27.2 Einkenni notuð til flokkunar dýra

Markmið náms

Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:

• Útskýrt mun á líkamsgerðum dýra sem styðja grunnflokkun þeirra
• Borið saman fósturþroska frummynnla og síðmynnla

Vísindamenn hafa þróað flokkunarkerfi sem flokkar alla meðlimi dýraríkisins, þó að undantekningar séu á flestum „reglum“ sem gilda um flokkun dýra (Mynd 27.6). Dýr hafa jafnan verið flokkuð eftir tveimur einkennum: líkamsgerð og þroskaferli. Helsta einkenni líkamsgerðarinnar er samhverfa hennar: hvernig líkamshlutum er dreift meðfram meginás líkamans. Samhverfum dýrum er hægt að skipta í nokkurn veginn jafna helminga eftir að minnsta kosti einum ás. Þroskaeinkenni fela í sér fjölda kímlaga sem myndast við þroska, uppruna munns og endaþarms, tilvist eða fjarveru innra líkamshols og önnur einkenni fósturfræðilegs þroska, svo sem lirfugerðir eða hvort vaxtarskeið séu rofin með hamskiptum.

Myndræn tenging

Hver eftirfarandi fullyrðinga er röng?

1. Vefdýr (Eumetazoa) hafa sérhæfða vefi en hliðardýr (Parazoa) ekki.
2. Kembingar (Lophotrochozoa) og hamskiptadýr (Ecdysozoa) eru bæði tvíhliða dýr (Bilateria).
3. Acoela og holdýr (Cnidaria) hafa bæði geislótta samhverfu.
4. Liðdýr eru skyldari þráðormum en þau eru liðormum.

Svar við myndrænni tengingu: C.

Flokkun dýra byggð á samhverfu líkamans

Á mjög grunnu flokkunarstigi má að mestu skipta dýrum í þrjá hópa eftir samhverfu líkamsgerðar þeirra: dýr með geislótta samhverfu, dýr með tvíhliða samhverfu og ósamhverf dýr. Ósamhverfa sést í tveimur núlifandi hópum, hliðardýrum (Parazoa) (Mynd 27.7 a) og flögudýrum (Placozoa). Þó ber að nefna að steingervingar forfeðra hliðardýra virðast hafa sýnt tvíhliða samhverfu. Einn hópur, holdýr (Cnidaria) (Mynd 27.7 b,c), sýnir geislótta eða tvígeislótta samhverfu. Kambhveljur hafa snúningssamhverfu (Mynd 27.7 e). Tvíhliða samhverfa sést í stærsta hópnum, tvíhliða dýrum (Bilateria) (Mynd 27.7 d); skrápdýr (Echinodermata) eru þó tvíhliða samhverf sem lirfur en myndbreytast síðar í fullorðin dýr með geislótta samhverfu. Allar tegundir samhverfu henta vel ólíkum lífsháttum dýra.

Geislótt samhverfa er niðurröðun líkamshluta um miðás, eins og sést á reiðhjólsdekki eða böku. Hún leiðir til þess að dýr hafa efri og neðri hlið en hvorki vinstri og hægri hlið né fram- og afturenda. Ef dýri með geislótta samhverfu er skipt í hvaða átt sem er eftir munn-/andmunnásnum (hliðin með munni er „munnhlið“ og hliðin án munns er „andmunnhlið“) verða helmingarnir tveir spegilmyndir. Þetta samhverfuform einkennir líkamsgerð margra dýra í fylkingunni holdýr (Cnidaria), þar á meðal marglyttur og fullorðna sæfífla (Mynd 27.7 b, c). Geislótt samhverfa gerir þessum sjávardýrum, sem geta verið botnföst eða aðeins fært sig hægt eða flotið, kleift að skynja umhverfið jafnt úr öllum áttum. Dýr með tvíhliða samhverfu, eins og fiðrildi (Mynd 27.7 d), hafa aðeins einn flöt sem getur skipt líkamanum í jafngilda helminga. Kambhveljur (Ctenophora) (Mynd 27.7 e), þótt þær líkist marglyttum, eru taldar hafa snúningssamhverfu fremur en geislótta eða tvígeislótta samhverfu, því skipting líkamans eftir munn-/andmunnásnum myndar tvö eintök af sama helmingi, þar sem öðru eintakinu er snúið um 180°, fremur en tvær spegilmyndir.

Tvíhliða samhverfa felur í sér að dýrinu er skipt eftir miðsniðsfleti þannig að til verða tveir yfirborðslega speglaðir helmingar, hægri og vinstri, eins og hjá fiðrildi (Mynd 27.7 d), krabba eða mannslíkama. Dýr með tvíhliða samhverfu hafa „höfuð“ og „hala“ (framenda og afturenda), bakhlið og kviðhlið, og hægri og vinstri hlið (Mynd 27.8). Öll vefdýr (Eumetazoa), nema þau sem hafa síðkomna geislótta samhverfu, eru tvíhliða samhverf. Þróun tvíhliða samhverfu, sem gerði myndun fram- og afturenda mögulega, ýtti undir höfuðmyndun, það er söfnun skipulagðs taugakerfis við framenda dýrsins. Ólíkt geislóttri samhverfu, sem hentar best kyrrstæðum lífsháttum eða takmarkaðri hreyfingu, gerir tvíhliða samhverfa straumlínulagaða og stefnubundna hreyfingu mögulega. Í þróunarfræðilegu samhengi ýtti þetta einfalda samhverfuform undir virka og stýrða hreyfigetu og flóknari fæðuleit og rándýra-bráðar tengsl.

Dýr í fylkingunni skrápdýr (Echinodermata), svo sem krossfiskar, ígulker og sæbjúgu, sýna breytta geislótta samhverfu sem fullorðin dýr. Eins og áður kom fram sýna lirfustig þeirra, til dæmis bipinnaria-lirfur, þó upphaflega tvíhliða samhverfu þar til þau myndbreytast í dýr með geislótta samhverfu. Þetta kallast síðkomin geislótt samhverfa. Skrápdýr þróuðust frá dýrum með tvíhliða samhverfu og eru því flokkuð sem tvíhliða samhverf.

Tengill í námsefni

Horfðu á þetta myndband til að sjá stutta skissu af mismunandi tegundum líkamssamhverfu.

Flokkun dýra byggð á einkennum fósturþroska

Flestar dýrategundir mynda aðskilin kímlög við fósturþroska. Rifjið upp að þessi kímlög myndast við holfóstursmyndun og að hvert kímlag gefur venjulega af sér tilteknar gerðir fósturvefja og líffæra. Dýr þroska annaðhvort tvö eða þrjú kímlög (Mynd 27.9). Dýr sem sýna geislótta, tvígeislótta eða snúningssamhverfu þroska tvö kímlög, innra lag (innlag eða mið-innlag) og ytra lag (útlag). Þau eru dýr með tvö kímlög og hafa líflaust miðlag á milli innlags og útlags; einstakar frumur geta þó dreifst um þetta lag án þess að mynda samfellt þriðja vefjalag. Hóparnir fjórir sem teljast hafa tvö kímlög eru misflóknir og hafa ólík þroskaferli, þó lítið sé vitað um þroska flögudýra (Placozoa). Flóknari dýr, yfirleitt þau sem hafa tvíhliða samhverfu, þroska þrjú vefjalög: innra lag (innlag), ytra lag (útlag) og miðlag. Þessi dýr eru dýr með þrjú kímlög.

Myndræn tenging

Hver eftirfarandi fullyrðinga um dýr með tvö kímlög og dýr með þrjú kímlög er röng?

1. Dýr sem sýna eingöngu geislótta samhverfu á lífsleiðinni hafa tvö kímlög.
2. Dýr sem sýna tvíhliða samhverfu hafa þrjú kímlög.
3. Innlagið myndar klæðningu meltingarvegarins og öndunarvegarins.
4. Miðlagið myndar miðtaugakerfið.

Svar við myndrænni tengingu: D.

Hvert af kímlögunum þremur er forritað til að mynda tiltekna líkamsvefi og líffæri, þó tilbrigði séu til. Almennt myndar innlagið klæðningu meltingarvegarins, þar með talið maga, þarma, lifur og bris, auk klæðningar barka, berkja og lungna í öndunarveginum og nokkurra annarra bygginga. Útlagið þroskast í ytri þekju líkamsyfirborðsins, miðtaugakerfið og nokkrar aðrar byggingar. Miðlagið er þriðja kímlagið og myndast á milli innlags og útlags í dýrum með þrjú kímlög. Það myndar alla sérhæfða vöðvavefi, þar á meðal hjartavef og vöðva í þörmum, stoðvefi eins og beinagrind og blóðfrumur, og flest önnur innri líffæri, svo sem nýru og milta. Dýr með tvö kímlög geta haft frumugerðir sem gegna mörgum hlutverkum, til dæmis þekjuvöðvafrumur sem virka bæði sem þekjufrumur og samdráttarfrumur.

Tilvist eða fjarvera líkamshols

Frekari flokkun dýra með þrjú kímlög greinir á milli dýra sem geta þroskað innra líkamshol úr miðlagi og dýra sem gera það ekki. Þetta líkamshol er klætt þekjufrumum, er venjulega fyllt af vökva og liggur á milli iðra og líkamsveggjar. Það hýsir mörg líffæri, svo sem meltingar-, þvag- og æxlunarkerfi, hjarta og lungu, og þar liggja einnig helstu slagæðar og bláæðar blóðrásarkerfisins. Hjá spendýrum skiptist líkamsholið í brjósthol, sem hýsir hjarta og lungu, og kviðarhol, sem hýsir meltingarlíffæri. Í brjóstholinu myndast fleiðruhol, sem gefur lungum rými til að þenjast út við öndun, og gollurshússhol, sem gefur hjartanu rými til hreyfingar. Þróun líkamsholsins tengist mörgum starfrænum kostum: það dempar og verndar helstu líffærakerfi, gerir líffærum kleift að vaxa og hreyfast frjálslega, auðveldar flutning lofttegunda og næringarefna og eykur sveigjanleika líkamans og hreyfigetu dýra.

Dýr með þrjú kímlög sem mynda ekki líkamshol eru kölluð dýr án líkamshols. Miðlagssvæði þeirra er fyllt af vef, þó þau hafi enn garnarhol. Dæmi eru dýr í fylkingunni Platyhelminthes, flatormar. Dýr með eiginlegt líkamshol hafa líkamshol sem myndast alfarið innan miðlagsins og er klætt þekjuhimnu (Mynd 27.10). Þessi himna klæðir einnig líffærin í líkamsholinu, tengir þau og heldur þeim á sínum stað en leyfir þeim jafnframt nokkra hreyfingu. Liðormar, lindýr, liðdýr, skrápdýr og seildýr eru öll dýr með eiginlegt líkamshol. Þriðji hópur dýra með þrjú kímlög hefur óeiginlegt líkamshol, sem er klætt að hluta af miðlagi og að hluta af innlagi. Þótt það virki sem líkamshol er það talið „falskt“ líkamshol. Fylkingin Nematoda, þráðormar, er dæmi um dýr með óeiginlegt líkamshol. Dýr með eiginlegt líkamshol má flokka frekar eftir öðrum einkennum snemma í fósturþroska.

Fósturþroski munns

Dýrum með tvíhliða samhverfu, þrjú kímlög og eiginlegt líkamshol má skipta frekar í tvo hópa eftir mismunandi uppruna munnsins. Þegar frumgörnin myndast kallast opið sem tengir garnarholið fyrst við ytra byrði fóstursins frummunnur. Flest dýr hafa op á báðum endum garnarinnar: munn á öðrum endanum og endaþarmsop á hinum. Annað þessara opa þroskast við eða nálægt staðsetningu frummunnsins. Hjá frummynnlum þroskast munnurinn við frummunninn (Mynd 27.11). Hjá síðmynnlum þroskast munnurinn á hinum enda garnarinnar (Mynd 27.11), en endaþarmsopið þroskast á stað frummunnsins. Til frummynnla teljast liðdýr, lindýr og liðormar. Til síðmynnla teljast flóknari dýr eins og seildýr en einnig sum einfaldari dýr, svo sem skrápdýr. Nýlegar vísbendingar hafa þó dregið þessa einföldu sýn á samband staðsetningar frummunnsins og myndunar munnsins í efa, og kenningin er enn til umræðu. Engu að síður endurspegla þessi smáatriði um myndun munns og endaþarms almennan mun á fósturþroska frummynnla og síðmynnla, sem kemur einnig fram í öðrum þroskaeinkennum.

Einn munur á frummynnlum og síðmynnlum er aðferðin við myndun líkamshols, sem hefst á holfóstursstigi. Þar sem myndun líkamshols fylgir yfirleitt myndun miðlagsins myndast miðlag frummynnla og síðmynnla á mismunandi hátt. Líkamshol flestra frummynnla myndast þegar fastur miðlagsmassi klofnar. Miðlagið í þessum lífverum verður venjulega til úr sérstökum kímfrumum sem flytjast inn í fósturvísinn og mynda tvo klumpa af miðlagsvef. Innan hvors klumps myndast holrými sem renna saman og mynda líkamsholið. Hjá síðmynnlum myndast líkamsholið með garnarholsmyndun: miðlagið þroskast sem pokar sem klípast af frá innlagsvefnum. Þessir pokar renna að lokum saman og þenjast út í rýmið milli garnarinnar og líkamsveggjarins og mynda þannig líkamsholið.

Annar munur á fósturþroska frummynnla og síðmynnla kemur fram við klofnun. Frummynnlar gangast undir gormklofnun, sem þýðir að frumur við annan pól fóstursins eru snúnar og raðast því ekki beint yfir frumum við gagnstæðan pól. Þetta stafar af skáhalla skiptingarinnar miðað við tvo póla fóstursins. Síðmynnlar gangast undir geislaklofnun, þar sem skiptiásarnir eru annaðhvort samsíða eða hornréttir á pólásinn, og frumurnar raðast því beint hver yfir aðra milli pólanna.

Annar greinarmunur á klofnun frummynnla og síðmynnla tengist örlögum kímfrumnanna, það er frumna sem verða til við klofnun. Auk gormklofnunar gangast frummynnlar undir ákvarðaða klofnun. Það þýðir að þroskaörlög hverrar fósturfrumu eru þegar ákveðin á þessu snemmbæra stigi. Tiltekin fruma getur ekki þroskast í aðra frumugerð en þá sem henni var upphaflega ætlað. Ef kímfruma er fjarlægð úr fóstri með ákvarðaða klofnun getur líkamshluta vantað og fóstrið náð ekki fullum þroska. Síðmynnlar gangast aftur á móti undir óákvarðaða klofnun, þar sem frumur eru ekki enn endanlega skuldbundnar til að verða tilteknar frumugerðir. Ef einstakar kímfrumur eru fjarlægðar úr slíkum fóstrum leiðir það ekki til taps á fósturhlutum. Tvíburar, eða klónar, geta raunar orðið til úr kímfrumum sem hafa verið aðskildar frá upprunalega kímfrumumassanum. Ólíkt frummynnlum geta aðliggjandi frumur hjá síðmynnlum bætt upp fyrir skemmdar eða vantaðar kímfrumur, og fóstrið skemmist ekki. Þessar frumur eru kallaðar óákvarðaðar frumur. Þessi eiginleiki síðmynnla endurspeglast í kunnuglegum fósturstofnfrumum, sem geta þroskast í hvaða frumugerð sem er þar til örlög þeirra eru forrituð á síðara þroskastigi.

Tengsl við þróun

Þróun líkamsholsins

Eitt af fyrstu skrefunum í flokkun dýra er að skoða líkama dýrsins. Ein bygging sem notuð er við flokkun dýra er líkamsholið. Líkamsholið þroskast innan miðlagsins, svo aðeins dýr með þrjú kímlög geta haft það. Þess vegna finnst eiginlegt líkamshol aðeins innan tvíhliða dýra (Bilateria). Í öðrum dýrahópum eru garnirnar annaðhvort nálægt líkamsveggnum eða aðskildar frá honum með hlaupkenndu efni. Líkamsholið er mikilvægt af tveimur ástæðum. Vökvi innan líkamsholsins verndar líffærin fyrir höggi og samþjöppun. Þar að auki þroskast flestir vöðvar, bandvefur og æðar í dýrum með þrjú kímlög úr miðlagi; vefir sem þroskast í klæðningu líkamsholsins geta því styrkt garnirnar og líkamsvegginn, aðstoðað við hreyfingu og dreift næringarefnum á skilvirkan hátt.

Til að rifja upp það sem rætt var hér að ofan eru dýr sem hafa ekki líkamshol kölluð dýr án líkamshols. Helsti hópur dýra án líkamshols innan tvíhliða dýra eru flatormar, bæði frílifandi tegundir og sníkjudýr eins og bandormar. Í þessum dýrum fyllir fósturbandvefur rýmið milli garnarinnar og líkamsveggjarins. Þó að tvö vöðvalög liggi rétt undir yfirhúðinni er enginn vöðvi eða annar miðlagsvefur í kringum görnina. Flatormar treysta á óvirkt flæði til að flytja næringarefni um líkamann.

Hjá dýrum með óeiginlegt líkamshol er líkamshol milli garnar og líkamsveggs, en aðeins líkamsveggurinn hefur vef úr miðlagi. Hjá þessum dýrum myndast miðlag, en holrými þroskast ekki innan þess. Helstu fylkingar dýra með óeiginlegt líkamshol eru hjóldýr og þráðormar. Dýr sem hafa eiginlegt líkamshol eru dýr með eiginlegt líkamshol; öll hryggdýr, ásamt lindýrum, liðormum, liðdýrum og skrápdýrum, tilheyra þeim hópi. Líkamsholið þroskast innan miðlagsins við fósturmyndun. Af helstu fylkingum tvíhliða dýra mynda lindýr, liðormar og liðdýr líkamshol með klofnun miðlags, en skrápdýr og seildýr mynda líkamshol með garnarholsmyndun, þar sem miðlagið myndast sem tveir eða fleiri knappar út frá görninni. Þessir knappar aðskiljast frá görninni og renna saman til að mynda líkamsholið. Hjá hryggdýrum hafa spendýr skipt líkamshol, þar sem brjósthol er aðskilið frá kviðarholi. Dýr með óeiginlegt líkamshol kunna að hafa átt forfeður með eiginlegt líkamshol og glatað hæfileikanum til að mynda fullkomið líkamshol vegna stökkbreytinga. Þannig hefur þetta skref í snemmbúinni fósturmyndun, myndun líkamsholsins, haft mikil þróunarfræðileg áhrif á hinar ýmsu tegundir dýraríkisins.