2525 Frælausar plöntur

25.3 Mosar

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

Borið kennsl á helstu einkenni mosa
Lýst aðgreinandi einkennum lifrarmosa, hornmosa og baukmosna
Rakið þróun landaðlagana hjá mosum
Lýst atburðum í lífsferli mosa

Mosar eru nánustu núlifandi ættingjar fyrstu landplantnanna. Fyrstu mosarnir, líklega lifrarmosar, komu sennilega fram á ordóvisíumtímabilinu fyrir um 450 milljónum ára. Þar sem þá skortir lignín og aðra harðgerða vefi eru litlar líkur á að mosar varðveitist sem steingervingar. Sum gró, varin af spórópolleníni, hafa varðveist og eru eignuð fyrstu mosum. Á sílúrtímabilinu, fyrir 435 milljónum ára, höfðu æðplöntur hins vegar breiðst út um meginlöndin. Þessi sannfærandi staðreynd er notuð sem vísbending um að æðlausar plöntur hljóti að hafa verið til fyrir sílúrtímabilið.

Meira en 25.000 tegundir mosa þrífast að mestu í rökum búsvæðum, þótt sumar lifi í eyðimörkum. Þeir mynda stóran hluta gróðurs á óvistlegum svæðum eins og túndru, þar sem smæð þeirra og þol gegn ofþornun veita sérstaka kosti. Þeir skortir yfirleitt lignín og hafa ekki eiginlegar vatnsleiðslufrumur í viðarvef. Þess í stað flytjast vatn og næringarefni um sérhæfðar leiðslufrumur. Þótt hugtakið æðlausar plöntur sé nákvæmara eru þessar plöntur almennt kallaðar mosar.

Hjá mosa tilheyra öll áberandi vaxtarlíffæri, þar á meðal ljóstillífandi blaðlíkir hlutar, þallið, stöngullinn og rætlingar sem festa plöntuna við undirlagið, einlitna lífverunni eða kynliðnum. Karlkyns kynfrumur mosa synda með svipu og frjóvgun er því háð vatni. Fósturvísir mosa er einnig áfram fastur við foreldraplöntuna, sem verndar hann og nærir. Gróliðurinn sem þroskast úr fósturvísinum er varla sýnilegur. Gróhirsla, fjölfruma kynæxlunarbygging þar sem meiósa myndar einlitna gró, er til staðar hjá mosum en vantar hjá flestum þörungum. Þetta er einnig einkenni landplantna.

Mosum er skipt í þrjár fylkingar: lifrarmosa (Marchantiophyta), hornmosa (Anthocerotophyta) og baukmosar eða eiginlegir mosar (Bryophyta).

Lifrarmosar

Lifrarmosar (Marchantiophyta) eru nú flokkaðir sem þær plöntur sem standa næst forföður æðplantna sem aðlagaðist landumhverfi. Lifrarmosar hafa í raun numið öll landbúsvæði jarðar og greinst í meira en 7.000 núlifandi tegundir (Mynd 25.9). Blaðklæddir lifrarmosar mynda flatt þall með sepum sem minna óljóst á lifrarsepa (Mynd 25.10), og það skýrir nafn fylkingarinnar. Laufkenndir lifrarmosar hafa örsmá blaðlík líffæri fest við stöngul. Nokkrir slíkir lifrarmosar eru sýndir á Mynd 25.9.

The illustration shows a variety of liverworts, which all share a branched, leafy structure. — **Mynd 25.9.** Lifrarmosar. Þessi teikning frá 1904 sýnir fjölbreytileika forma innan Marchantiophyta.

Photo shows a liverwort with lettuce-like leaves. The gemma cup, described in the paragraph and subsequent life-cycle diagram, is highlighted. — **Mynd 25.10.** Kynliður lifrarmosa. Lifrarmosinn *Lunularia cruciata* sýnir flatt, sepað þall sitt. Lífveran á ljósmyndinni er á kynliðsstigi en hefur ekki enn myndað kynhirslur. Kynliðir *Lunularia* mynda hálfmánalaga æxlikorn (hringmerkt), sem innihalda kynlaus gró. Smáu hvítu deplarnir á yfirborði þallsins eru loftop.

Op í þallinu sem hleypa lofttegundum um má sjá hjá lifrarmosum (Mynd 25.10). Þetta eru þó ekki loftaugu, því þau opnast og lokast ekki virkt með aðstoð varafrumna. Þess í stað tekur þallið upp vatn um allt yfirborðið og hefur enga vaxhúð sem kemur í veg fyrir ofþornun, sem skýrir hvers vegna þessir mosar kjósa blaut búsvæði. Mynd 25.11 sýnir lífsferil blaðklædds lifrarmosa. Einlitna gró spíra í flöt þöll sem festast við undirlagið með þunnum, einfruma þráðum. Stöngullíkar byggingar, kynliðssprotar, vaxa upp úr þallinu og bera karl- og kvenkynhirslur, sem geta þroskast á aðskildum einstaklingum eða á sömu plöntu, eftir tegund. Svipubúnar karlkynfrumur þroskast í frjóhirslum. Kvenkynfrumur þroskast í eggflöskum. Þegar karlkynfrumurnar losna synda þær með svipunum að eggflösku og frjóvgun verður. Okfruman vex í lítinn grólið sem er áfram inni í eggflöskunni. Tvílitna okfruman myndar, með meiósu, næstu kynslóð einlitna gróa sem geta dreifst með vindi eða vatni. Hjá mörgum lifrarmosum auðvelda gróþeytar dreifingu gróa; þetta eru langar stakar frumur sem breyta skyndilega um lögun þegar þær þorna og kasta nálægum gróum út úr gróbauknum. Lifrarmosaplöntur geta einnig fjölgað sér kynlaust með því að greinar brotna af eða með dreifingu blaðbrota sem kallast æxlikorn. Í þessari síðari gerð æxlunar skvettast æxlikornin, smáir heilir plöntuhlutar sem myndast í bolla á yfirborði þallsins, út úr bollanum þegar regndropar falla á hann. Æxlikornin lenda síðan nærri móðurplöntunni og þroskast í kynliði.

The liverwort has a flat, leaf-like structure called a thallus, which is haploid (1n). Root-like rhizoids grow from the bottom of the thallus. Gemma cups used for asexual reproduction grow on top of the thallus. A slender stalk extends from the thallus, and a haploid (1n) archegonial head sits at its top. The archegonial head is the female gametophyte. The archegonial head has fronds, like a palm tree. The underside of the archegonial head contains protrusions called archegonia, which house the eggs. Another stalk extends from another thallus, and a haploid (1n) antheridial head sits at its top. The antheridial head is the male gametophyte. The outside of the antheridial head has antheridia which release sperm. The haploid (1n) sperm swim through a hole in the bottom of the archegonium and fertilize the haploid (1n) egg to produce a diploid (2n) embryo. The embryo grows into a stalk called a seta. Meiosis produces haploid (1n) spores in a sac at the tip of the stalk. The sac bursts open, releasing the spores. The spores sprout, producing a new thallus and rhizoids. — **Mynd 25.11.** Æxlunarferill lifrarmosa. Lífsferill dæmigerðs blaðklædds lifrarmosa er sýndur. Myndin sýnir lifrarmosa þar sem frjóhirslur og eggflöskur myndast á aðskildum kynliðum. (mynd: breytt eftir Mariana Ruiz Villareal)

Hornmosar

Skilgreinandi einkenni hornmosa (Anthocerotophyta) er mjór, pípulaga gróliður. Hornmosar hafa numið ýmis búsvæði á landi, þótt þeir séu aldrei langt frá rakauppsprettu. Stutti, blágræni kynliðurinn er ríkjandi skeið í lífsferli hornmosa. Gróliðirnir vaxa upp úr foreldrakynliðnum og halda áfram að vaxa alla ævi plöntunnar (Mynd 25.12).

The base of the hornwort plant, called the thallus, has a wrinkled, leaf-like appearance. The sporophytes, a cluster of slender green stalks with brown tips, grow from this wrinkled mass. — **Mynd 25.12.** Gróliðir hornmosa. Hornmosar mynda háan og mjóan grólið. (mynd: breytt eftir Jason Hollinger)

Loftaugu, það er loftop sem geta opnast og lokast, koma fram hjá hornmosum og eru algeng á gróliðnum. Ljóstillífandi frumur í þallinu innihalda hver um sig eitt grænukorn. Vaxtarvefsfrumur við grunn plöntunnar halda áfram að skipta sér og auka hæð gróliðsins. Þetta vaxtarmynstur er einstakt fyrir hornmosa. Margir hornmosar mynda samlífi við blábakteríur sem binda nitur úr umhverfinu.

Lífsferill hornmosa (Mynd 25.13) fylgir almennu mynstri ættliðaskipta. Kynliðirnir vaxa sem flöt þöll á jarðvegi með innfelldum karl- og kvenkynhirslum. Svipubúnar sáðfrumur synda að eggflöskum og frjóvga egg. Okfruman þroskast í langan og mjóan grólið sem að lokum rifnar upp eftir hliðinni og losar gró. Þunnar, greinóttar frumur sem kallast gervigróþeytar umlykja gróin og hjálpa til við að kasta þeim lengra út í umhverfið. Einlitna gróin spíra og mynda næstu kynslóð kynliða.

In hornworts, the gametophyte is a haploid 1 n leaf-like structure with slender stalks called rhizoids underneath. Male sex organs called antheridia produce sperm, and female sex organs called archegonia produce eggs. Both male and female sex organs form just beneath the surface of the gametophyte, and are exposed to the surface as the organs mature. The sperm swims to the egg or is propelled by water. When the egg is fertilized, the embryo grows into a hollow tube-like structure called a sporophyte. Meiosis inside the sporophyte produces haploid 1 n spores. The spores are ejected from the top of the tube. They grow into new gametophytes, completing the cycle. — **Mynd 25.13.** Æxlunarferill hornmosa. Ættliðaskipti hjá hornmosum eru sýnd. (mynd: breytt eftir „Smith609“/Wikimedia Commons, byggt á upprunalegu verki eftir Mariana Ruiz Villareal)

Baukmosar

Baukmosar eru fjölmennasti hópur æðlausra plantna. Meira en 10.000 tegundir baukmosna hafa verið skráðar. Búsvæði þeirra ná frá túndru, þar sem þeir eru megingróðurinn, til undirgróðurs hitabeltisskóga. Á túndru gera grunnir rætlingar mosanna þeim kleift að festa sig við undirlag án þess að smjúga niður í frosinn jarðveg. Mosar hægja á rofi, geyma raka og næringarefni jarðvegs og veita smádýrum skjól og stærri grasbítum, svo sem sauðnautum, fæðu. Mosar eru mjög næmir fyrir loftmengun og eru notaðir til að fylgjast með loftgæðum. Þeir eru einnig næmir fyrir koparsöltum og slík sölt eru því algeng innihaldsefni efna sem seld eru til að eyða mosa úr grasflötum.

Baukmosar mynda smávaxna kynliði, sem eru ríkjandi skeið lífsferilsins. Grænir, flatir hlutar með einfaldri miðtaug, sem líkjast eiginlegum laufblöðum en skortir loftaugu og æðvef, raðast í spíral um miðlægan stöngul. Baukmosar hafa aðeins loftaugu á gróliðnum. Vatn og næringarefni frásogast beint gegnum blaðlíka hluta kynliðsins. Sumir mosar hafa smáar greinar. Frumstætt leiðslukerfi sem flytur vatn og næringarefni liggur upp eftir stöngli kynliðsins en nær ekki inn í lauflíku hlutana. Auk þess eru mosar festir við undirlag, hvort sem það er jarðvegur, klettur eða þakplötur, með fjölfruma rætlingum, forstigum róta. Þeir vaxa frá grunni kynliðsins en eru ekki meginleiðin fyrir upptöku vatns og steinefna. Skortur á eiginlegu rótarkerfi skýrir hvers vegna auðvelt er að rífa mosabreiður af trjábol. Mosar skipa því millistöðu milli annarra mosa og æðplantna.

Lífsferill baukmosna fylgir mynstri ættliðaskipta, eins og sýnt er á Mynd 25.14. Þekktasta byggingin er einlitni kynliðurinn, sem spírar úr einlitna grói og myndar fyrst frumþráð, yfirleitt flækju einfruma þráða sem liggja þétt við jörðina. Frumur sem líkjast vaxtarbroddsfrumum skipta sér virkt og mynda kynliðssprota, sem samanstendur af ljóstillífandi stöngli og laufkenndum hlutum. Karl- og kvenkynhirslur þroskast á toppi aðskilinna kynliðssprota. Frjóhirslurnar, það er karlkyns líffærin, mynda margar sáðfrumur, en eggflöskurnar, kvenkyns líffærin, mynda hver um sig eitt egg í botni flöskulaga byggingar. Eggflaskan myndar aðdráttarboðefni og við frjóvgun syndir sáðfruman niður hálsinn að botninum og sameinast egginu inni í eggflöskunni. Okfruman, sem eggflaskan verndar, skiptir sér og vex í grólið sem er áfram fastur við kynliðinn með fæti sínum.

Myndræn tenging

In mosses, the mature haploid (1n) gametophyte is a slender, nonvascular stem with fuzzy, non-vascular leaves. Root-like rhizoids grow from the bottom. Male antheridia and female archegonia grow at the tip of the stem. Sperm fertilize the eggs, producing a diploid (2n) zygote inside a vase-like structure called a venter inside the archegonial head. The embryo grows into a sporophyte that projects like a flower from the vase. The sporophyte undergoes meiosis to produce haploid (1n) spores that grow to produce mature gametophytes, completing the cycle. — **Mynd 25.14.** Æxlunarferill baukmosna. Myndin sýnir lífsferil mosa. (mynd: breytt eftir Mariana Ruiz Villareal)

Hver eftirfarandi fullyrðinga um lífsferil mosa er röng?

Fullþroska kynliðurinn er einlitna.
Gróliðurinn myndar einlitna gró.
Hettan brumar og myndar fullþroska kynlið.
Okfruman er hýst í botni eggflöskunnar.

Mynd 25.14: C.

Gróliður mosa er háður kynliðnum um næringu. Mjói gróliðsstilkurinn, eins og sést á Mynd 25.15, inniheldur pípulaga frumur sem flytja næringarefni frá grunni gróliðsins, fætinum, til gróhirslunnar eða bauksins.

In the photo, setae appear as long, slender, bent stems with oval-shaped capsules at the tips. — **Mynd 25.15.** Gróliður mosa. Ljósmyndin sýnir langa og mjóa gróliðsstilka sem tengjast baukum mosans *Thamnobryum alopecurum*. Lokið og leifar hettunnar eru sýnileg á sumum baukum. (mynd: breytt eftir Hermann Schachner)

Grómóðurfrumur í gróhirslunni gangast undir meiósu og mynda einlitna gró. Gróliðurinn hefur nokkur einkenni sem vernda gróin sem eru að þroskast og auðvelda dreifingu þeirra. Hettan, sem myndast úr veggjum eggflöskunnar, hylur gróhirsluna. Lok er á enda gróbauksins. Hettan og lokið falla af þegar gróin eru tilbúin til dreifingar. Baukkransinn, vefur umhverfis op bauksins, er úr þríhyrndum, þéttliggjandi einingum sem líkjast litlum tönnum. Baukkransinn opnast og lokast eftir rakastigi og losar gró reglulega.