35.1 Taugafrumur og taugatróð

Markmið náms

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Talið upp og lýst hlutverkum byggingarhluta taugafrumu
• Talið upp og lýst fjórum megingerðum taugafrumna
• Borið saman hlutverk mismunandi gerða tróðfrumna

Taugakerfi í dýraríkinu eru ólík að byggingu og flækjustigi, eins og fjölbreyttu dýrin á mynd 35.2 sýna. Sumar lífverur, til dæmis svampar, hafa ekkert eiginlegt taugakerfi. Aðrar, til dæmis marglyttur, hafa engan eiginlegan heila heldur kerfi aðskilinna en tengdra taugafrumna sem kallast tauganet. Skrápdýr, svo sem krossfiskar, hafa taugafrumur sem safnast í þræði sem kallast taugar. Flatormar í fylkingunni Platyhelminthes hafa bæði miðtaugakerfi (CNS), sem er gert úr litlum „heila“ og tveimur taugastrengjum, og úttaugakerfi (PNS), sem inniheldur taugar um allan líkamann. Taugakerfi skordýra er flóknara en samt fremur dreifstýrt. Það hefur heila, kviðlægan taugastreng og taugahnoð, það er klasa tengdra taugafrumna. Þessi taugahnoð geta stjórnað hreyfingum og hegðun án boða frá heilanum. Kolkrabbar kunna að hafa flóknasta taugakerfi allra hryggleysingja; taugafrumur þeirra eru skipulagðar í sérhæfð blöð og augu þeirra líkjast augum hryggdýra að byggingu.

Samanborið við hryggleysingja eru taugakerfi hryggdýra flóknari, miðlægari og sérhæfðari. Þótt taugakerfi hryggdýra séu mjög fjölbreytt hafa þau öll sömu grunnbyggingu: miðtaugakerfi (CNS), sem inniheldur heila og mænu, og úttaugakerfi (PNS), sem er gert úr útlægum skyn- og hreyfitaugum. Einn áhugaverður munur á taugakerfum hryggleysingja og hryggdýra er að taugastrengir margra hryggleysingja liggja kviðlægt, en mæna hryggdýra liggur baklægt. Þróunarlíffræðingar deila um hvort þessi ólíku skipulög taugakerfa hafi þróast hvort í sínu lagi eða hvort líkamsgerð hryggleysingja hafi á einhvern hátt „snúist við“ í þróun hryggdýra.

Tengill í námsefni

Horfðu á þetta myndband þar sem líffræðingurinn Mark Kirschner fjallar um „viðsnúning“ í þróun hryggdýra.

Taugakerfið er gert úr taugafrumum, sérhæfðum frumum sem geta tekið við og sent efna- eða rafboð, og taugatróði, frumum sem styðja taugafrumur og gegna upplýsingavinnsluhlutverki sem bætir við starfsemi þeirra. Taugafrumu má líkja við rafmagnsvír: hún flytur boð frá einum stað til annars. Taugatróði má líkja við starfsfólk rafveitu sem sér til þess að vírar liggi á réttum stöðum, heldur þeim við og fjarlægir bilaða víra. Þótt taugatróði hafi oft verið lýst sem stuðningsfrumum benda nýleg gögn til þess að hann taki einnig þátt í sumum boðskiptahlutverkum taugafrumna.

Gerðir taugafrumna og taugatróðs eru mjög fjölbreyttar eftir hlutum taugakerfisins. Taugafrumum er þó skipt í fjórar megingerðir, og þær hafa nokkra mikilvæga frumuhluta sameiginlega.

Taugafrumur

Taugakerfi algengu tilraunaflugunnar Drosophila melanogaster inniheldur um 100.000 taugafrumur, svipaðan fjölda og humar. Til samanburðar eru um 75 milljónir taugafrumna í mús og 300 milljónir í kolkrabba. Í mannsheila eru um 86 milljarðar taugafrumna. Þrátt fyrir þennan mikla mun á fjölda stjórna taugakerfi þessara dýra mörgum sömu hegðunarferlum, allt frá einföldum viðbrögðum til flóknari hegðunar á borð við fæðuleit og mökun. Hæfni taugafrumna til að hafa samskipti hver við aðra og við aðrar frumugerðir liggur til grundvallar allri þessari hegðun.

Flestar taugafrumur hafa sömu grunnfrumuhluta. Taugafrumur eru þó mjög sérhæfðar; mismunandi gerðir þeirra eru ólíkar að stærð og lögun, og sú lögun tengist hlutverki þeirra.

Hlutar taugafrumu

Eins og aðrar frumur hefur hver taugafruma frumubol, eða soma, sem inniheldur kjarna, slétt og kornótt frymisnet, Golgi-kerfi, hvatbera og aðra frumuhluta. Taugafrumur hafa einnig sérstaka byggingarhluta, sýnda á mynd 35.3, sem taka við og senda rafboð og gera samskipti taugafrumna möguleg. Griplur eru trjálíkar greinar sem liggja út frá frumubolnum og taka við boðum frá öðrum taugafrumum á sérhæfðum mótum sem kallast taugamót. Sumar taugafrumur hafa engar griplur, en aðrar hafa margar. Á griplum geta verið litlir útvextir, griplutindar, sem auka yfirborðsflatarmál fyrir möguleg taugamót.

Þegar gripla hefur tekið við boði berst boðið óvirkt til frumubolsins. Frumubolurinn hefur sérhæfða byggingu, símahólinn, sem samþættir boð frá mörgum taugamótum og tengir frumubolinn við síma. Sími er pípulaga bygging sem leiðir samþætta boðið til sérhæfðra enda sem kallast símaendar. Þessir endar mynda taugamót við aðrar taugafrumur, vöðva eða marklíffæri. Efni sem losna við símaenda gera boðflutning til þessara frumna mögulegan. Taugafrumur hafa yfirleitt einn eða tvo síma, en sumar, til dæmis amakrínfrumur í sjónhimnu, hafa engan síma. Sumir símar eru þaktir mýelíni, sem virkar sem einangrun og dregur úr dofnun rafboðsins þegar það berst eftir símanum; þannig eykst leiðnihraðinn verulega. Þessi einangrun er mikilvæg, því sími hreyfitaugafrumu í manni getur verið allt að einn metri að lengd, frá neðsta hluta hryggjarins niður í tær. Mýelínslíðrið er í raun ekki hluti af taugafrumunni sjálfri. Mýelín er myndað af tróðfrumum. Meðfram símanum eru regluleg bil í mýelínslíðrinu. Þau kallast Ranvierskor og þar er boðið „endurhlaðið“ á leið sinni eftir símanum.

Mikilvægt er að hafa í huga að ein taugafruma starfar ekki ein og sér. Samskipti taugafrumna ráðast af tengingunum sem þær mynda hver við aðra, og einnig við aðrar frumur, til dæmis vöðvafrumur. Griplur einnar taugafrumu geta tekið við taugamótasamböndum frá mörgum öðrum taugafrumum. Til dæmis er talið að griplur Purkinje-frumu í litla heila geti tekið við tengingum frá allt að 200.000 öðrum taugafrumum.

Myndræn tengsl

Hver eftirfarandi fullyrðinga er röng?

1. Soma er frumubolur taugafrumu.
2. Mýelínslíður myndar einangrandi lag utan um griplur.
3. Símar bera boð frá frumubolnum til markfrumu.
4. Griplur bera boð til frumubolsins.

Rétt svar er B.

Gerðir taugafrumna

Til eru ólíkar gerðir taugafrumna og starfshlutverk hverrar taugafrumu ræðst náið af byggingu hennar. Í taugakerfinu, og milli tegunda, er gríðarlegur fjölbreytileiki í lögun og stærð taugafrumna, eins og sést á mynd 35.4.

Þótt margar undirgerðir taugafrumna séu skilgreindar er taugafrumum almennt skipt í fjórar grunngerðir: einskauta, tvískauta, fjölskauta og sýndareinskauta. Mynd 35.5 sýnir þessar fjórar grunngerðir. Einskauta taugafrumur hafa aðeins einn anga sem gengur út frá frumubolnum. Þær finnast ekki í hryggdýrum en finnast í skordýrum, þar sem þær örva vöðva eða kirtla. Tvískauta taugafruma hefur einn síma og eina griplu sem ganga út frá frumubolnum. Dæmi um tvískauta taugafrumu er tvískautafruma í sjónu, sem tekur við boðum frá ljósnemum og sendir þau til hnoðfrumna sem bera boðin til heilans. Fjölskauta taugafrumur eru algengasta gerðin. Hver þeirra hefur einn síma og margar griplur. Fjölskauta taugafrumur finnast í miðtaugakerfinu, það er í heila og mænu. Purkinje-fruma í litla heila er dæmi um fjölskauta taugafrumu; hún hefur margar greinóttar griplur en aðeins einn síma. Sýndareinskauta frumur hafa einkenni bæði einskauta og tvískauta frumna. Sýndareinskauta fruma hefur einn anga frá frumubolnum, líkt og einskauta fruma, en anginn greinist síðar í tvær aðskildar greinar, líkt og í tvískauta frumu. Flestar skyntaugafrumur eru sýndareinskauta og hafa síma sem greinist í tvo anga: annan tengdan griplum sem taka við skynupplýsingum og hinn sem flytur upplýsingarnar til mænunnar.

Tenging við daglegt líf

Nýmyndun taugafrumna

Áður fyrr töldu vísindamenn að fólk fæddist með allar taugafrumur sem það myndi nokkurn tíma hafa. Rannsóknir síðustu áratuga benda til þess að nýmyndun taugafrumna, myndun nýrra taugafrumna, haldi áfram fram á fullorðinsár. Nýmyndun taugafrumna uppgötvaðist fyrst í söngfuglum, sem mynda nýjar taugafrumur þegar þeir læra söng. Hjá spendýrum gegna nýjar taugafrumur einnig mikilvægu hlutverki í námi: um 1000 nýjar taugafrumur þroskast daglega í dreka, heilabyggingu sem tengist námi og minni. Þótt flestar nýju taugafrumurnar deyi komust rannsakendur að því að aukinn fjöldi nýrra taugafrumna sem lifðu af í dreka tengdist því hversu vel rottur lærðu nýtt verkefni. Athyglisvert er að bæði hreyfing og sum þunglyndislyf örva nýmyndun taugafrumna í dreka. Streita hefur öfug áhrif. Þótt nýmyndun taugafrumna sé mjög takmörkuð miðað við endurnýjun í mörgum öðrum vefjum gætu rannsóknir á þessu sviði leitt til nýrra meðferða við sjúkdómum eins og Alzheimer-sjúkdómi, heilablóðfalli og flogaveiki.

Hvernig bera vísindamenn kennsl á nýjar taugafrumur? Rannsakandi getur sprautað efni sem kallast brómódeoxýúridín (BrdU) í heila dýrs. Allar frumur verða fyrir BrdU, en efnið fellur aðeins inn í DNA nýmyndaðra frumna sem eru í S-fasa. Með aðferð sem kallast ónæmisvefjalitun má festa flúrljómandi merki við BrdU sem hefur fallið inn í DNA, og síðan má nota flúrljómunarsmásjá til að sjá BrdU, og þar með nýjar taugafrumur, í heilavef. Mynd 35.6 er smásjármynd sem sýnir flúrljómandi merktar taugafrumur í dreka rottu.

Tengill í námsefni

Þetta myndband veitir frekari upplýsingar um nýmyndun taugafrumna.

Taugatróð

Þótt oft sé litið á taugatróð sem stuðningskerfi taugakerfisins eru tróðfrumur í heila í raun um tífalt fleiri en taugafrumur. Taugafrumur gætu ekki starfað án lífsnauðsynlegra hlutverka tróðfrumna. Taugatróður leiðir þroskandi taugafrumur á rétta staði, jafnar styrk jóna og efna sem annars gætu skaðað taugafrumur og myndar mýelínslíður umhverfis síma. Vísindamenn hafa nýlega uppgötvað að tróðfrumur taka einnig þátt í svörun við taugavirkni og í að móta samskipti milli taugafrumna. Þegar taugatróður starfar ekki rétt geta afleiðingarnar orðið alvarlegar; flest heilaæxli stafa af stökkbreytingum í tróðfrumum.

Gerðir taugatróðs

Til eru nokkrar gerðir taugatróðs með mismunandi hlutverk, og tvær þeirra eru sýndar á mynd 35.7. Stjarnfrumur, sýndar á mynd 35.8a, tengjast bæði háræðum og taugafrumum í miðtaugakerfinu. Þær sjá taugafrumum fyrir næringarefnum og öðrum efnum, stjórna styrk jóna og efna í utanfrumuvökva og veita taugamótum byggingarlegan stuðning. Stjarnfrumur mynda einnig blóð-heilaþröskuldinn, byggingu sem hindrar að eiturefni komist inn í heilann. Sérstaklega hefur verið sýnt með kalsíummyndgreiningu að stjarnfrumur virkjast sem svar við taugavirkni, senda kalsíumbylgjur milli stjarnfrumna og móta virkni nærliggjandi taugamóta. Hnoðatróður sér taugafrumum í úttaugakerfinu fyrir næringarefnum og byggingarlegum stuðningi. Örtróður hreinsar upp og brýtur niður dauðar frumur og verndar heilann gegn innrás örvera. Fágriplufrumur, sýndar á mynd 35.8b, mynda mýelínslíður umhverfis síma í miðtaugakerfinu. Einn sími getur verið mýldur af nokkrum fágriplufrumum, og ein fágriplufruma getur séð mörgum taugafrumum fyrir mýelíni. Þetta er ólíkt úttaugakerfinu, þar sem ein Schwann-fruma sér aðeins einum síma fyrir mýelíni, enda umlykur öll Schwann-fruman símann. Geislatróður þjónar sem stoðgrind fyrir þroskandi taugafrumur þegar þær flytjast á lokaáfangastaði sína. Þekjufrumur klæða vökvafyllt heilahólf og miðgöng mænunnar. Þær taka þátt í framleiðslu heila- og mænuvökva, sem dempar heilann, flytur vökva milli mænu og heila og er hluti af æðaflækju.