20.1 Gerð og hlutverk blóðæða
20.1 Gerð og hlutverk blóðæða
Námsmarkmið
Að þessum hluta loknum munt þú geta gert eftirfarandi:
- borið saman hjúpana þrjá sem mynda veggi flestra blóðæða
- greint á milli teygjuslagæða, vöðvaslagæða og slagæðlinga eftir gerð, staðsetningu og hlutverki
- lýst grunngerð háræðanets frá metaslagæðlingi sem flytur blóð inn í netið til bláæðlingsins sem tekur við blóðinu
- útskýrt gerð og hlutverk bláæðaloka í stórum bláæðum útlima
Blóð berst um líkamann eftir blóðæðum. Slagæð flytur blóð frá hjartanu og greinist í sífellt smærri æðar. Smæstu slagæðarnar, slagæðlingarnir, greinast áfram í háræðar. Þar skiptast næringarefni, lofttegundir og úrgangsefni milli blóðs og vefja. Háræðarnar sameinast síðan í bláæðlinga sem flytja blóðið í stærri bláæðar, en þær skila því aftur til hjartans.
Slagæðar og bláæðar flytja blóð um tvær meginhringrásir: meginhringrás og lungnahringrás (mynd 20.2). Slagæðar meginhringrásar flytja yfirleitt súrefnisríkt blóð til vefja líkamans. Blóðið sem snýr aftur til hjartans um bláæðar meginhringrásar hefur yfirleitt lægra súrefnisinnihald eftir efnaskipti í vefjum. Í lungnahringrás flytja lungnaslagæðar hins vegar súrefnissnautt blóð til lungna til loftskiptanna og lungnabláæðar flytja súrefnisríkt blóð aftur til hjartans. Slagæðar og bláæðar skilgreinast því af stefnu blóðflæðis, ekki súrefnisinnihaldi, og þótt gerð þeirra og hlutverk séu ólík hafa þær sameiginleg grunneinkenni.
Sameiginleg gerð
Gerð mismunandi blóðæða er breytileg en nokkur grunneinkenni eru sameiginleg. Slagæðar og slagæðlingar hafa þykkari veggi en sambærilegar bláæðar og bláæðlingar vegna hærri þrýstings og púlsflæðis nær hjartanu (mynd 20.3). Allar æðar hafa hol, það er rýmið sem blóðið flæðir um. Við sambærilega ytri stærð er hol slagæðar yfirleitt minna en hol bláæðar. Þykkir veggir og vöðvatónn slagæða hjálpa þeim að þola og móta þrýsting, en blóðþrýstingur sjálfur ræðst af dæluvirkni hjartans, blóðrúmmáli og heildarviðnámi æðakerfisins. Í þverskurði er slagæðarhol því oft reglulegra og kringlóttara en bláæðarhol.
Þegar blóð hefur farið um háræðar og inn í bláæðlinga hefur þrýstingurinn frá samdrætti hjartans lækkað verulega. Bláæðlingar og bláæðar þola því mun lægri þrýsting en slagæðar. Veggir þeirra eru þynnri og holin hlutfallslega stærri, sem gerir þeim kleift að geyma og flytja mikið blóð við lágan þrýsting. Margar bláæðar, einkum í útlimum, hafa lokur sem ásamt vöðvadælu og öndunarhreyfingum styðja einstefnuflæði til hjartans. Þetta skiptir sérstöku máli þegar lágur þrýstingur og þyngdarafl torvelda bláæðaflæði frá útlimum.
Veggir slagæða og bláæða eru að mestu úr lifandi frumum og utanfrumuefni, meðal annars kollagen- og teygjuþráðum. Frumurnar þurfa næringu og losa úrgangsefni. Í stórum æðum er veggurinn of þykkur til að sveim frá æðarholinu nægi öllum frumum hans. Því liggja smáar æðar í veggnum, svonefndar æðaæðar (vasa vasorum), sem sjá einkum ytri hluta miðhjúps og úthjúps fyrir blóði (sjá mynd 20.3). Í slagæðum takmarkar hár þrýstingur í holinu æðarnar að mestu við ytri lögin, en í bláæðum geta þær náð nær holinu. Truflun á blóðveitu æðaveggjar getur stuðlað að sjúkdómi, en algengi slagæðasjúkdóma skýrist af mörgum þáttum en ekki aðeins legu æðaæða. Í æðaveggjum liggja einnig smáar ósjálfráðar taugar, æðataugar (nervi vasorum), sem hafa áhrif á samdrátt sléttra vöðva.
Slagæðar og bláæðar hafa þrjá meginhjúpa. Frá æðarholi og út eru þeir innhjúpur (tunica intima), miðhjúpur (tunica media) og úthjúpur (tunica externa eða adventitia), sjá mynd 20.3. Tafla 20.1 ber saman hjúpana í slagæðum og bláæðum.
| Slagæðar | Bláæðar | |
|---|---|---|
| Almennt útlit | Þykkir veggir og lítið hol; oftast kringlóttar í þverskurði | Þunnir veggir og stórt hol; oft flatar eða fallnar saman í þverskurði |
| Innhjúpur | Æðaþel er oft bylgjótt vegna vöðvatóns miðhjúps; innri teygjuhimna er í stærri æðum | Æðaþel er yfirleitt slétt; greinileg innri teygjuhimna er oftast ekki til staðar |
| Miðhjúpur | Oftast þykkasti hjúpur slagæða; sléttar vöðvafrumur og teygjuþræðir ríkjandi í breytilegum hlutföllum; ytri teygjuhimna í stærri æðum | Oftast þynnri en úthjúpur; sléttar vöðvafrumur og kollagenþræðir; æðataugar og æðaæðar geta verið til staðar; engin greinileg ytri teygjuhimna |
| Úthjúpur | Oftast þynnri en miðhjúpur nema í stærstu slagæðum; kollagen- og teygjuþræðir; æðataugar og æðaæðar | Oftast þykkasti hjúpur bláæða; kollagenþræðir og nokkrir teygjuþræðir ásamt breytilegu magni sléttra vöðvafrumna; æðataugar og æðaæðar |
Innhjúpur
Innhjúpurinn (tunica intima eða tunica interna) er gerður úr þekju- og bandvefslögum. Innst er sérhæft einfalt flöguþekjulag, æðaþel, sem er samfellt um æðakerfið og tengist hjartaþeli hjartahólfanna. Skemmd á æðaþeli getur afhjúpað undirliggjandi bandvef, virkjað blóðflögur og stuðlað að segamyndun. Æðaþel er jafnframt virkt stjórnlag sem hefur meðal annars áhrif á háræðaskipti, blóðstorknun, bólgusvör og æðavídd. Það losar staðbundin boðefni, þar á meðal endothelín sem geta valdið æðasamdrætti. Ofvirk endothelínboð geta átt þátt í háþrýstingi og hjarta- og æðasjúkdómum.
Utan við æðaþelið liggur grunnhimna. Grunnþynnan er hluti hennar og tengir æðaþelið við undirliggjandi bandvef. Grunnhimnan styrkir vegginn, viðheldur sveigjanleika og er sértækt gegndræp. Ysti hluti innhjúps inniheldur lítið magn af lausgerðum bandvef með teygjuþráðum og kollagenþráðum sem auka sveigjanleika og styrk.
Í stærri slagæðum er þykkt og greinilegt lag teygjuþráða við mörk miðhjúps, innri teygjuhimna (internal elastic lamina). Hún styrkir æðina en leyfir henni að teygjast og hefur smá op sem auðvelda efnaflutning milli hjúpa. Greinileg innri teygjuhimna sést yfirleitt ekki í bláæðum. Margar bláæðar, einkum í neðri útlimum, hafa einnig lokublöð sem myndast úr fellingum innhjúps með bandvefskjarna og ganga inn í æðarholið.
Í smásjá eru hol og innhjúpur bláæðar yfirleitt slétt, en innhjúpur slagæðar getur virst bylgjóttur þegar slétti vöðvinn í miðhjúpnum er samandreginn.
Miðhjúpur
Miðhjúpurinn (tunica media) er miðlag æðaveggjarins ( mynd 20.3). Hann er yfirleitt þykkasti hjúpur slagæða og mun þykkari þar en í bláæðum. Hann inniheldur hringlaga lög sléttra vöðvafrumna, teygjuþræði og kollagenstoðgrind; í sumum æðum eru einnig langlægar vöðvafrumur. Samdráttur hringvöðvans minnkar þvermál æðarholsins og slökun eykur það. Æðaþrenging eykur staðbundið viðnám og dregur úr flæði við óbreyttan þrýstingsmun, en æðavíkkun minnkar viðnám og eykur flæði. Áhrif á blóðþrýsting ráðast af því hve víðtækar breytingarnar eru og af öðrum þáttum blóðrásarinnar. Æðataugar eru að mestu semjutaugar og valda oft æðasamdrætti með noradrenalíni; æðavíkkun verður einnig með minnkuðum semjutón, staðbundnum boðefnum og sérhæfðum taugabrautum. Utansemjutaugastjórn á æðum er takmörkuð við ákveðna vefi, meðal annars ristróf. Tauga-, hormóna- og staðbundin boð stjórna þannig blóðflæði og blóðþrýstingi eftir þörfum líkamans.
Sléttu vöðvalög miðhjúpsins hvíla í stoðgrind kollagenþráða sem tengir miðhjúp við inn- og úthjúp. Þar eru einnig margir teygjuþræðir sem sjást oft sem bylgjóttar línur í vefjasneiðum. Í stærri slagæðum skilur ytri teygjuhimna (external elastic lamina) miðhjúp frá úthjúp. Hún er yfirleitt ekki greinileg í smærri slagæðum eða bláæðum.
Úthjúpur
Úthjúpurinn (tunica externa eða tunica adventitia) er bandvefsslíður, aðallega úr kollagenþráðum en einnig teygjuþráðum. Í bláæðum getur hann innihaldið hópa sléttra vöðvafrumna. Hann er oft þykkasti hjúpur bláæða og getur einnig verið þykkari en miðhjúpur í sumum stórum slagæðum. Ystu lögin renna saman við bandvef umhverfis æðina og festa hana við nærliggjandi vefi. Sú festing hjálpar til við að halda æðinni í stöðu þegar líkaminn hreyfist og verndar samfellu blóðflæðis.
Slagæðar
Slagæð flytur blóð frá hjartanu. Allar slagæðar hafa tiltölulega þykka veggi sem þola háan þrýsting, en næst hjartanu eru veggirnir þykkastir og ríkir af teygjuþráðum. Slíkar æðar nefnast teygjuslagæðar (mynd 20.4) og eru yfirleitt stærri en 10 mm í þvermál. Þær þenjast út þegar blóði er dælt úr sleglum og fjaðra síðan saman. Teygjanleiki þeirra dempar púlsþrýsting og viðheldur áframhaldandi blóðflæði í hlébili. Stífir slagæðaveggir auka slagbylgjuhraða og slagbilsþrýsting og leggja aukið álag á hjartað. Teygjuslagæðar kallast einnig leiðsluslagæðar því stórt hol þeirra tekur við miklu blóðrúmmáli frá hjartanu og flytur það til smærri greina.
Fjær hjartanu, þar sem púlsbylgjan hefur dempast, minnkar hlutfall teygjuvefs og sléttar vöðvafrumur verða meira áberandi í miðhjúpnum. Slík æð nefnist vöðvaslagæð. Þvermál vöðvaslagæða er oft um 0,1–10 mm. Þykkur miðhjúpur gerir þeim kleift að stjórna æðavídd og dreifingu blóðflæðis með æðaþrengingu og æðavíkkun. Minni teygjuvefur takmarkar útþenslu þeirra, en þrýstingssveiflur eru minni þegar blóðið nær þessum fjarlægari æðum.
Mörkin milli teygju- og vöðvaslagæða eru ekki skörp. Eiginleikarnir breytast smám saman eftir því sem æðatréð greinist. Vöðvaslagæðar dreifa blóði til líffæra og greinast að lokum í slagæðlinga; þær nefnast því einnig dreifislagæðar.
Slagæðlingar
Slagæðlingur er mjög smá slagæð sem leiðir að háræðaneti. Hann hefur sömu þrjá hjúpa og stærri æðar en þeir eru mun þynnri. Æðaþel innhjúps er samfellt, miðhjúpurinn er oft aðeins eitt eða tvö lög sléttra vöðvafrumna og úthjúpurinn er mjög þunnur ( mynd 20.4).
Hol slagæðlinga er oft um 30 míkrómetrar eða minna. Þeir veita stóran hluta breytilegs viðnáms í blóðrásinni og valda verulegu þrýstingsfalli; þess vegna eru þeir kallaðir viðnámsæðar. Slétti vöðvinn er að jafnaði samandreginn að hluta og myndar æðatón. Allar vöðvastýrðar æðar hafa einhvern æðatón, en breytingar á þvermáli slagæðlinga eru sérstaklega mikilvægar fyrir heildarviðnám, blóðþrýsting og dreifingu blóðflæðis. Tauga-, hormóna- og staðbundin efnaboð stjórna æðaþrengingu og æðavíkkun þeirra frá einu augnabliki til annars.
Háræðar
Háræð er smásæ æð sem flytur blóð um vefi. Blóðflæði til vefs nefnist blóðveita. Lofttegundir og önnur efni skiptast milli blóðs í háræðum og frumna um millifrumuvökvann. Hol háræða er um 5–10 míkrómetrar í þvermál og í þeim smæstu þurfa rauðkorn að aflagast til að komast í gegn. Flæði um slagæðlinga, háræðar og bláæðlinga nefnist smáæðablóðrás.
Háræðaveggur er aðallega eitt lag æðaþelsfrumna á grunnhimnu og umhverfis hann geta verið þekjufrumur sem nefnast pericytar; eiginlegt samfellt sléttvöðvalag er ekki til staðar. Í stærri háræðum mynda nokkrar æðaþelsfrumur ummál holsins en í þeim smæstu getur ein fruma sveigst um holið og tengst sjálfri sér.
Háræðaveggir þurfa að leyfa stýrð efnaskipti. Þrjár megingerðir háræða eru flokkaðar eftir gerð æðaþels og grunnhimnu: samfelldar háræðar, gluggaháræðar og stokkháræðar (mynd 20.5).
Samfelldar háræðar
Samfelld háræð er algengasta gerðin og finnst í flestum æðavæddum vefjum. Æðaþelið er samfellt og æðaþelsfrumur tengjast með þéttitengjum, en milli þeirra geta verið mjóar millifrumugleufur sem hleypa vatni og litlum uppleystum efnum milli blóðvökva og millifrumuvökva. Lofttegundir og fituleysanlegar sameindir geta sveimað gegnum frumuhimnur, en vatnsleysanleg efni fara eftir stærð og eiginleikum um gleufur eða flutningsleiðir frumanna. Hvítkorn geta farið yfir æðaþel með stýrðu ferli. Samfelldar háræðar utan miðtaugakerfis hafa oft margar flutningsbólur. Í blóð-heilaþröskuldi eru þéttitengi sérstaklega samfelld, millifrumugleufur mjög takmarkaðar og grunnhimna, pericytar og endafætur stjarnfrumna styðja sértæka hindrun. Þröskuldurinn lokar þó ekki fyrir öll efni heldur notar sértækar flutningsleiðir.
Gluggaháræðar
Gluggaháræð hefur smá op eða glugga í æðaþelsfrumunum auk frumutengja. Gluggarnir auka gegndræpi fyrir vatni og ýmsum uppleystum efnum, en stærð, fjöldi og himnur þeirra eru mismunandi eftir líffærum. Gluggaháræðar eru algengar í smáþörmum, þar sem næringarefni frásogast, og í nýrum, þar sem blóðvökvi er síaður. Þær finnast einnig í æðuflækjum heilans og mörgum innkirtlavefjum, meðal annars undirstúku, heiladingli, heilaköngli og skjaldkirtli.
Stokkháræðar
Stokkháræðar eru sjaldgæfari og hafa vítt, óreglulegt hol, stórar millifrumugleufur og ósamfellda grunnhimnu. Þær hleypa því stórum sameindum, blóðvökvaprótínum og jafnvel frumum í gegn. Hægt flæði gefur meiri tíma til efnaskipta. Stokkháræðar finnast meðal annars í lifur, milta, beinmerg og sumum innkirtlum. Í eitlum eru skyldir sogæðastokkar sem flytja sogæðavökva en ekki blóð og teljast ekki blóðháræðar. Í beinmerg komast nýmyndaðar blóðfrumur inn í blóðið um stór op stokkháræða. Í lifur vinna stokkháræðar úr efnum sem berast um lifrarportæð og auðvelda losun lifrarmyndaðra blóðvökvaprótína í blóðrás.
Metaslagæðlingar og háræðanet
Í hefðbundnu líkani sumra háræðaneta er metaslagæðlingur (metarteriole) millistigsæð með eiginleika bæði slagæðlings og háræðar. Hann er örlítið víðari en háræð og sléttar vöðvafrumur liggja ósamfellt um vegg hans. Hann getur tekið við blóði frá endaslagæðlingi og tengst háræðaneti með tugum háræða. Þessi skipan er þó ekki eins í öllum vefjum og heitið er einkum notað um ákveðin smáæðamynstur.
Forháræðahringvöðvar eru hringlaga sléttar vöðvafrumur við upptök sumra háræðagreina og geta stýrt blóðflæði inn í þær. Heildarrúmtak háræðakerfisins er mjög mikið og því er samhæfð dreifing blóðflæðis nauðsynleg til að viðhalda slagæðaþrýstingi og bláæðaflæði. Þegar vefur þarf meira súrefni eða úrgangsefni safnast upp slaknar á staðbundnu viðnámi og fleiri háræðahlutar fá blóðflæði (mynd 20.6). Þegar inngangar til háræða eru lokaðir getur blóð farið eftir gegnumstreymisrás frá slagæðlingi eða metaslagæðlingi til bláæðlings og þannig myndað starfræna æðahjáveitu. Bein slag- og bláæðatengsl geta einnig leitt blóð fram hjá háræðaneti. Gerð og stjórn þessara leiða eru mismunandi eftir vefjum.
Blóðflæði um smáæðar er ekki alltaf jafnt heldur getur sveiflast þegar sléttir vöðvar og forháræðahringvöðvar dragast taktfast saman og slaka á. Þetta nefnist æðahreyfing og mótast af staðbundnum boðum, meðal annars súrefni, koltvíoxíði, vetnisjónum, kalíum og laktati. Við mikla áreynslu eykst blóðveita virkra beinagrindarvöðva þegar staðbundin umbrotsefni valda æðavíkkun. Eftir máltíð eykst blóðflæði til meltingarvegar. Í hvíld er blóðflæði áfram nægilegt fyrir grunnefnaskipti en ekki eru allar háræðagreinar fullopnar samtímis.
Bláæðlingar
Bláæðlingur er mjög smá bláæð, oft um 8–100 míkrómetrar í þvermál. Eftirháræðabláæðlingar taka við blóði úr mörgum háræðum og sameinast í stærri bláæðlinga og loks bláæðar. Veggur eftirháræðabláæðlings er aðallega æðaþel og grunnhimna með pericytum; í stærri bláæðlingum bætast við sléttar vöðvafrumur, teygjuþræðir og þunnur úthjúpur (mynd 20.7). Eftirháræðabláæðlingar eru meginstaður útflæðis hvítkorna úr blóði. Við það ferli, útgöngu eða díapedesis, festast hvítkorn við æðaþel, smjúga milli eða gegnum æðaþelsfrumur og ganga út í vefinn.
Bláæðar
Bláæð flytur blóð til hjartans. Miðað við slagæðar hafa bláæðar þynnri veggi og stærri, óreglulegri hol ( mynd 20.7). Þar sem þrýstingur er lágur hafa margar meðalstórar bláæðar, einkum í útlimum, lokur sem styðja einstefnuflæði til hjartans og takmarka bakflæði þegar þrýstingur breytist eða þyngdarafl vinnur gegn flæðinu. Tafla 20.2 ber saman helstu einkenni slagæða og bláæða.
| Slagæðar | Bláæðar | |
|---|---|---|
| Stefna blóðflæðis | Flytja blóð frá hjartanu | Flytja blóð til hjartans |
| Almennt útlit | Oft kringlóttar í þverskurði | Óreglulegar og falla oft saman |
| Þrýstingur | Hár | Lágur |
| Veggþykkt | Þykkur veggur | Þunnur veggur |
| Hlutfallslegt súrefnisinnihald | Yfirleitt hærra í slagæðum meginhringrásar en lægra í lungnaslagæðum | Yfirleitt lægra í bláæðum meginhringrásar en hærra í lungnabláæðum |
| Lokur | Ekki í venjulegum slagæðum | Algengastar í bláæðum útlima, einkum neðan hjartans |
Bláæðar sem blóðforðabúr
Auk þess að skila blóði til hjartans virka bláæðar sem blóðforðabúr. Í hefðbundnu hvíldarmati er um 60–65 prósent blóðrúmmáls í bláæðum og bláæðlingum meginhringrásar (mynd 20.9), þótt hlutfallið breytist með líkamsstöðu, vökvastöðu og æðatóni. Þetta byggist á mikilli rúmtaksgetu þeirra: bláæðar geta þanist og geymt mikið blóð við lágan þrýsting. Stór hol og tiltölulega þunnir veggir gera þær eftirgefanlegri en slagæðar og því eru þær nefndar rúmtaksæðar.
Þegar dreifa þarf blóði á annan hátt auka stjórnunarnet í mænukylfu og öðrum hlutum miðtaugakerfis semjuboð til sléttra vöðvafrumna í bláæðaveggjum. Bláæðaþrenging er vægari en þrenging smárra slagæða og slagæðlinga en minnkar rúmtak bláæðakerfisins, hækkar fylliþrýsting og styður bláæðaflæði til hjartans. Í mati á mynd 20.9 er um 21 prósent heildarblóðrúmmáls í stórum bláæðanetum lifrar, beinmergs og húðar. Hluti þessa bláæðaforða getur færst hraðar til miðlægrar blóðrásar þegar bláæðar dragast saman.