Hjá dýrum með tennur færir neðri kjálkinn tannyfirborðin í snertingu við tennur efri kjálkans.

Hryggsúlan

Hryggsúlan, eða hryggurinn, umlykur og verndar mænuna, styður höfuðið og er festustaður fyrir rifbein og vöðva baks og háls. Hryggsúla fullorðinna samanstendur af 26 beinum: 24 hryggjarliðum, spjaldbeini og rófubeini. Hjá fullorðnum er spjaldbeinið yfirleitt myndað úr fimm hryggjarliðum sem renna saman í eitt bein. Rófubeinið er yfirleitt 3-4 hryggjarliðir sem renna saman í eitt. Um 70 ára aldur geta spjaldbein og rófubein runnið saman. Við fæðumst með um það bil 33 hryggjarliði, en eftir því sem við vöxum renna nokkrir þeirra saman. Hryggjarliðir fullorðinna skiptast síðan í 7 hálsliði, 12 brjóstliði og 5 lendarliði (mynd 38.8).

Illustration A shows all the vertebrae in a vertebral column. Illustration B shows that different sections of vertebrae curve in different directions. The cervical vertebrae in the neck curve toward the front of the body. The top cervical vertebrae is called the atlas, or c 1. The next bone down is the c 2, or axis. There are 7 cerebral vertebrae. Next are the thoracic vertebrae, which extend from the neck to the bottom of the rib cage, curve toward the back of the body. These are labeled as T h 1, which is the first thoracic vertebrae below the cervicals, to t h 12, which is the lowest of the thoracic vertebrae. Next are the lumbar vertebrae, which extend to the bottom of the back, curve toward the front again. These lumbar vertebrae are labeled L 1, which is the next vertebrae below the thoracics, thorugh L 5, which is the lowest lumbar vertebrae. The sacrum and the coccygeal vertebrae make up the sacral curve that curves toward the back. The sacrum is above the coccyx. — **Mynd 38.8.** (a) Hryggsúlan samanstendur af sjö hálsliðum (C1-C7), tólf brjóstliðum (Th1-Th12), fimm lendarliðum (L1-L5), spjaldbeini og rófubeini. (b) Sveigjur hryggjarins auka styrk hans og sveigjanleika. (mynd a: breytt eftir verk Uwe Gille byggt á upprunalegu verki úr Gray's Anatomy; mynd b: breytt eftir verk NCI, NIH)

Hver hryggjarbolur hefur stórt gat í miðjunni sem taugar mænunnar fara í gegnum. Einnig er skarð á hvorri hlið þar sem mænutaugar, sem þjóna líkamanum á því svæði, geta gengið út frá mænunni. Hryggsúlan er um það bil 71 cm (28 tommur) hjá fullorðnum karlmönnum og er sveigð, eins og sést frá hlið. Nöfn hryggsveigjanna samsvara því svæði hryggjarins þar sem þær koma fyrir. Brjóst- og spjaldsveigjur eru íhvolfar, það er sveigjast inn á við miðað við framhlið líkamans, en háls- og lendasveigjur eru kúptar, það er sveigjast út á við miðað við framhlið líkamans. Bogadregnar sveigjur hryggsúlunnar auka styrk hennar og sveigjanleika og gera henni kleift að taka við höggum líkt og gormur (mynd 38.8).

Hryggþófar úr trefjabrjóski liggja á milli samliggjandi hryggjarbola frá öðrum hálslið að spjaldbeini. Hver hryggþófi er hluti af lið sem leyfir nokkra hreyfingu hryggjarins og virkar sem dempari sem tekur við höggum frá hreyfingum eins og göngu og hlaupum. Hryggþófar virka einnig sem liðbönd sem binda hryggjarliði saman. Innri hluti hryggþófanna, mjúkkjarninn, harðnar með aldri og verður minna teygjanlegur. Þessi minnkaði teygjanleiki dregur úr hæfni hans til að taka við höggum.

Brjóstkassinn

Brjóstkassinn, einnig nefndur rifjabúr, er beinagrind brjóstsins og samanstendur af rifbeinum, bringubeini, brjóstliðum og rifbrjóski (mynd 38.9). Brjóstkassinn umlykur og verndar líffæri brjóstholsins, þar á meðal hjarta og lungu. Hann styður einnig axlargrindur og efri útlimi og er festustaður fyrir þindina og vöðva baks, brjósts, háls og axla. Breytingar á rúmmáli brjóstholsins gera öndun mögulega.

Bringubeinið er langt, flatt bein framan á brjóstinu. Það myndast úr þremur beinum sem renna saman hjá fullorðnum. Rifbeinin eru 12 pör af löngum, bogadregnum beinum sem festast við brjóstliði og sveigjast fram á við um líkamann og mynda rifjabúrið. Rifbrjósk tengir framenda rifbeinanna við bringubeinið, að undanskildum rifjapörum 11 og 12, sem eru laus rif.

Illustration shows the rib cage and the sternum, which is the bone in the front and center of the upper body. The rib bones, which end about three quarters of the way around the body, do not connect directly to the sternum; instead, costal cartilage connects the rib bones to the sternum. — **Mynd 38.9.** Brjóstkassinn, eða rifjabúrið, verndar hjartað og lungun. (mynd: breytt eftir verk NCI, NIH)

Útlimagrind mannsins

Útlimagrindin samanstendur af beinum efri útlima, sem grípa og meðhöndla hluti, og beinum neðri útlima, sem gera göngu og aðra hreyfingu mögulega. Hún inniheldur einnig axlargrind, sem festir efri útlimi við líkamann, og mjaðmagrind, sem festir neðri útlimi við líkamann (mynd 38.10).

Illustration shows the appendicular skeleton, which consists of arms, legs, shoulder bones, and the pelvic girdle. — **Mynd 38.10.** Útlimagrindin samanstendur af beinum efri útlima (handlegg, framhandlegg og hönd), neðri útlima (læri, fótlegg og fæti), axlargrind og mjaðmagrind. (mynd: breytt eftir verk Mariana Ruiz Villareal)

Axlargrindin

Bein axlargrindarinnar eru festustaðir efri útlima við ásgrindina. Axlargrind mannsins samanstendur af viðbeini að framan og herðablaði að aftan (mynd 38.11).

Illustration shows the pectoral girdles of the shoulder. Each girdle consists of a long, thin clavicle that runs from the sternum to the arm and a flat, triangular scapula that extends down from the clavicle. Viewed from the back, the upper part of the scapula has a prominent protrusion, called a spine. — **Mynd 38.11.** (a) Axlargrind prímata samanstendur af viðbeinum og herðablöðum. (b) Aftursýn sýnir herðakambinn, þar sem vöðvar festast.

Viðbeinin eru S-laga bein sem halda handleggjunum í stöðu á líkamanum. Þau liggja lárétt yfir framhlið brjóstkassans, rétt ofan við fyrsta rif. Þessi bein eru fremur viðkvæm og brotna auðveldlega. Fall með útrétta handleggi getur til dæmis valdið því að krafturinn berst til viðbeinanna, sem geta brotnað ef krafturinn er of mikill. Viðbeinið myndar lið við bringubeinið og herðablaðið.

Herðablöðin eru flöt, þríhyrningslaga bein aftan á axlargrindinni. Þau styðja vöðva sem liggja yfir axlarliðinn. Kambur, herðakamburinn, liggur þvert yfir bakhlið herðablaðsins og finnst auðveldlega í gegnum húðina (mynd 38.11). Herðakamburinn er gott dæmi um beinútskot sem veitir vítt festusvæði fyrir vöðva á beini.

Efri útlimurinn

Efri útlimurinn inniheldur 30 bein á þremur svæðum: handlegg, frá öxl til olnboga; framhandlegg, með öln og sveif; og úlnlið og hönd (mynd 38.12).

Illustration shows a skeletal human arm. The humerus is the bone of the upper arm. The radius is the thick bone in the forearm, on the side of the thumb and the ulna is the thin bone on the side of the pinkie finger. The carpals are the bones of the wrist, the metacarpals are bones of the hand, and phalanges are bones of the fingers. — **Mynd 38.12.** Efri útlimurinn samanstendur af upphandleggsbeini í handlegg, sveif og öln í framhandlegg, átta úlnliðsbeinum, fimm miðhandarbeinum og 14 fingurkjúkum.

Liðamót eru hver sá staður þar sem tvö bein tengjast. Upphandleggsbeinið er stærsta og lengsta bein efri útlims og eina bein handleggsins. Það myndar lið við herðablaðið í öxlinni og við framhandlegginn í olnboganum. Framhandleggurinn nær frá olnboga til úlnliðs og samanstendur af tveimur beinum: öln og sveif. Sveifin er hliðlægt í framhandleggnum, þumalfingursmegin, og myndar lið við upphandleggsbeinið í olnboganum. Ölnin er miðlægt í framhandleggnum, litlafingursmegin. Hún er lengri en sveifin og myndar einnig lið við upphandleggsbeinið í olnboganum. Sveif og öln mynda lið við úlnliðsbeinin og hvor við aðra, sem hjá hryggdýrum gerir mismikinn snúning úlnliðsins um langás útlimsins mögulegan. Höndin inniheldur átta úlnliðsbein, fimm miðhandarbein og 14 fingurkjúkur. Hver fingur samanstendur af þremur fingurkjúkum, nema þumallinn, þegar hann er til staðar, sem hefur aðeins tvær.

Mjaðmagrindin

Bein mjaðmagrindarinnar eru festustaðir neðri útlima við ásgrindina. Þar sem mjaðmagrindin ber líkamsþungann og tekur þátt í hreyfingu er hún tryggilega fest við ásgrindina með sterkum liðböndum. Hún hefur einnig djúpar liðskálar og öflug liðbönd sem festa lærlegginn tryggilega við líkamann. Mjaðmagrindin styrkist enn frekar af tveimur stórum mjaðmabeinum. Hjá fullorðnum myndast mjaðmabeinin við samruna þriggja para beina: mjaðmarbeina, setbeina og lífbeina. Mjaðmagrindin tengist að framan í lið sem kallast lífbeinasambryskja og að aftan við spjaldbeinið.

Mjaðmagrind kvenna er örlítið frábrugðin mjaðmagrind karla. Í gegnum þróunarsöguna áttu konur með víðara lífbeinshorn og víðari fæðingarveg í mjaðmagrindinni meiri æxlunarárangur. Afkvæmi þeirra höfðu því einnig mjaðmagrindarbyggingu sem auðveldaði farsælar fæðingar (mynd 38.13).

Illustration compares male and female pelvic bones. In both males and females, a wide, rounded bone called the ilium attaches to each side of the spine. The ilium curves toward the front, where it narrows into the ischium. A loop-shaped bone extends down from the place where the ilium meets the ischium, and connects back to the ilium in the front center of the body; this area is the pubic arch. Females appear to have a wider pubic arch. — **Mynd 38.13.** Í tengslum við æxlunarhæfni er (a) mjaðmagrind kvenna léttari, víðari og grynnri og hefur gleiðara horn milli lífbeina en (b) mjaðmagrind karla.

Neðri útlimurinn

Neðri útlimurinn samanstendur af læri, fótlegg og fæti. Bein neðri útlims eru lærleggur, hnéskel, sköflungur og dálkur, sem eru bein fótleggsins, ökklabein og miðfótarbein og tákjúkur, sem eru bein fótarins (mynd 38.14). Bein neðri útlima eru þykkari og sterkari en bein efri útlima vegna þess að þau þurfa að bera allan líkamsþungann og kraftana sem myndast við hreyfingu. Auk þróunarfræðilegrar aðlögunar bregðast bein einstaklings við kröftum sem verka á þau.

Illustration shows a leg. The bone of the upper leg is the femur. The tibia is the thicker, front bone of the lower leg, and the fibula is the rear bone. The tarsals are the bones of the ankle. The metatarsals are the bones of the foot, and the phalanges are the bones of the toes. — **Mynd 38.14.** Neðri útlimurinn samanstendur af læri (lærlegg), hnéskel, fótlegg (sköflungi og dálki), ökkla (ökklabeinum) og fæti (miðfótarbeinum og tákjúkum).

Lærleggurinn er lengsta, þyngsta og sterkasta bein líkamans. Lærleggur og mjaðmagrind mynda mjaðmarliðinn í nærenda lærleggsins. Í fjarenda mynda lærleggur, sköflungur og hnéskel hnéliðinn. Hnéskelin er þríhyrningslaga bein sem liggur framan við hnéliðinn. Hún er greypt í sin fjórhöfða lærvöðvans og auðveldar réttu hnésins með því að minnka núning. Sköflungurinn er stórt bein í fótleggnum, beint fyrir neðan hnéð. Í nærenda myndar sköflungurinn lið við lærlegginn og í fjarenda við dálkinn og ökklabeinin. Hann er næststærsta bein mannslíkamans og flytur líkamsþungann frá lærleggnum til fótarins. Dálkurinn, eða kálfabeinið, liggur samsíða sköflungnum og myndar lið við hann. Hann myndar ekki lið við lærlegginn og ber ekki þunga. Dálkurinn er festustaður fyrir vöðva og myndar hliðlægan hluta ökklaliðarins.

Ökklabeinin eru sjö bein ökklans. Ökklinn flytur líkamsþungann frá sköflungi og dálki til fótarins. Miðfótarbeinin eru fimm bein fótarins. Tákjúkurnar eru 14 bein tánna. Hver tá samanstendur af þremur tákjúkum, nema stóratá, sem hefur aðeins tvær (mynd 38.15). Breytileiki er til staðar hjá öðrum tegundum; til dæmis snúa miðhandarbein og miðfótarbein hestsins lóðrétt og snerta ekki undirlagið.

Illustration shows a human foot. The metatarsals are five long, thin bones that connect to the phalanges. — **Mynd 38.15.** Þessi teikning sýnir bein mannsfótar og ökkla, þar á meðal miðfótarbein og tákjúkur.

Þróunartengsl

Þróun líkamsbyggingar fyrir hreyfingu á landi

Flutningur hryggdýra upp á land krafðist ýmissa breytinga á líkamsbyggingu, því hreyfing á landi felur í sér margar áskoranir fyrir dýr sem eru aðlöguð hreyfingu í vatni. Uppdrif vatns veitir ákveðna lyftingu og algeng hreyfing fiska er hliðlæg bylgjuhreyfing alls líkamans. Þessi fram og aftur hreyfing ýtir líkamanum gegn vatninu og skapar hreyfingu fram á við. Hjá flestum fiskum festast vöðvar paraðra ugga við stoðgrindur inni í líkamanum og það gerir þeim kleift að stjórna hreyfingu að nokkru leyti. Þegar ákveðnir fiskar fóru að fara upp á land héldu þeir hliðlægu bylgjuhreyfingunni, líkt og álar. Í stað þess að ýta gegn vatni urðu uggar þeirra eða bægsli hins vegar snertipunktar við jörðina og líkaminn snerist um þá.

Áhrif þyngdarafls og skortur á uppdrifi á landi þýddu að líkamsþyngdin hvíldi á útlimum, sem leiddi til aukinnar styrkingar og beinmyndunar útlima. Þyngdaraflið krafðist einnig breytinga á ásgrindinni. Hliðlægar bylgjuhreyfingar hryggsúlu landdýra valda snúningsálagi. Stinnari og meira beinmynduð hryggsúla varð algeng hjá fjórfætlingum á landi, því hún dregur úr álagi og veitir jafnframt þann styrk sem þarf til að bera líkamsþungann. Hjá síðari fjórfætlingum fóru hryggjarliðirnir að leyfa lóðrétta hreyfingu frekar en hliðlæga sveigju. Önnur breyting á ásgrindinni var að bein tenging milli axlargrindar og höfuðs hvarf. Það dró úr hristingi höfuðsins vegna högga útlima við jörðina. Hálsliðir þróuðust einnig þannig að höfuðið gat hreyfst óháð líkamanum.

Útlimagrind landdýra er einnig frábrugðin útlimagrind vatnadýra. Axlirnar tengjast axlargrindinni með vöðvum og bandvef, sem dregur úr hristingi höfuðkúpunnar. Vegna hliðlægrar bylgjuhreyfingar hryggsúlunnar stóðu útlimir snemmbúinna fjórfætlinga út til hliðanna og hreyfingin líktist því að gera armbeygjur. Hryggjarliðir þessara dýra þurftu að hreyfast til hliðanna á svipaðan hátt og hjá fiskum og skriðdýrum. Slík hreyfing krefst stórra vöðva til að færa útlimina að miðlínu; hún var næstum eins og að ganga á meðan gerðar eru armbeygjur og nýtir orku illa. Síðari fjórfætlingar hafa útlimina undir líkamanum, þannig að hvert skref krefst minni krafts til að hreyfa líkamann fram á við. Þetta leiddi til minni aðfærsluvöðva og aukins hreyfisviðs herðablaðanna. Það takmarkar hreyfingu einnig að mestu við eitt plan og skapar hreyfingu fram á við í stað þess að útlimirnir hreyfist bæði upp og fram. Lærleggur og upphandleggsbein snerust einnig þannig að endar útlima og fingur eða tær vísuðu fram, í hreyfistefnuna, en ekki út til hliðar. Þegar útlimirnir eru undir líkamanum geta þeir sveiflast fram eins og pendúll og myndað skref sem hentar betur fyrir hreyfingu á landi.