27.1 Einkenni dýraríkisins

Markmið náms

Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:

• Talið upp einkennin sem greina dýraríkið frá öðrum ríkjum
• Útskýrt ferli æxlunar og fósturþroska dýra
• Lýst hlutverki Hox-gena í þroska

Tveir ólíkir hópar innan lénsins heilkjörnunga (Eukaryota) hafa myndað flóknar fjölfruma lífverur: Plöntur komu fram innan Archaeplastida, en dýrin (og nánir ættingjar þeirra, sveppirnir) komu fram innan Opisthokonta. Hins vegar hafa plöntur og dýr ekki aðeins ólíka lífshætti, heldur hafa þau einnig ólíka frumusögu sem heilkjörnungar. Opisthokonta deila því að hafa eina afturstæða svipu á svipufrumum, t.d. sáðfrumum.

Flest dýr deila einnig öðrum einkennum sem greina þau frá lífverum í öðrum ríkjum. Öll dýr þarfnast fæðuuppsprettu og eru því ófrumbjarga og innbyrða aðrar lifandi eða dauðar lífverur. Þetta einkenni greinir þau frá frumbjarga lífverum, eins og flestum plöntum, sem mynda sín eigin næringarefni með ljóstillífun. Sem ófrumbjarga lífverur geta dýr verið kjötætur, jurtaætur, alætur eða sníkjudýr (Mynd 27.2 a,b). Eins og plöntur hafa næstum öll dýr flókna vefjabyggingu með sérhæfðum vefjum. Nauðsyn þess að afla fæðu hefur gert flest dýr hreyfanleg, að minnsta kosti á ákveðnum lífsskeiðum. Dæmigerður lífsferill dýra er tvílitna (eins og hjá þér, tvílitna stigið er fjölfruma, en einlitna stigið er kynfrumur, eins og sáðfruma eða egg). Rétt er að taka fram að ættliðaskipti, sem einkenna landplöntur, finnast yfirleitt ekki hjá dýrum. Hjá dýrum þar sem lífssagan felur í sér nokkur eða mörg líkamsform (t.d. lirfur skordýra eða hveljur sumra holdýra), eru öll líkamsform tvílitna. Dýrafóstur fara í gegnum röð þroskastiga sem móta ákveðna og fasta líkamsgerð. Líkamsgerðin vísar til formfræði dýrs, sem ákvarðast af þroskaboðum.

Flókin vefjabygging

Margir sérhæfðir vefir dýra tengjast kröfum og hættum við að leita að og vinna úr fæðu. Þetta skýrir hvers vegna dýr hafa yfirleitt þróað með sér sérstakar byggingar sem tengjast sértækum aðferðum við fæðuöflun og flókin meltingarkerfi studd af hjálparlíffærum. Skynfæri hjálpa dýrum að rata um umhverfi sitt, finna fæðuuppsprettur og forðast að verða fæða fyrir önnur dýr. Hreyfing er drifin áfram af vöðvavef sem er festur við stoðkerfi eins og bein eða kítín, og er samhæfð með taugaboðum. Dýrafrumur geta einnig haft einstakar byggingar fyrir samskipti milli frumna (eins og gatatengi). Þróun taugavefja og vöðvavefja hefur leitt til einstaks hæfileika dýra til að skynja og bregðast hratt við breytingum í umhverfi sínu. Þetta gerir dýrum kleift að lifa af í umhverfi þar sem þau verða að keppa við aðrar tegundir til að uppfylla næringarþörf sína.

Vefir dýra eru frábrugðnir vefjum annarra helstu fjölfruma heilkjörnunga, plantna og sveppa, því frumur þeirra hafa ekki frumuveggi. Hins vegar geta frumur dýravefja verið greyptar í utanfrumuefni (t.d. liggja þroskaðar beinfrumur í steinefna- og lífrænu efni sem frumurnar seyta). Hjá hryggdýrum er beinvefur tegund stoðvefs sem styður við alla líkamsbygginguna. Flóknir líkamar og athafnir hryggdýra krefjast slíkra stoðvefja. Þekjuvefir þekja og vernda bæði ytri og innri yfirborð líkamans og geta einnig haft seytunarhlutverk. Þekjuvefir innifela til dæmis yfirhúð (epidermis) húðkerfisins, klæðningu meltingarvegar og barka, sem og frumulögin sem mynda rásir lifrar og kirtla þróaðri dýra. Mismunandi tegundir vefja í eiginlegum dýrum bera ábyrgð á að framkvæma sértæk hlutverk fyrir lífveruna. Þessi sérhæfing vefja er hluti af því sem gerir svo ótrúlegan fjölbreytileika dýra mögulegan.

Eins og það eru margar leiðir til að vera heilkjörnungur, eru margar leiðir til að vera fjölfruma dýr. Dýraríkinu er nú skipt í fimm einstofna hópa: Parazoa eða Porifera (svampar), Placozoa (örsmáar sníkjulífverur sem líkjast fjölfruma amöbum), Cnidaria (marglyttur og ættingjar þeirra), Ctenophora (kambberar) og Bilateria (öll önnur dýr). Placozoa („flöt dýr“) og Parazoa („við hlið dýra“) hafa ekki sérhæfða vefi sem eru komnir af fósturvefjalögum; þótt þau búi yfir sérhæfðum frumum sem virka starfrænt eins og vefir. Placozoa hafa aðeins fjórar frumugerðir, en svampar hafa nærri tvo tugi. Hinir þrír hóparnir innihalda dýr með sérhæfða vefi sem eru komnir af fósturvefjalögum. Þrátt fyrir yfirborðsleg líkindi við hveljur holdýra (Cnidaria), benda nýlegar sameindarannsóknir til þess að kambberar (Ctenophora) séu aðeins fjarskyldir holdýrum, sem ásamt Bilateria mynda Eumetazoa („eiginleg dýr“). Þegar við hugsum um dýr, hugsum við venjulega um Eumetazoa, þar sem flest dýr falla í þann flokk.

Tengill í námsefni

Horfðu á kynningu líffræðingsins E.O. Wilson um mikilvægi fjölbreytileika.

Æxlun og þroski dýra

Flest dýr eru tvílitna lífverur, sem þýðir að líkamsfrumur (sómatískar frumur) þeirra eru tvílitna og einlitna kynfrumur eru myndaðar með meiósu. Nokkrar undantekningar eru til: til dæmis hjá býflugum, geitungum og maurum er karlkynið einlitna vegna þess að það þroskast af ófrjóvguðum eggjum. Flest dýr stunda kynæxlun. Hins vegar geta nokkrir hópar, eins og holdýr, flatormar og þráðormar, einnig stundað kynlausa æxlun, þar sem afkvæmi verða til úr hluta af líkama foreldris.

Ferli æxlunar og fósturþroska dýra

Við kynæxlun sameinast einlitna kynfrumur karlkyns og kvenkyns einstaklinga tegundar í ferli sem kallast frjóvgun. Yfirleitt er þörf á bæði karl- og kvenkynfrumum: lítil, hreyfanleg sáðfruma karlsins frjóvgar yfirleitt mun stærra, kyrrstætt egg kvenkynsins. Þetta ferli myndar tvílitna frjóvgað egg sem kallast okfruma.

Sumar dýrategundir – þar á meðal krossfiskar og sæfíflar – eru færar um kynlausa æxlun. Algengustu form kynlausrar æxlunar hjá kyrrstæðum vatnadýrum eru knappskot og bútun, þar sem hluti af foreldri getur aðskilist og vaxið í nýjan einstakling. Þessi tegund kynlausrar æxlunar myndar erfðafræðilega eins afkvæmi, sem gæti virst óhagstætt frá sjónarhóli þróunarfræðilegrar aðlögunarhæfni, einfaldlega vegna mögulegrar uppsöfnunar skaðlegra stökkbreytinga.

Aftur á móti kallast form æxlunar frá einu foreldri, sem finnst hjá sumum skordýrum og fáeinum hryggdýrum, meyfæðing. Í þessu tilviki þroskast afkvæmi af kynfrumu, en án frjóvgunar. Vegna næringarefnanna sem geymd eru í eggjum, mynda aðeins kvendýr afkvæmi með meyfæðingu. Hjá sumum skordýrum þroskast ófrjóvguð egg í ný karlkyns afkvæmi. Þessi tegund kynákvörðunar kallast ein-tvílitnun, þar sem kvendýr eru tvílitna (með bæði móður- og föðurlitninga) og karldýr eru einlitna (með aðeins móðurlitninga). Fáein hryggdýr, t.d. sumir fiskar, kalkúnar, skröltormar og svipueðlur, eru einnig fær um meyfæðingu. Í tilviki kalkúna og skröltorma mynda kvendýr sem æxlast með meyfæðingu einnig aðeins karlkyns afkvæmi, en ekki vegna þess að karldýrin séu einlitna. Hjá fuglum og skröltormum er kvendýrið arfblendna kynið (ZW), þannig að einu afkvæmin sem lifa af eftir meyfæðingu í kjölfar meiósu væru ZZ karldýr. Hjá svipueðlum myndast aftur á móti aðeins kvenkyns afkvæmi við meyfæðingu. Þessi dýr eru hugsanlega ekki eins og foreldri þeirra, þótt þau hafi aðeins móðurlitninga. Hins vegar getur æxlun frá einu foreldri tryggt erfðafræðilega fjölgun fyrir dýr sem hafa takmarkaðan aðgang að mökum.

Hjá dýrum fer okfruman í gegnum röð þroskastiga, þar sem kímlög (útlag, innlag og miðlag) myndast og endurskipuleggjast til að mynda fóstur. Í þessu ferli byrja vefir dýra að sérhæfast og skipuleggjast í líffæri og líffærakerfi, sem ákvarðar framtíðarformfræði og lífeðlisfræði þeirra.

Þroskun dýra hefst með klofnun, röð mítósufrumuskiptinga, okfrumunnar (Mynd 27.3). Klofnun er frábrugðin líkamsfrumuskiptingu að því leyti að egginu er skipt niður með röð klofnana í sífellt smærri frumur, án raunverulegs frumuvaxtar. Frumum sem verða til við skiptingu efnis eggsins á þennan hátt eru kallaðar kímfrumur. Þrjár frumuskiptingar breyta einfruma okfrumunni í átta frumna byggingu. Eftir frekari frumuskiptingar og endurröðun núverandi frumna myndast gegnheil mórúla, og í kjölfarið hol bygging sem kallast kímblaðra. Kímblaðran er aðeins hol hjá hryggleysingjum þar sem eggin hafa tiltölulega lítið magn af rauðu. Í mjög rauðuríkum eggjum hryggdýra helst rauðan óskipt, þar sem flestar frumur mynda fósturlag á yfirborði rauðunnar (ímyndið ykkur kjúklingafóstur vaxa yfir eggjarauðuna), sem þjónar sem næring fyrir fóstrið sem er að þroskast.

Frekari frumuskipting og endurröðun frumna leiðir til ferlis sem kallast holfóstursmyndun. Holfóstursmyndun leiðir af sér tvo mikilvæga atburði: myndun frumgarnar eða meltingarhols, og myndun fósturvefjalaga, eins og við höfum rætt hér að ofan. Þessi fósturvefjalög eru forrituð til að þroskast í ákveðnar vefjagerðir, líffæri og líffærakerfi í ferli sem kallast líffæramyndun. Tvívefja lífverur hafa tvö fósturvefjalög, innlag og útlag. Innlag myndar vegg meltingarvegarins og útlag þekur yfirborð dýrsins. Í þrívefja dýrum myndast þriðja lagið: miðlag, sem sérhæfist í ýmsar byggingar milli útlags og innlags, þar á meðal klæðningu líkamsholsins.

Sum dýr mynda lirfustig sem eru ólík fullorðna dýrinu. Hjá skordýrum með ófullkomna myndbreytingu, eins og engisprettum, líkjast ungviðin vængjalausum fullorðnum dýrum, en mynda smám saman stærri og stærri vængvísa við endurtekin hamskipti, þar til þau mynda loks virka vængi og kynfæri við síðustu hamskiptin. Önnur dýr, eins og sum skordýr og skrápdýr, ganga í gegnum fullkomna myndbreytingu þar sem fóstrið þroskast í eitt eða fleiri næringarnámandi lirfustig sem geta verið mjög ólík fullorðna dýrinu í byggingu og virkni (Mynd 27.4). Fullorðinn líkaminn þroskast síðan út frá einu eða fleiri svæðum lirfuvefjar. Fyrir dýr með fullkomna myndbreytingu geta lirfan og fullorðna dýrið haft mismunandi fæðuval, sem takmarkar samkeppni um fæðu á milli þeirra. Óháð því hvort tegund gengur í gegnum fullkomna eða ófullkomna myndbreytingu, helst röð þroskastiga fóstursins að mestu leyti sú sama fyrir flesta meðlimi dýraríkisins.

Tengill í námsefni

Horfðu á eftirfarandi myndband til að sjá hvernig fósturþroski manna (eftir kímblöðru- og holfóstursstig þroskans) endurspeglar þróun.

Hlutverk Hox-gena í þroskun dýra

Frá því snemma á nítjándu öld hafa vísindamenn tekið eftir því að mörg dýr, allt frá þeim mjög einföldu til hinna flóknu, deildu svipaðri formfræði fósturs og þroskun. Það kemur á óvart að mannsfóstur og froskfóstur, á ákveðnu stigi fósturþroska, líta ótrúlega líkt út! Í langan tíma skildu vísindamenn ekki hvers vegna svo margar dýrategundir litu svipað út á meðan á fósturþroska stóð en voru mjög ólíkar sem fullorðin dýr. Þeir veltu því fyrir sér hvað stjórnaði þroskastefnunni sem fóstur flugu, músar, frosks eða manns myndi taka. Nálægt lokum tuttugustu aldar uppgötvaðist sérstakur flokkur gena sem hafði einmitt þetta hlutverk. Þessi gen sem ákvarða byggingu dýra eru kölluð „hómótísk gen“ og þau innihalda DNA-raðir sem kallast hómóbox.

Vinnan við að skilja hlutverkið sem þessi gen leika var nýstárleg og ótrúlega ítarleg. Yfir nokkur ár kynntu Christiane Nüsslein-Volhard og Eric Wieschaus stökkbreytt gen í ávaxtaflugur og fylgdust með breytingum á líkama flugnanna í smásjám. Að lokum gátu þau greint sértækar breytingar, svo sem mismunandi fjölda líkamsliða, byggt á stökkbreytingum tiltekinna gena, og sýndu þannig fram á hvaða gen stjórnuðu þáttum þroskans.

Þó að það séu mjög mörg gen sem gegna hlutverki í formfræðilegum þroska dýrs, þar á meðal önnur gen sem innihalda hómóbox, er það sem gerir Hox-gen svo öflug að þau þjóna sem „yfirstjórnargen“ sem geta kveikt eða slökkt á miklum fjölda annarra gena. Hox-gen gera þetta með því að skrá fyrir umritunarþáttum sem stjórna tjáningu fjölmargra annarra gena. Hox-gen eru samsvarandi þvert á dýraríkið, það er að segja, genaraðir Hox-gena og staðsetning þeirra á litningum eru ótrúlega lík hjá flestum dýrum vegna tilvistar þeirra í sameiginlegum forföður, allt frá ormum til flugna, músa og manna (Mynd 27.5). Að auki endurspeglar röð genanna fram- og afturás líkama dýrsins. Eitt af því sem stuðlaði að aukinni flækju í líkamsbyggingu dýra er að Hox-gen hafa gengist undir að minnsta kosti tvo og kannski allt að fjóra tvöföldunaratburði í þróun dýra, þar sem viðbótargenin gerðu flóknari líkamsgerðum kleift að þróast. Öll hryggdýr hafa fjögur (eða fleiri) sett af Hox-genum, en hryggleysingjar hafa aðeins eitt sett.

Myndræn tenging

Ef Hox-13-geni í mús væri skipt út fyrir Hox-1-gen, hvernig gæti það breytt þroskun dýrsins?

Tvær af fimm greinum innan dýraríkisins hafa ekki Hox-gen: kambhveljur (Ctenophora) og svampar (Porifera). Þrátt fyrir yfirborðsleg líkindi milli holdýra (Cnidaria) og kambhvelja, hafa holdýr fjölda Hox-gena, en kambhveljur engin. Fjarvera Hox-gena hjá kambhveljum hefur leitt til þeirrar tillögu að þær gætu verið „grunnlæg“ dýr, þrátt fyrir vefjasérhæfingu þeirra. Það er kaldhæðnislegt að flögudýr (Placozoa), sem hafa aðeins fáar frumugerðir, hafa að minnsta kosti eitt Hox-gen. Tilvist Hox-gens í flögudýrum, auk líkinda í erfðamengisskipulagi flögudýra, holdýra og tvíhliða dýra (Bilateria), hefur leitt til þess að hóparnir þrír hafa verið settir saman í „Parahoxozoa“ grein. Við ættum þó að hafa í huga að á þessum tímapunkti er endurflokkun dýraríkisins enn til bráðabirgða og krefst mun meiri rannsókna.

Svar við myndrænni tengingu: Dýrið gæti myndað tvö höfuð og engan hala.