1010 Vöðvavefur

10.8 Sléttur vöðvi

Námsmarkmið

Að loknum þessum hluta áttu að geta:

Lýst þéttibol
Útskýrt hvernig sléttur vöðvi starfar með innri líffærum og göngum líkamans
Útskýrt hvernig sléttur vöðvi er frábrugðinn beinagrindar- og hjartavöðva
Útskýrt muninn á einingarvöðva og margeiningavöðva

Sléttur vöðvi, sem dregur nafn sitt af því að frumurnar eru ekki þverrákóttar, er í veggjum holra líffæra, svo sem þvagblöðru, legs, maga og þarma, og í veggjum rása líkamans, svo sem slagæða og bláæða blóðrásarkerfisins og rása öndunar-, þvag- og æxlunarkerfisins (mynd 10.23a og b). Sléttur vöðvi er einnig í augum, þar sem hann breytir vídd sjáaldurs og lögun augasteins, og í húð, þar sem hann reisir hár við kulda eða ótta.

Mynd sem sýnir byggingu slétts vöðva. Til vinstri er lítil mynd af maga. Strax hægra megin er stækkuð mynd af vöðvaþráðum og enn meiri stækkun sýnir byggingu frumanna. Neðan við teikningarnar er smásjármynd af frumum sléttvöðvavefs. — **Mynd 10.23.** Sléttvöðvavefur er umhverfis líffæri í meltingar-, öndunar- og æxlunarkerfinu og í lithimnu augans. LM × 1600. (Smásjármynd fengin frá stjórnendum læknadeildar Michigan-háskóla © 2012)

Sléttvöðvaþræðir eru snældulaga, breiðir í miðju og mjókka að báðum endum líkt og amerískur fótbolti, og hafa einn kjarna. Þeir eru um 30 til 200 μm að lengd (þúsundum sinnum styttri en beinagrindarvöðvaþræðir) og mynda sjálfir bandvef sinn, vöðvaþráðahuluna. Þótt þeir séu ekki þverrákóttir og hafi enga vöðvaliði innihalda sléttvöðvaþræðir samdráttarpróteinin aktín og mýósín ásamt sverum og grönnum þráðum. Grönnu þræðirnir eru festir við þéttiboli. Þéttibolur samsvarar Z-skífum beinagrindar- og hjartavöðvaþráða og er festur við vöðvafrumuhimnuna. Kalsíumjónir koma bæði úr vöðvafrymisneti þráðanna og með upptöku úr utanfrumuvökva um innfellingar í frumuhimnunni sem nefnast himnuholur (caveolae).

Þar sem sléttvöðvafrumur innihalda ekki trópónín er myndun krossbrúa ekki stjórnað af trópónín–trópómýósínflókanum heldur af stýripróteininu kalmódúlíni. Í sléttvöðvaþræði bindast Ca⁺⁺-jónir úr utanfrumuvökva, sem fara um opin kalsíumgöng vöðvafrumuhimnunnar, og aðrar Ca⁺⁺-jónir, sem losna úr vöðvafrymisnetinu, kalmódúlíni. Ca⁺⁺–kalmódúlínflókinn virkjar þá ensím sem nefnist kínasi léttra mýósínkeðja. Ensímið virkjar síðan mýósínhausana með því að fosfórýlera þá; ATP breytist í ADP og P_i, en P_i tengist hausnum. Hausarnir geta þá bundist bindisætum á aktíni og togað í grönnu þræðina. Grönnu þræðirnir eru einnig festir við þéttiboli. Þéttibolirnir eru felldir inn í innra lag vöðvafrumuhimnunnar við viðloðunartengi og þeim tengjast einnig kaðallíkir milliþræðir. Þegar grönnu þræðirnir renna fram hjá sveru þráðunum toga þeir í þéttibolina, sem eru festir við vöðvafrumuhimnuna. Þéttibolirnir toga síðan í net milliþráða um allt vöðvafrymið. Þessi skipan veldur því að allur vöðvaþráðurinn dregst saman: endarnir togast að miðjunni og miðhlutinn bungar út með korktrekkjulaga hreyfingu (mynd 10.24).

Mynd sem sýnir samdrátt slétts vöðva. Vinstra megin sést bygging slaks vöðva en hægra megin samandregnar vöðvafrumur. — **Mynd 10.24.** Þéttibolir og milliþræðir mynda net um vöðvafrymið sem veldur samdrætti vöðvaþráðarins.

Þótt samdráttur slétts vöðva sé háður Ca⁺⁺-jónum hafa sléttvöðvaþræðir mun minna þvermál en beinagrindarvöðvafrumur. Þverpíplur þurfa því ekki að ná inn í frumuna til að flytja boðspennu djúpt inn í þráðinn. Vöðvafrymisnet sléttvöðvaþráða geymir aðeins takmarkað magn kalsíums, en í vöðvafrumuhimnunni eru kalsíumgöng, líkt og í hjartavöðvaþráðum, sem opnast þegar boðspenna berst eftir himnunni. Innflæði Ca⁺⁺-jóna úr utanfrumuvökva, sem dreifast um vöðvafrymið þar til þær ná kalmódúlíni, leggur til megnið af þeim Ca⁺⁺-jónum sem hrinda af stað samdrætti sléttvöðvafrumu.

Vöðvasamdrátturinn heldur áfram þar til ATP-háðar kalsíumdælur flytja Ca⁺⁺-jónir með virkum hætti aftur inn í vöðvafrymisnetið og út úr frumunni. Lágur styrkur kalsíums helst þó í vöðvafryminu til að viðhalda vöðvaspennu í hvíld. Kalsíumið sem eftir er heldur vöðvanum lítillega samandregnum, sem er mikilvægt í tilteknum rásum líkamans og umhverfis æðar.

Þar sem flestir sléttir vöðvar þurfa að starfa lengi án hvíldar er afl þeirra tiltölulega lítið, en samdrættir geta haldið áfram án mikillar orkunotkunar. Sumir sléttir vöðvar geta einnig viðhaldið samdrætti þótt Ca⁺⁺ sé fjarlægt og mýósínkínasinn sé óvirkjaður með affosfórun. Það gerist þegar hluti krossbrúnna milli mýósínhausa og aktíns, svonefndar krækjubrýr, heldur sveru og grönnu þráðunum tengdum lengi án þess að ATP þurfi til. Þannig getur slétti vöðvinn sem klæðir slagæðlinga og önnur innyflalíffæri viðhaldið vöðvaspennu með mjög lítilli orkunotkun.

Sléttur vöðvi er ekki undir viljastýringu og telst því ósjálfráður vöðvi. Hormón, taugaörvun frá ósjálfráða taugakerfinu (ANS) og staðbundnir þættir geta komið af stað samdrætti slétts vöðva. Á sumum stöðum, svo sem í veggjum innyflalíffæra, getur teygja á vöðvanum komið af stað samdrætti hans, svonefndu teygju–slökunarsvari.

Taugasímar taugafrumna ósjálfráða taugakerfisins (ANS) mynda ekki jafn skipulögð taugavöðvamót við sléttan vöðva og hreyfitaugafrumur mynda við beinagrindarvöðvaþræði. Þess í stað eru raðir af bungum fylltum taugaboðefni, svonefndum taugasímsbungum, þar sem taugasíminn liggur um slétta vöðvann og myndar lauslega skipulagðar hreyfieiningar (mynd 10.25). Taugasímsbunga losar taugaboðefni í taugamótaglufuna. Innyflavöðvi í veggjum holra líffæra, nema hjartans, inniheldur einnig taktskapandi frumur. Taktskapandi fruma getur sjálfkrafa komið af stað boðspennum og samdrætti í vöðvanum.

Mynd þar sem vinstra megin sést taugafruma með blöðrum sem innihalda taugaboðefni. Hægra megin sést knippi sléttvöðvafruma með taugasímum sem vefjast um þær. — **Mynd 10.25.** Raðir taugasímsbungna, sem einnig nefnast hnappar, á taugasímum ósjálfráðra taugafrumna mynda lauslega skipulagðar hreyfieiningar í slétta vöðvanum.

Sléttur vöðvi er skipulagður á tvo vegu: sem einingarvöðvi, sem er mun algengari, og sem margeiningavöðvi. Gerðirnar tvær eru á ólíkum stöðum í líkamanum og hafa ólíka eiginleika. Í einingarvöðva tengjast vöðvaþræðirnir með gatatengjum þannig að vöðvinn dregst saman sem ein heild. Þessi gerð slétts vöðva er í veggjum allra innyflalíffæra nema hjartans, sem hefur hjartavöðva í veggjum sínum, og nefnist því gjarnan innyflavöðvi. Þar sem vöðvaþræðirnir eru hvorki bundnir af skipan vöðvaliða né takmörkum þeirra á teygjanleika hefur sléttur innyflavöðvi teygju–slökunarsvar. Það merkir að þegar vöðvi hols líffæris teygist við fyllingu veldur togálagið fyrst samdrætti, en slökun fylgir strax á eftir svo líffærið tæmi ekki innihald sitt of snemma. Þetta skiptir máli fyrir hol líffæri á borð við maga og þvagblöðru sem þenjast stöðugt út við fyllingu. Slétti vöðvinn umhverfis þessi líffæri getur einnig viðhaldið vöðvaspennu þegar líffærið tæmist og skreppur saman; það kemur í veg fyrir að tómt líffærið verði slappt. Almennt myndar sléttur innyflavöðvi hæga, jafna samdrætti sem flytja efni, svo sem fæðu í meltingarveginum, um líkamann.

Sléttvöðvafrumur margeiningavöðva hafa sjaldan gatatengi og eru því ekki raftengdar. Samdrátturinn berst því ekki milli frumna heldur takmarkast við frumuna sem var örvuð í upphafi. Boð um samdrátt margeiningavöðva koma frá ósjálfráðum taugum eða hormónum en ekki við teygju. Þessi vefjagerð er umhverfis stórar æðar, í loftvegum öndunarkerfisins og í augum.

Frumufjölgun sléttvöðvafruma

Líkt og frumur beinagrindar- og hjartavöðva geta sléttvöðvafrumur stækkað við ofvöxt. Ólíkt frumum annarra vöðvagerða geta sléttvöðvafrumur einnig skipt sér og myndað fleiri frumur, ferli sem nefnist frumufjölgun. Þetta sést greinilega í leginu við kynþroska. Legið bregst við auknum styrk estrógens með því að mynda fleiri sléttvöðvaþræði og vöðvalag legsins (myometrium) stækkar verulega.