25.1 Upphaf plöntulífs

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Rætt áskoranir plöntulífs á landi
• Lýst aðlögunum sem gerðu plöntum kleift að nema land
• Lýst tímalínu þróunar plantna og áhrifum landplantna á aðrar lífverur

Þróunartengsl

Þörungar og þróunarleiðir til ljóstillífunar

Sumir vísindamenn telja alla þörunga til plantna, en aðrir halda því fram að aðeins grænþörungar tilheyri plönturíkinu (Plantae). Enn aðrir telja aðeins kransþörunga til plantna. Þessar ólíku skoðanir tengjast mismunandi þróunarleiðum til ljóstillífunar hjá ólíkum gerðum þörunga. Þótt allir þörungar stundi ljóstillífun, það er að segja innihaldi einhvers konar grænukorn, urðu þeir ekki allir ljóstillífandi eftir sömu leið.

Forfeður Archaeplastida urðu ljóstillífandi með því að mynda innra samlífi við græna, ljóstillífandi bakteríu fyrir um 1,65 milljörðum ára. Sú þörungalína þróaðist í rauðþörunga og grænþörunga og að lokum í nútíma mosa, byrkninga, berfrævinga og dulfrævinga. Þróunarferill hennar var tiltölulega beinn og einstofna. Aftur á móti urðu þörungar utan Archaeplastida, til dæmis brúnþörungar og gullþörungar meðal stramenopila, ljóstillífandi með annars stigs eða jafnvel þriðja stigs innri samlífsatburðum; þeir innlimuðu frumur sem þegar innihéldu blábakteríu í innra samlífi. Þessir síðkomnu ljóstillífendur eru hliðstæður Archaeplastida hvað frumbjarga lífshætti varðar, en þeir breiddust hvorki út í sama mæli og Archaeplastida né námu land.

Vísindamenn sem rekja eingöngu beinar þróunarlínur, það er einstofna uppruna, telja aðeins kransþörunga til plantna. Sameiginlegur forfaðir kransþörunga og landplantna útilokar aðra meðlimi Archaeplastida. Kransþörungar deila einnig öðrum einkennum með landplöntum. Fjallað verður nánar um þau í öðrum hluta.

Tengill á námsefni

Farðu í þessa grein til að fá ítarlegri yfirsýn yfir kransþörunga.

Aðlögun plantna að lífi á landi

Þegar lífverur aðlöguðust lífi á landi þurftu þær að takast á við ýmsar áskoranir í landumhverfinu. Vatni hefur verið lýst sem „efni lífsins“. Innri vökvi frumunnar er þykk súpa: í þessum miðli leysast flestar smáar sameindir upp og dreifast, og þar fer meirihluti efnahvarfa efnaskipta fram. Ofþornun er stöðug hætta fyrir lífveru sem er berskjölduð fyrir lofti. Jafnvel þegar hlutar plöntu eru nálægt vatnsuppsprettu er líklegt að hlutar hennar ofanjarðar þorni. Vatn veitir lífverum einnig flotkraft. Á landi þurfa plöntur að mynda burðarstyrk í miðli sem veitir ekki sama uppdrif og vatn. Lífveran verður einnig fyrir stökkbreytandi geislun, því loft síar ekki útfjólubláa geisla sólarljóss. Auk þess verða karlkynfrumur að ná til kvenkynfrumna með nýjum aðferðum, því sund er ekki lengur mögulegt. Þess vegna þarf að vernda bæði kynfrumur og okfrumur gegn ofþornun. Farsælar landplöntur þróuðu leiðir til að takast á við allar þessar áskoranir. Aðlaganirnar komu ekki allar fram í einu. Sumar tegundir fjarlægðust vatnsumhverfið aldrei verulega, en aðrar lögðu undir sig þurrustu umhverfi jarðar.

Til mótvægis við þessar lífsbaráttuáskoranir býður líf á landi upp á nokkra kosti. Í fyrsta lagi er sólarljós ríkulegt. Vatn virkar sem sía og breytir litrófsgæðum ljóssins sem ljóstillífunarlitarefnið blaðgræna gleypir. Í öðru lagi er koltvíoxíð aðgengilegra í lofti en í vatni, því það dreifist hraðar í lofti. Í þriðja lagi þróuðust landplöntur á undan landdýrum; þar til dýr námu þurrlendi ógnuðu því engin rándýr plöntulífi. Þetta breyttist þegar dýr komu upp úr vatninu og nærðust á ríkulegum næringarefnum í gróðrinum sem hafði fest sig í sessi. Í kjölfarið þróuðu plöntur varnir gegn afráni, allt frá göddum og þyrnum til eitraðra efna.

Snemmbúnar landplöntur, líkt og fyrstu landdýrin, lifðu ekki langt frá ríkulegri vatnsuppsprettu og þróuðu lífsbaráttuleiðir gegn þurrki. Ein slík leið kallast þol. Margir mosar geta til dæmis þornað í brúna og stökka mottu, en um leið og rigning eða flóð gerir vatn aðgengilegt taka þeir það upp og endurheimta heilbrigt grænt útlit sitt. Önnur leið er að nema umhverfi með miklum raka, þar sem þurrkar eru sjaldgæfir. Byrkningar, sem teljast snemmbúin þróunarlína plantna, þrífast á rökum og svölum stöðum, til dæmis í undirgróðri tempraðra skóga. Síðar færðu plöntur sig frá rökum eða vatnsbundnum umhverfum með viðnámi gegn ofþornun fremur en þoli. Slíkar plöntur, til dæmis kaktusar, lágmarka vatnstap svo mjög að þær geta lifað í afar þurru umhverfi.

Farsælasta aðlögunarlausnin var þróun nýrra bygginga sem veittu plöntum forskot við landnám í nýjum og þurrum umhverfum. Fjórar meginaðlaganir stuðla að velgengni landplantna. Í fyrsta lagi sýnir lífsferill allra landplantna ættliðaskipti: grólið, þar sem gró myndast, og kynlið, sem myndar kynfrumur. Í öðru lagi myndaðist vaxtarbroddur í rótum og sprotum. Í þriðja lagi þróaðist vaxkennd vaxhúð sem vinnur gegn ofþornun, þó hún vanti hjá sumum mosum. Að lokum mynduðust frumuveggir með ligníni sem styðja byggingar ofanjarðar. Þessar aðlaganir stuðla allar að velgengni landplantna, en þær vantar áberandi í náskylda grænþörunga, sem er önnur ástæða deilunnar um stöðu þeirra í plönturíkinu. Þær finnast heldur ekki allar í mosum, sem má líta á sem millistig í aðlögun að lífi á landi.

Ættliðaskipti

Allar lífverur sem fjölga sér með kynæxlun hafa bæði einlitna og tvílitna frumur í lífsferli sínum. Í lífverum með einlitna lífsferil er einlitna stigið ríkjandi, en í lífverum með tvílitna lífsferil er tvílitna stigið ríkjandi. Ríkjandi merkir hér bæði stigið þar sem lífveran ver mestum hluta lífs síns og stigið þar sem mest mítósufjölgun frumna á sér stað, það er fjölfrumustigið. Í einlitnum lífsferli er eina tvílitna fruman okfruman, sem fer strax í meiósu til að endurheimta einlitna ástandið. Í tvílitnum lífsferli eru einu einlitna frumurnar kynfrumurnar, sem sameinast við fyrsta tækifæri til að endurheimta tvílitna ástandið. Menn hafa til dæmis tvílitna lífsferil.

Ættliðaskipti lýsa lífsferli þar sem lífvera hefur bæði einlitna og tvílitna fjölfrumustig (Mynd 25.2). Þessi gerð lífsferils, sem finnst hjá öllum plöntum, kallast ein- og tvílitna lífsferill.

Í ættliðaskiptum fylgir fjölfruma tvílitna formið, gróliðurinn, á eftir fjölfruma einlitna forminu, kynliðnum, í þroskaröðinni. Kynliðurinn myndar kynfrumur með mítósu. Þetta getur verið mest áberandi stig lífsferils plöntunnar, eins og hjá mosum, eða það getur verið smásæ bygging, til dæmis frjókorn hjá fræplöntum. Þróun landplantna einkennist af vaxandi vægi gróliðskynslóðarinnar. Gróliðsstigið er varla sjáanlegt hjá æðlausum plöntum, samheiti yfir plöntur á borð við lifrarmosa og mosa. Hjá fræplöntum getur gróliðsstigið verið risavaxið tré, til dæmis risafura eða fura.

Vernd fósturvísis er mikilvæg krafa fyrir landplöntur. Hinn viðkvæmi fósturvísir þarf skjól gegn ofþornun og öðrum umhverfisváum. Bæði hjá frælausum plöntum og fræplöntum veitir kvenkynliðurinn fósturvísinum vernd og næringu meðan hann þroskast í nýjan grólið. Þetta aðgreinandi einkenni landplantna gaf hópnum einnig heitið fósturplöntur.

Gróhirslur í frælausum plöntum

Gróliður frælausra plantna er tvílitinn og verður til við samruna tveggja kynfrumna. Gróliðurinn ber gróhirslur. Hugtakið gróhirsla merkir bókstaflega „ílát fyrir gró“, því hún er æxlunarsekkur þar sem gró myndast (Mynd 25.3). Inni í fjölfruma gróhirslum mynda tvílitnar grómóðurfrumur einlitna gró með meiósu, þar sem 2n litningafjöldi minnkar í 1n. Athugið að í mörgum plöntum er litningafjöldi flókinn vegna fjöllitnunar: til dæmis er durumhveiti fjórlitna, brauðhveiti sexlitna og sumir burknar 1000-litna. Gróin losna síðar úr gróhirslunum og dreifast í umhverfinu. Þegar einlitna gró spírar í hagstæðu umhverfi myndar það fjölfruma kynlið með mítósu. Kynliðurinn styður við okfrumuna sem myndast við samruna kynfrumna og unga gróliðinn, vaxtarformið, sem af henni verður. Hringrásin hefst þá að nýju.

Plöntur sem mynda aðeins eina tegund gróa kallast jafngróa og kynliðurinn sem af þeim verður myndar bæði karlkynfrumur og kvenkynfrumur, yfirleitt á sama einstaklingi. Æðlausar plöntur eru jafngróa og kynliðurinn er ríkjandi kynslóð í lífsferlinum. Plöntur sem mynda tvær tegundir gróa kallast misgróa. Karlgróin kallast smágró vegna smæðar sinnar og þroskast í karlkynlið; hlutfallslega stærri stórgró þroskast í kvenkynlið. Fáeinar frælausar æðplöntur og allar fræplöntur eru misgróa og gróliðurinn er ríkjandi kynslóð.

Kynhirslur í frælausum plöntum

Kynhirslur eru byggingar á fjölfruma einlitnum kynliðum. Í kynhirslunum mynda forverafrumur kynfrumur með mítósu. Karlkynhirslan, frjóhirslan, losar sáðfrumur. Frælausar plöntur mynda sáðfrumur með svipum sem gera þeim kleift að synda í röku umhverfi til eggflöskunnar, kvenkynhirslunnar. Fósturvísirinn þroskast inni í eggflöskunni sem gróliður. Kynhirslur eru áberandi í frælausum plöntum en eru fjarverandi eða aðeins ófullþroskaðar í fræplöntum.

Vaxtarbroddar

Sprotar og rætur plantna lengjast með hraðri frumuskiptingu í vef sem kallast vaxtarbroddur, litlu svæði virkra mítósufrumna á sprotaenda eða rótarenda (Mynd 25.4). Vaxtarbroddurinn er gerður úr ósérhæfðum frumum sem halda áfram að fjölga sér alla ævi plöntunnar. Vaxtarvefsfrumur mynda alla sérhæfða vefi lífverunnar. Lenging sprota og róta gerir plöntu kleift að nýta meira rými og fleiri auðlindir: ljós í tilviki sprotans og vatn og steinefni í tilviki rótanna. Sérstakur vaxtarvefur, hliðarvaxtarvefur, myndar frumur sem auka þvermál trjábols.

Frekari aðlaganir landplantna

Þegar plöntur aðlöguðust þurrlendi og urðu óháðar stöðugri nærveru vatns í rökum búsvæðum komu fram ný líffæri og byggingar. Fyrstu landplönturnar uxu aðeins nokkra sentimetra upp frá jörðu og kepptu um ljós í lágum breiðum. Með því að þróa sprota og vaxa hærra gátu einstakar plöntur fangað meira ljós. Þar sem loft veitir mun minni stuðning en vatn felldu landplöntur stífari sameindir inn í stöngla sína og síðar trjáboli. Í smáum plöntum á borð við einfruma þörunga nægir einfalt flæði til að dreifa vatni og næringarefnum um lífveruna. Til að plöntur gætu þróað stærri form var hins vegar forsenda að leiðsluvefur fyrir flutning vatns og uppleystra efna þróaðist. Þróun æðvefs í plöntum uppfyllti báðar þessar þarfir. Æðakerfið inniheldur tvær gerðir leiðsluvefs: viðarvef og sáldvef. Viðarvefur flytur vatn og steinefni sem rætur taka upp úr jarðvegi upp í sprotann, en sáldvefur flytur fæðu sem myndast við ljóstillífun um alla plöntuna. Í viðarvef eru frumuveggir styrktir með ligníni, en sterkar vatnsfælnar fjölliður þess hjálpa til við að koma í veg fyrir að vatn seytli gegnum frumuveggi viðarvefsins. Lignín eykur einnig styrk þessara vefja þegar þeir styðja plöntuna. Æðvefirnir ná inn í rætur landplantna. Rótarkerfið þróaðist til að taka upp vatn og steinefni úr jarðvegi og festa sífellt hærri sprota í jarðveginum.

Í landplöntum verndar vaxkennd, vatnsheld hula, vaxhúðin, blöð og stöngla gegn ofþornun. Vaxhúðin kemur hins vegar einnig í veg fyrir upptöku koltvíoxíðs sem þarf til myndunar kolvetna með ljóstillífun. Til að leysa þetta komu fram loftaugu, op sem opnast og lokast til að stjórna flæði lofttegunda og vatnsgufu, þegar plöntur færðu sig frá röku umhverfi yfir í þurrari búsvæði.

Vatn síar útfjólublátt B-ljós (UVB), sem er skaðlegt öllum lífverum, sérstaklega þeim sem þurfa að gleypa ljós til að lifa. Þessi síun á sér ekki stað hjá landplöntum. Skaðleg geislun var því viðbótaráskorun við landnám plantna. Hún var mætt með þróun lífefnafræðilegra ferla sem mynda verndandi flavónóíð og önnur litarefni sem gleypa útfjólubláar bylgjulengdir ljóss og vernda ofanjarðarhluta plantna gegn ljósvirkum skemmdum.

Plöntur geta ekki forðast að dýr éti þær. Þess í stað mynda þær fjölbreytt eitrað annars stigs efnaskiptaefni, flóknar lífrænar sameindir á borð við alkalóíða, en óþægileg lykt og bragð þeirra fæla dýr frá. Þessi eitruðu efnasambönd geta einnig valdið alvarlegum sjúkdómum og jafnvel dauða og letja þannig afrán. Menn hafa um aldir notað mörg þessara efna sem lyf, lækningavörur eða krydd. Þegar plöntur þróuðust samhliða dýrum laðaði þróun sætra og næringarríkra efnaskiptaefna hins vegar dýr til að veita verðmæta aðstoð við dreifingu frjókorna, aldina eða fræja. Plöntur hafa nýtt dýr sem aðstoðarmenn á þennan hátt í hundruð milljóna ára.

Þróun landplantna

Engin umræða um þróun plantna á landi er fullnægjandi án stuttrar yfirferðar yfir jarðsöguleg tímabil. Snemma öldin, fornlífsöld, skiptist í sex tímabil. Hún hefst á kambríumtímabilinu, síðan koma ordóvisíumtímabilið, sílúrtímabilið, devontímabilið, kolatímabilið og permtímabilið. Helsti atburður ordóvisíumtímabilsins, fyrir meira en 500 milljónum ára, var að forfeður nútíma landplantna námu land. Steingerðar frumur, vaxhúðir og gró fyrstu landplantna hafa verið tímasett allt aftur til ordóvisíumtímabilsins á fyrri hluta fornlífsaldar. Elstu þekktu æðplönturnar hafa fundist í setlögum frá síðari hluta sílúrtímabilsins og fyrri hluta devontímabilsins. Ein ríkasta uppspretta upplýsinga er Rhynie-tinna, setberg frá Rhynie í Skotlandi (Mynd 25.5), þar sem innilokaðir steingervingar sumra elstu æðplantna hafa fundist.

Starfstengsl

Forngrasafræðingur

Hvernig lífverur öðluðust eiginleika sem gera þeim kleift að nema ný umhverfi, og hvernig vistkerfi nútímans mótast, eru grundvallarspurningar í þróunarfræði. Forngrasafræði, rannsóknir á útdauðum plöntum, fæst við þessar spurningar með greiningu á steingerðum sýnum úr vettvangsrannsóknum og endurgerð formgerðar lífvera sem hurfu fyrir löngu. Forngrasafræðingar rekja þróun plantna með því að fylgja breytingum á formgerð þeirra og varpa þannig ljósi á tengsl núlifandi plantna með því að greina sameiginlega forfeður sem bera sömu einkenni. Sviðið leitast við að finna millistigstegundir sem brúa bil á leiðinni til nútímalífvera. Steingervingar myndast þegar lífverur lokast inni í setlögum eða umhverfi þar sem lögun þeirra varðveitist. Forngrasafræðingar safna steingervingasýnum á vettvangi og setja þau í samhengi við jarðlögin og aðrar steingerðar lífverur í kring. Starfið krefst mikillar aðgátar til að varðveita heilleika viðkvæmra steingervinga og berglaganna sem þeir finnast í.

Ein mest spennandi nýjungin í forngrasafræði er notkun efnagreiningar og sameindalíffræði til að rannsaka steingervinga. Varðveisla sameindabygginga krefst súrefnislauss umhverfis, því oxun og niðurbrot efnis vegna virkni örvera er háð súrefni. Eitt dæmi um notkun efnagreiningar og sameindalíffræði er greining á óleanani, efnasambandi sem fælar skaðvalda frá. Fram til þessa virtist óleanan vera sértækt fyrir blómplöntur; það hefur þó nú fundist í setlögum frá permtímabilinu, mun fyrr en núverandi tímasetningar á fyrstu blómplöntum gera ráð fyrir. Forngrasafræðingar geta einnig rannsakað DNA úr steingervingum, sem getur veitt mikið magn upplýsinga, með því að greina og bera DNA-raðir útdauðra plantna saman við raðir núlifandi og skyldra lífvera. Með slíkri greiningu má byggja upp þróunartengsl ættlína plantna.

Sumir forngrasafræðingar eru efins um ályktanir sem dregnar eru af greiningu sameindasteingervinga. Til dæmis brotna efnin sem rannsökuð eru hratt niður þegar þau komast í snertingu við loft við fyrstu einangrun og við frekari meðhöndlun. Einnig er alltaf mikil hætta á að sýni mengist af utanaðkomandi efni, aðallega frá örverum. Engu að síður mun greining á DNA úr steingerðum plöntum veita ómetanlegar upplýsingar um þróun plantna og aðlögun þeirra að síbreytilegu umhverfi eftir því sem tæknin batnar.

Helstu flokkar landplantna

Grænþörungar og landplöntur eru flokkaðir saman í undirfylkingu sem kallast Streptophyta og kallast því streptófýtar. Landplöntum er síðan skipt í tvo meginhópa eftir því hvort þær hafa æðvef, eins og sýnt er á Mynd 25.6. Plöntur sem skortir æðvef, sérhæfðan vef til flutnings vatns og næringarefna, kallast æðlausar plöntur. Lifrarmosar, mosar og hornmosar eru frælausar, æðlausar plöntur sem komu líklega fram snemma í þróun landplantna. Æðplöntur þróuðu net frumna sem leiða vatn og uppleyst efni. Fyrstu æðplönturnar komu fram á síðari hluta ordóvisíumtímabilsins, fyrir um 500-435 milljónum ára, og voru líklega svipaðar jöfnum. Til jafna teljast meðal annars jafnar, en ekki skal rugla þeim saman við mosa. Monilófýtar ná yfir burkna, elftingar og kústburkna. Jafnar og monilófýtar kallast frælausar æðplöntur vegna þess að þær mynda ekki fræ. Fræplöntur, eða spermatófýtar, mynda stærsta hóp allra núlifandi plantna og drottna því yfir landslaginu. Til fræplantna teljast berfrævingar, einkum barrtré sem mynda „nakin fræ“, og farsælustu plöntur allra, blómplöntur eða dulfrævingar. Dulfrævingar vernda fræ sín inni í hólfum í miðju blómsins; veggir hólfsins þroskast síðar í aldin.

Myndræn tengsl

Hver eftirfarandi fullyrðinga um flokkun plantna er ósönn?

• Jafnar og monilófýtar eru frælausar æðplöntur.
• Allar æðplöntur mynda fræ.
• Allar æðlausar fósturplöntur eru mosar.
• Fræplöntur innihalda dulfrævinga og berfrævinga.

B.