25.4 Frælausar æðplöntur
Hæfniviðmið
Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:
- Borið kennsl á ný einkenni sem koma fyrst fram hjá frælausum æðplöntum
- Rætt hvernig hvert einkenni skiptir máli fyrir aðlögun að lífi á landi
- Borið kennsl á flokka frælausra æðplantna
- Lýst lífsferli burkna
- Útskýrt hlutverk frælausra plantna í vistkerfum
Æðplöntur, eða trakeófýtar, eru ríkjandi og mest áberandi hópur landplantna. Meira en 260.000 tegundir æðplantna mynda yfir 90 prósent af gróðri jarðar. Nokkrar þróunarfræðilegar nýjungar skýra velgengni þeirra og hæfileika til að breiðast út í öll búsvæði.
Mosar kunna að hafa náð góðum árangri í umskiptunum frá vatnabúsvæðum til lands, en þeir eru enn háðir vatni við æxlun og verða að taka upp raka og næringarefni um yfirborð kynliðsins. Skortur á rótum sem taka upp vatn og steinefni úr jarðvegi, ásamt skorti á lignínstyrktum leiðslufrumum, takmarkar mosa við smáa stærð. Þótt þeir geti lifað við nokkuð þurrar aðstæður geta þeir hvorki fjölgað sér né stækkað útbreiðslusvæði sitt án vatns. Æðplöntur geta hins vegar orðið mjög háar og keppt þannig árangursríkt um ljós. Ljóstillífandi líffæri verða að laufblöðum og pípulaga frumur, eða æðvefir, flytja vatn, steinefni og lífræn kolefnissambönd um alla lífveruna.
Í þróun plantna eykst ríkjandi staða gróliðskynslóðarinnar stig af stigi. Hjá frælausum æðplöntum er tvílitni gróliðurinn ríkjandi skeið lífsferilsins. Kynliðurinn er nú minna áberandi en er samt óháður gróliðnum. Frælausar æðplöntur eru enn háðar vatni við frjóvgun, því svipubúin sáðfruma verður að synda eftir rakafilmu til að ná egginu. Þetta æxlunarskref skýrir hvers vegna burknar og skyldar plöntur eru algengari í rökum umhverfum.
Æðvefur: viðarvefur og sáldvefur
Fyrstu plöntusteingervingarnir sem sýna æðvef eru frá sílúrtímabilinu, fyrir um 430 milljónum ára. Einfaldasta uppröðun leiðslufrumna sýnir viðarvef í miðju og sáldvef umhverfis hann. Viðarvefur flytur vatn og næringarefni langar leiðir og geymir þau, auk þess að flytja vatnsleysanlega vaxtarþætti frá myndunarlíffærum til marklíffæra. Vefurinn er gerður úr leiðslufrumum, svokölluðum vatnsleiðslufrumum, og stoð- eða fyllivef sem kallast grunnvefur. Leiðslufrumur viðarvefs fella lignín inn í frumuveggi sína og eru því trénaðar. Lignín er flókin fjölliða; það hleypir ekki vatni í gegnum sig og veitir æðvefnum vélrænan styrk. Með stífum frumuveggjum styðja viðarvefsfrumurnar við plöntuna og gera henni kleift að ná mikilli hæð. Háar plöntur hafa valforskot vegna þess að þær ná til ósíaðs sólarljóss og geta dreift gróum eða fræjum langt frá móðurplöntunni og þannig stækkað útbreiðslusvæði tegundarinnar. Með því að vaxa hærra en aðrar plöntur varpa há tré skugga á lægri plöntur og keppa þannig betur við þær um vatn og dýrmæt næringarefni í jarðvegi.
Sáldvefur er önnur gerð æðvefs; hann flytur sykrur, prótein og önnur uppleyst efni um plöntuna. Sáldvefsfrumur skiptast í sáldfrumur, sem eru leiðslufrumur, og frumur sem styðja sáldfrumurnar. Saman mynda viðarvefur og sáldvefur æðakerfi plantna (Mynd 25.16).
Rætur: stoð fyrir plöntuna
Rætur varðveitast illa í steingervingasögunni. Samt virðist sem rætur hafi komið fram síðar í þróun plantna en æðvefur. Þróun umfangsmikils rótarkerfis var mikilvæg nýjung hjá æðplöntum. Þunnir rætlingar festu mosa við undirlagið, en þessir veikbyggðu þræðir veittu plöntunni ekki sterka festu og tóku heldur ekki upp umtalsvert magn vatns og næringarefna. Rætur með áberandi æðvefskerfi flytja hins vegar vatn og steinefni úr jarðvegi til annarra hluta plöntunnar. Umfangsmikið rótanet sem smýgur djúpt í jarðveginn til að ná í vatn stöðgar einnig plöntur með því að virka sem kjölfesta eða akkeri. Flestar rætur mynda samlífi við sveppi og mynda gagnkvæm svepprótarsambönd, sem gagnast plöntunni með því að stækka mjög yfirborðið sem tekur upp vatn, steinefni og næringarefni úr jarðvegi.
Laufblöð, gróblöð og gróöx
Þriðja nýjungin einkennir frælausar æðplöntur. Samhliða aukinni ríkjandi stöðu gróliðsins og þróun æðvefs bætti tilkoma eiginlegra laufblaða nýtni ljóstillífunar. Laufblöð fanga meira sólarljós með auknu yfirborðsflatarmáli sínu, nota fleiri grænukorn til að fanga ljósorku og breyta henni í efnaorku, sem er síðan notuð til að binda CO₂ úr andrúmslofti í kolvetni. Kolvetnin eru flutt til annarra hluta plöntunnar með leiðslufrumum sáldvefs.
Tilvist tveggja gerða laufblaða, smálaufa og stórlaufa, bendir til þess að laufblöð hafi þróast sjálfstætt í nokkrum hópum plantna. Smálauf eru lítil og hafa einfalt æðakerfi. Fyrstu smálaufin í steingervingasögunni eru frá kolatímabilinu fyrir um 350 milljónum ára. Ein ógreind blaðæð, það er æðastrengur úr viðarvef og sáldvef, liggur um miðju blaðsins. Smálauf kunna að hafa orðið til þegar hliðargreinar flöttust út eða úr gróhirslum sem misstu æxlunarhlutverk sitt. Smálauf sjást hjá jöfnum. Smálauf komu líklega fram áður en stórlauf þróuðust. Stórlauf eru stærri laufblöð með mynstri margra blaðæða. Þau hafa líklega komið fram sjálfstætt nokkrum sinnum í þróuninni. Flókin blaðæðanet þeirra benda til þess að nokkrar greinar hafi runnið saman í flatt líffæri og að bilin milli greinanna hafi fyllst af ljóstillífandi vef. Stórlauf sjást hjá burknum og þróaðri æðplöntum.
Auk ljóstillífunar gegna laufblöð öðru hlutverki í lífi plantna. Könglar, þroskuð burknablöð og blóm eru öll gróblöð, það er laufblöð sem hafa breyst byggingarlega til að bera gróhirslur. Hjá barrtrjám eru svokallaðir könglar gróöx, keilulaga byggingar sem innihalda gróhirslur.
Byrkningar og aðrar frælausar æðplöntur
Seint á devontímabilinu höfðu plöntur þróað æðvef, vel afmörkuð laufblöð og rótarkerfi. Með þessum kostum jukust hæð og stærð plantna. Á kolatímabilinu, fyrir 360 til 300 milljónum ára, þöktu mýrarskógar jafna og elftinga stóran hluta landsins og sum eintök urðu meira en 30 m (100 fet) há. Þessir skógar mynduðu hin miklu kolalög sem gáfu kolatímabilinu nafn sitt. Hjá frælausum æðplöntum varð gróliðurinn ríkjandi skeið lífsferilsins.
Vatn er enn nauðsynlegt sem flutningsmiðill sáðfrumna við frjóvgun frælausra æðplantna og flestar þeirra kjósa rakt umhverfi. Nútíma frælausar æðplöntur eru meðal annars jafnar, elftingar, burknar og psilótar.
Fylking Lycophyta: jafnar
Jafnar, eða fylkingin Lycophyta, eru elsti hópur frælausra æðplantna. Þeir voru ríkjandi í landslaginu á kolatímabilinu, uxu sem há tré og mynduðu stóra mýrarskóga. Jafnar nútímans eru smávaxnar, sígrænar plöntur með stöngul sem getur verið greinóttur og smálauf (Mynd 25.17). Fylkingin Lycophyta telur nærri 1.200 tegundir, þar á meðal álftalauka (Isoetales), jafna (Lycopodiales) og mosajafna (Selaginellales), en enginn þessara hópa er eiginlegur mosi eða bryófýti.
Jafnar fylgja mynstri ættliðaskipta sem sést hjá mosum, nema að gróliðurinn er meginfasi lífsferilsins. Sumir jafnar, til dæmis jafninn Lycopodium, mynda kynliði sem eru óháðir gróliðnum og þroskast neðanjarðar eða á öðrum stöðum þar sem þeir geta myndað svepprótarsambönd við sveppi. Hjá mörgum jöfnum myndar gróliðurinn gróblöð sem raðast í gróöx, keilulaga byggingar sem gefa hópnum enska heitið. Gróhirslur þroskast í hólfinu sem hvert gróblað myndar.
Jafnar geta verið jafngróa, með gró af sömu stærð, eða misgróa, með gró af ólíkri stærð. Mosajafninn Selaginella er misgróa jafni. Sama gróaxið inniheldur smágróhirslur, sem mynda gró sem þroskast í karlkyns kynlið, og stórgróhirslur, sem mynda gró sem þroskast í kvenkyns kynlið. Báðir kynliðirnir þroskast innan verndandi gróaxins.
Fylking Monilophyta: flokkur Equisetopsida (elftingar)
Elftingar, psilótar og burknar tilheyra fylkingunni Monilophyta, og elftingar eru settar í flokkinn Equisetopsida. Eina núlifandi ættkvíslin, Equisetum, er leif af stórum hópi plantna sem kallast Arthrophyta og myndaði stór tré og heila mýrarskóga á kolatímabilinu. Plönturnar finnast yfirleitt í rökum umhverfum og mýrum (Mynd 25.18).
Stöngull elftinga einkennist af liðum eða hnútum; það skýrir heitið Arthrophyta (arthro- = „liður“; -phyta = „planta“). Laufblöð og greinar vaxa í krönsum út frá reglulega dreifðum hnútum. Nálalaga laufblöðin leggja lítið til ljóstillífunar, sem fer að mestu fram í græna stönglinum (Mynd 25.19).
Kísill sem safnast í yfirhúðarfrumum stuðlar að stífleika elftinga, en neðanjarðarstönglar, jarðstönglar, festa plönturnar í jörðu. Nútíma elftingar eru jafngróa. Gróin eru tengd gróþeytum; eins og áður kom fram eru þetta spíralþræðir sem spretta út í þurru veðri og kasta gróunum frá móðurplöntunni. Gróin spíra síðan og mynda smáa tvíkynja kynliði.
Fylking Monilophyta: flokkur Psilotopsida (psilótar)
Flestir burknar mynda stór laufblöð og greinóttar rætur, en psilótar í flokki Psilotopsida skortir bæði rætur og laufblöð; þau hafa líklega tapast með einföldun. Ljóstillífun fer fram í grænum stönglum sem greinast tvíklofið. Smáir gulir hnúðar myndast á enda greina eða við greinarhnúta og innihalda gróhirslur (Mynd 25.20). Gró þroskast í kynliði sem eru aðeins nokkrir millimetrar á breidd en mynda bæði karl- og kvenkynhirslur. Psilótar voru áður taldir frumstæðir byrkningar, en nýleg samanburðargreining á DNA bendir til þess að þessi hópur hafi misst bæði eiginleg lauf og rætur í þróuninni og sé skyldari burknum en áður var talið.
Fylking Monilophyta: flokkur Polypodiopsida (eiginlegir burknar)
Með stórum burknablöðum sínum eru eiginlegir burknar líklega auðþekkjanlegustu frælausu æðplönturnar. Þeir eru einnig taldir þróaðasti hópur frælausra æðplantna og sýna einkenni sem oft sjást hjá fræplöntum. Meira en 20.000 tegundir burkna lifa í umhverfum sem ná frá hitabelti til tempraðra skóga. Þótt sumar tegundir lifi í þurrum umhverfum eru flestir burknar bundnir við raka og skuggsæla staði. Burknar birtast í steingervingasögunni á devontímabilinu, fyrir um 420 milljónum ára, og urðu fjölbreyttari á kolatímabilinu fyrir 360 til 300 milljónum ára.
Ríkjandi skeið lífsferils burkna er gróliðurinn, sem samanstendur af stórum samsettum laufblöðum sem kallast burknablöð. Burknablöð geta verið fínskipt eða breiðsepótt. Þau gegna tvöföldu hlutverki: þau eru ljóstillífandi líffæri og bera einnig æxlunarlíffæri. Stöngullinn getur verið grafinn neðanjarðar sem jarðstöngull, þaðan sem aukarætur vaxa og taka upp vatn og næringarefni úr jarðvegi, eða hann getur vaxið ofanjarðar sem stofn í trjáburknum (Mynd 25.21). Auka líffæri eru líffæri sem vaxa á óvenjulegum stöðum, til dæmis rætur sem vaxa út frá hlið stönguls.
Endi ungs burknablaðs er vafinn upp í biskupsstaf (Mynd 25.22). Biskupsstafir vinda ofan af sér þegar burknablaðið þroskast.
Á neðra borði hvers þroskaðs burknablaðs eru hópar gróhirslna sem kallast gróblettir (Mynd 25.23a). Flestir burknar eru jafngróa. Gró myndast með meiósu og losna út í loftið úr gróhirslunni. Gró sem lenda á hentugu undirlagi spíra og mynda hjartalaga kynlið, eða forkynlið, sem festist við jörðina með þunnum þráðlaga rætlingum (Mynd 25.23b). Kynliðir mynda bæði frjóhirslur og eggflöskur. Líkt og sáðfrumur annarra byrkninga hafa sáðfrumur burkna margar svipur og verða að synda að eggflöskunni, sem losar efnaaðdráttarefni til að leiða þær. Okfruman þroskast í grólið burkna sem vex upp úr eggflösku kynliðsins. Það að frjóhirslur og eggflöskur þroskast á mismunandi tíma ýtir undir víxlfrjóvgun. Heill lífsferill burkna er sýndur á Mynd 25.24.
Myndræn tenging
Hver eftirfarandi fullyrðinga um lífsferil burkna er röng?
- Gróhirslur mynda einlitna gró.
- Gróliðurinn vex upp af kynlið.
- Gróliðurinn er tvílitna og kynliðurinn er einlitna.
- Gróhirslur myndast á neðra borði kynliðsins.
Mynd 25.24: D.
Tengill á námsefni
Farðu á þennan vef til að sjá hreyfimynd af lífsferli burkna og prófa þekkingu þína.
Starfstenging
Landslagshönnuður
Þegar horft er á skrautlega uppröðun blómabeða og gosbrunna sem er dæmigerð fyrir garða konungskastala og sögulegra húsa í Evrópu sést að þeir sem hönnuðu garðana vissu meira en aðeins um list og hönnun. Þeir þekktu einnig líffræði plantnanna sem þeir völdu. Landslagshönnun á sér líka sterkar rætur í bandarískri hefð. Gott dæmi um klassíska bandaríska hönnun frá fyrri tíð er Monticello, einkabú Thomasar Jeffersons. Meðal margra áhugamála sinna hafði Jefferson mikinn áhuga á grasafræði. Landslagsskipulag getur náð yfir lítið einkarými, til dæmis bakgarð, almenningsrými eins og Central Park í New York, eða heila borgarskipulagningu eins og hönnun Pierre L’Enfant fyrir Washington, DC.
Landslagshönnuður skipuleggur hefðbundin almenningsrými, til dæmis grasagarða, almenningsgarða, háskólasvæði, garða og stærri uppbyggingarsvæði, auk náttúrusvæða og einkagarða. Endurheimt náttúrulegra svæða sem mannleg afskipti hafa gengið á, til dæmis votlendis, krefst einnig sérþekkingar landslagshönnuðar.
Vegna þess hve fjölbreyttri færni starfið krefst ætti menntun landslagshönnuðar að fela í sér traustan grunn í grasafræði, jarðvegsfræði, plöntusjúkdómafræði, skordýrafræði og garðyrkju. Nám í arkitektúr og hönnunarhugbúnaði er einnig nauðsynlegt til að ljúka gráðunni. Vel heppnuð landslagshönnun byggir á víðtækri þekkingu á vaxtarkröfum plantna, svo sem ljósi og skugga, rakastigi, samhæfni ólíkra tegunda og næmi fyrir sýklum og meindýrum. Mosar og burknar þrífast á skuggsælu svæði þar sem gosbrunnar veita raka; kaktusar myndu hins vegar ekki dafna vel í slíku umhverfi. Taka þarf tillit til framtíðarvaxtar einstakra plantna til að forðast þrengsli og samkeppni um ljós og næringarefni. Útlit rýmisins með tímanum skiptir einnig máli. Lögun, litir og líffræði verða að vera í jafnvægi til að skapa vel viðhaldið og sjálfbært grænt svæði. List, arkitektúr og líffræði renna saman í fallega hönnuðu og vel útfærðu landslagi (Mynd 25.25).
Mikilvægi frælausra plantna
Mosar og lifrarmosar eru oft fyrstu stórsæju lífverurnar sem nema land á svæði, bæði í frumframvindu, þar sem lífverur nema bert land í fyrsta sinn, og í síðframvindu, þar sem jarðvegur er enn til staðar eftir að hamfarakenndur atburður eyðir mörgum tegundum sem þar voru fyrir. Gró þeirra berast með vindi, fuglum eða skordýrum. Þegar mosar og lifrarmosar hafa náð fótfestu veita þeir öðrum plöntutegundum fæðu og skjól. Í fjandsamlegu umhverfi eins og túndru, þar sem jarðvegurinn er frosinn, vaxa mosar vel vegna þess að þeir hafa ekki rætur og geta þornað og tekið fljótt upp vatn aftur þegar það verður til staðar. Mosar eru neðst í fæðukeðju túndruvistkerfisins. Margar tegundir, frá smáum jurtaætum skordýrum til sauðnauta og hreindýra, eru háðar mosum sem fæðu. Rándýr nærast síðan á jurtaætunum, sem eru frumneytendur. Sumar rannsóknir benda til þess að mosar geri jarðveg hentugri fyrir landnám annarra plantna. Vegna þess að þeir mynda samlífi við niturbindandi blábakteríur bæta mosar nitur í jarðveginn.
Undir lok nítjándu aldar höfðu vísindamenn tekið eftir því að fléttur og mosar voru orðnir sífellt sjaldgæfari í borgum og úthverfum. Þar sem mosar hafa hvorki rótarkerfi til að taka upp vatn og næringarefni né vaxhúð sem verndar þá gegn ofþornun komast mengunarefni í regnvatni auðveldlega inn í vefi þeirra þegar þeir taka upp raka og næringarefni um allt óvarið yfirborð sitt. Mengunarefni sem eru leyst í regnvatni komast því greiðlega inn í plöntuvefi og hafa meiri áhrif á mosa en á aðrar plöntur. Hvarf mosa má líta á sem líffræðilegan vísi um mengunarstig í umhverfinu.
Burknar stuðla að umhverfinu með því að ýta undir veðrun bergs, hraða myndun jarðvegs og hægja á rofi þegar jarðstönglar breiðast út um jarðveginn. Vatnaburknar af ættkvíslinni Azolla hýsa niturbindandi blábakteríur og skila þessu mikilvæga næringarefni aftur til vatnavistkerfa.
Frælausar plöntur hafa lengi gegnt hlutverki í lífi manna sem verkfæri, eldsneyti og lyf. Til dæmis er þurrkaður mómose, Sphagnum, víða notaður sem eldsneyti í sumum hlutum Evrópu og talinn endurnýjanleg auðlind. Sphagnum-mýrar (Mynd 25.26) eru ræktaðar með trönuberja- og bláberjarunnum. Auk þess gerir hæfni Sphagnum til að halda raka mosann að algengum jarðvegsbæti. Blómaskreytingafólk notar jafnvel kubba af Sphagnum til að viðhalda raka í blómaskreytingum.
Aðlaðandi burknablöð gera burkna vinsælar skrautplöntur. Þar sem þeir þrífast í litlu ljósi henta þeir vel sem stofuplöntur. Enn mikilvægara er að biskupsstafir örnburkna (Pteridium aquilinum) eru hefðbundin vorfæða frumbyggja Norður-Ameríku og vinsælt meðlæti í franskri matargerð. Lakkrísburkninn, Polypodium glycyrrhiza, er hluti af fæðu strandþjóða á norðvesturströnd Kyrrahafs vegna sæts bragðs jarðstöngla hans. Hann hefur dauft lakkrísbragð og þjónar sem sætuefni. Jarðstöngullinn kemur einnig fyrir í lyfjafræði frumbyggja Norður-Ameríku vegna lækningaeiginleika sinna og er notaður sem remedía við hálsbólgu.
Tengill á námsefni
Farðu á þennan vef til að læra að greina burknategundir.
Mestu áhrif frælausra æðplantna á mannlegt líf koma þó frá útdauðum forfeðrum þeirra. Háir jafnar, elftingar og trjáburknar sem blómstruðu í mýrarskógum kolatímabilsins mynduðu stór kolalög víða um heim. Kol veittu gnótt orku á iðnbyltingunni, sem hafði gríðarlegar afleiðingar fyrir mannleg samfélög, meðal annars hraðar tækniframfarir og vöxt stórborga, en einnig hnignun umhverfisins. Kol eru enn mikilvægur orkugjafi og jafnframt stór þáttur í hnattrænni hlýnun.