10.2 Beinagrindarvöðvi
10.2 Beinagrindarvöðvi
Námsmarkmið
Að loknum þessum hluta áttu að geta:
- lýst bandvefslögunum sem umlykja beinagrindarvöðva
- útskýrt hvernig vöðvar og sinar vinna saman að því að hreyfa líkamann
- borið kennsl á svæði beinagrindarvöðvaþráða
- lýst tengingu örvunar og samdráttar
Þekktasti eiginleiki beinagrindarvöðva er hæfnin til að dragast saman og valda hreyfingu. Beinagrindarvöðvar mynda ekki aðeins hreyfingu heldur stöðva hana einnig, til dæmis þegar þeir vinna gegn þyngdaraflinu til að viðhalda líkamsstöðu. Smávægilegar, stöðugar stillingar beinagrindarvöðvanna eru nauðsynlegar til að halda líkamanum uppréttum eða í jafnvægi í hvaða stöðu sem er. Vöðvar koma einnig í veg fyrir óhóflegar hreyfingar beina og liða, viðhalda stöðugleika beinagrindarinnar og varna skemmdum eða aflögun hennar. Liðir geta skekkst eða farið alveg úr liði þegar togað er í tengd bein; vöðvar halda liðunum stöðugum. Beinagrindarvöðvar eru víða í líkamanum við op innri ganga og stjórna flutningi ýmissa efna. Þannig geta athafnir á borð við kyngingu, þvaglát og hægðalosun verið viljastýrðar. Beinagrindarvöðvar vernda einnig innri líffæri, einkum líffæri kviðar- og grindarhols, með því að mynda ytri vörn gegn höggum utan frá og styðja við þyngd líffæranna.
Beinagrindarvöðvar stuðla að samvægi líkamans með því að mynda varma. Vöðvasamdráttur krefst orku og varmi myndast þegar ATP er brotið niður. Þessi varmi er greinilegur við líkamsþjálfun, þegar viðvarandi vöðvahreyfingar hækka líkamshitann, og í miklum kulda, þegar skjálfti veldur tilviljanakenndum samdrætti beinagrindarvöðva sem myndar varma.
Hver beinagrindarvöðvi er líffæri sem samanstendur af ýmsum samþættum vefjum. Þar á meðal eru beinagrindarvöðvaþræðir, æðar, taugaþræðir og bandvefur. Hver beinagrindarvöðvi hefur þrjú bandvefslög, svonefndar vöðvahulur, sem umlykja hann, móta vöðvann í heild og skipta vöðvaþráðunum í afmörkuð hólf innan hans (mynd 10.3). Hver vöðvi er umlukinn slíðri úr þéttum óreglulegum bandvef sem nefnist vöðvahula. Hún gerir vöðvanum kleift að dragast kröftuglega saman og hreyfast án þess að missa formfestu sína. Vöðvahulan skilur vöðvann einnig frá öðrum vefjum og líffærum á svæðinu og gerir honum kleift að hreyfast óháð þeim.
Inni í hverjum beinagrindarvöðva raðar miðlag bandvefs vöðvaþráðunum í aðskilda búnta sem nefnast vöðvaknippi. Miðlagið nefnist vöðvaknippishula. Þessi knippaskipan er algeng í vöðvum útlima. Hún gerir taugakerfinu kleift að kalla fram tiltekna hreyfingu vöðva með því að virkja hluta vöðvaþráðanna í einu vöðvaknippi. Innan hvers vöðvaknippis er hver vöðvaþráður umlukinn þunnu bandvefslagi úr kollagenþráðum og netjuþráðum sem nefnist vöðvaþráðahula. Í vöðvaþráðahulunni er millifrumuvökvi ásamt næringarefnum sem styðja við vöðvaþráðinn. Næringarefnin berast til vöðvavefsins með blóði.
Í beinagrindarvöðvum sem vinna með sinum að því að toga í bein fléttast kollagen vöðvahulnanna þriggja saman við kollagen sinarinnar. Við hinn enda sinarinnar rennur hún saman við beinhimnuna sem þekur beinið. Spennan sem myndast við samdrátt vöðvaþráðanna berst þá um vöðvahulurnar til sinarinnar og þaðan til beinhimnunnar, þannig að togað er í beinið og beinagrindin hreyfist. Annars staðar geta vöðvahulurnar runnið saman við breitt, sinarlíkt bandvefsblað sem nefnist sinafell eða við fell, bandvefinn milli húðar og beina. Breitt bandvefsblaðið í mjóbakinu sem breiðustu bakvöðvarnir renna saman við er dæmi um sinafell.
Sérhver beinagrindarvöðvi hefur jafnframt ríkulegt æðanet sem sér honum fyrir næringu og súrefni og flytur burt úrgangsefni. Að auki fær hver vöðvaþráður í beinagrindarvöðva grein síma hreyfitaugafrumu sem gefur þræðinum boð um að dragast saman. Ólíkt hjartavöðva og sléttum vöðvum getur beinagrindarvöðvi aðeins dregist starfrænt saman eftir boð frá taugakerfinu.
Beinagrindarvöðvaþræðir
Þar sem beinagrindarvöðvafrumur eru langar og sívalar eru þær yfirleitt nefndar vöðvaþræðir. Beinagrindarvöðvaþræðir geta verið mjög stórir miðað við aðrar frumur mannslíkamans, allt að 100 μm í þvermál og allt að 30 cm (11.8 tommur) að lengd í skraddaravöðva lærisins. Snemma á fósturskeiði renna vöðvakímfrumur, sem hver hefur sinn eigin kjarna, saman við allt að nokkur hundruð aðrar vöðvakímfrumur og mynda fjölkjarna beinagrindarvöðvaþræði. Margir kjarnar fela í sér mörg eintök gena og gera þannig mögulega framleiðslu þess mikla magns prótína og ensíma sem vöðvasamdráttur krefst.
Önnur heiti tengd vöðvaþráðum eiga rætur að rekja til gríska orðstofnsins sarco, sem merkir „hold“. Frumuhimna vöðvaþráða nefnist vöðvafrumuhimna, umfrymið nefnist vöðvafrymi og sérhæft slétt frymisnet sem geymir, losar og tekur aftur upp kalsíumjónir (Ca++) nefnist vöðvafrymisnet (SR) (mynd 10.4). Eins og lýst verður hér á eftir er vöðvaliður starfræn eining beinagrindarvöðvaþráðar. Hann er mjög skipuleg röðun samdráttarprótínþráðanna aktíns (þunns þráðar) og mýósíns (þykks þráðar) ásamt öðrum stoðprótínum.
Vöðvaliðurinn
Þverrákótt útlit beinagrindarvöðvaþráða stafar af því að prótínþræðir úr aktíni og mýósíni raðast í reglubundna röð frá öðrum enda vöðvaþráðarins til hins. Hver eining þessara örþráða ásamt stjórnprótínunum trópóníni og trópómýósíni og öðrum prótínum nefnist vöðvaliður.
Vöðvaliðurinn er starfræn eining vöðvaþráðarins. Vöðvaliðir raðast í vöðvaþræðling sem liggur eftir öllum vöðvaþræðinum og festist við vöðvafrumuhimnuna við endann. Þegar vöðvaþræðlingarnir dragast saman dregst öll vöðvafruman saman. Vöðvaþræðlingar eru aðeins um 1.2 μm í þvermál og því geta hundruð til þúsundir þeirra verið í einum vöðvaþræði; í hverjum þeirra eru þúsundir vöðvaliða. Hver vöðvaliður er um 2 μm að lengd, hefur þrívíða, sívalningslaga byggingu og afmarkast af Z-skífum, einnig nefndum Z-línum þar sem myndir eru tvívíðar. Aktínþræðirnir festast við Z-skífurnar (mynd 10.5). Aktín og trópónín-trópómýósín-flóki þess mynda þræði sem ganga frá Z-skífunum að miðju vöðvaliðsins og eru grennri en mýósínþræðirnir; því nefnast þeir þunnir þræðir vöðvaliðsins. Mýósínþræðirnir og hin mörgu höfuð þeirra ganga frá miðju vöðvaliðsins í átt að Z-skífunum, þó ekki alla leið að þeim. Þeir hafa meiri massa og eru gildari og nefnast því þykkir þræðir vöðvaliðsins.
Taugavöðvamótin
Annað sérkenni beinagrindarvöðva er staðurinn þar sem símaendi hreyfitaugafrumu mætir vöðvaþræðinum, svonefnd taugavöðvamót (NMJ). Þar bregst vöðvaþráðurinn fyrst við boðum hreyfitaugafrumunnar. Hver einasti beinagrindarvöðvaþráður fær ítaugun frá hreyfitaugafrumu við taugavöðvamótin. Örvunarboð frá taugafrumunni eru eina leiðin til að virkja þráðinn starfrænt svo hann dragist saman.
Tenging örvunar og samdráttar
Allar lifandi frumur hafa himnuspennu, það er rafspennustigul yfir himnuna. Rafspennan innan frumunnar er venjulega um -60 til -90 mV miðað við utanvert frumurýmið. Þetta nefnist himnuspenna frumunnar. Tauga- og vöðvafrumur geta notað himnuspennu sína til að mynda rafboð. Þær gera það með því að stjórna flutningi hlaðinna agna, svonefndra jóna, yfir himnur sínar og mynda þannig rafstrauma. Þetta gerist þegar sérhæfð prótín í himnunni, svonefnd jónagöng, opnast og lokast. Rafstraumarnir sem jónir mynda þegar þær fara um þessi göng eru mjög smáir en þeir eru undirstaða bæði taugaboða og vöðvasamdráttar.
Bæði taugafrumur og beinagrindarvöðvafrumur búa yfir rafertanleika, sem merkir að þær geta myndað boðspennu. Boðspenna er sérstök gerð rafboðs sem getur borist eins og bylgja eftir frumuhimnu. Þannig má flytja boð hratt og örugglega um langar vegalengdir.
Þótt heitið tenging örvunar og samdráttar geti virst ruglingslegt eða ógnvekjandi er ferlið í grundvallaratriðum einfalt: áður en beinagrindarvöðvaþráður getur dregist saman þarf fyrst að „örva“ himnu hans, það er að örva hana til að mynda boðspennu. Boðspennan berst eins og bylgja eftir vöðvafrumuhimnunni og tengist hinum eiginlega samdrætti með losun kalsíumjóna (Ca++) úr vöðvafrymisnetinu. Þegar Ca++ losnar veldur víxlverkun þess við stjórnprótínin því að þau færast til hliðar, þannig að mýósínhöfuð geta bundist aktínbindisetunum. Mýósínið togar síðan aktínþræðina að miðjunni og styttir vöðvaþráðinn.
Í beinagrindarvöðvum hefst þessi atburðarás með boðum frá hreyfihluta líkamstaugakerfisins. Örvunarskrefið í beinagrindarvöðvum er með öðrum orðum alltaf komið af stað með boðum frá taugakerfinu (mynd 10.6).
Hreyfitaugafrumurnar sem gefa beinagrindarvöðvaþráðum boð um að dragast saman eiga upptök í mænunni. Færri slíkar frumur eru í heilastofninum og virkja beinagrindarvöðva í andliti, höfði og hálsi. Frumurnar hafa langa anga, svonefnda síma, sem eru sérhæfðir til að flytja boðspennu langar vegalengdir, í þessu tilviki alla leið frá mænunni að vöðvanum sjálfum, sem getur verið í allt að þriggja feta fjarlægð. Símar margra taugafrumna safnast saman og mynda taugar, líkt og vírar sem safnað er í kapal.
Boðflutningur hefst þegar boðspenna taugafrumu berst eftir síma hreyfitaugafrumu og síðan eftir einstökum greinum hans að taugavöðvamótunum. Þar losar símaendinn efnafræðilegan boðbera, eða taugaboðefni, sem nefnist asetýlkólín (ACh). ACh-sameindirnar flæða yfir örmjótt taugamótabilið og bindast ACh-viðtökum í hreyfiþynnu vöðvafrumuhimnunnar hinum megin við taugamótin. Þegar ACh binst opnast göng í ACh-viðtakanum og jákvætt hlaðnar jónir geta farið inn í vöðvaþráðinn. Við það afskautast hann, sem merkir að himnuspenna vöðvaþráðarins verður minna neikvæð og færist nær núlli.
Þegar himnan afskautast opnast önnur gerð jónaganga, svonefnd spennustýrð natríumgöng. Natríumjónir streyma inn í vöðvaþráðinn og boðspenna breiðist hratt út, eða „hleypur“, eftir allri himnunni og hrindir af stað tengingu örvunar og samdráttar.
Boð berast afar hratt um ertanlegar himnur; hugsaðu bara um hve fljótt þú getur smellt fingrum um leið og þú ákveður að gera það. Strax eftir afskautun himnunnar endurskautast hún og neikvæð himnuspenna myndast aftur. Á sama tíma brýtur ensímið asetýlkólínesterasi (AChE) niður það ACh sem er í taugamótabili. Þá getur ACh ekki bundist viðtaka aftur og opnað göng hans á ný, en slíkt myndi valda óæskilega langvarandi örvun og samdrætti vöðvans.
Útbreiðsla boðspennu eftir vöðvafrumuhimnunni er örvunarhluti tengingar örvunar og samdráttar. Mundu að þessi örvun kemur af stað losun kalsíumjóna (Ca++) úr geymslu þeirra í vöðvafrymisneti frumunnar. Reglulegar innfellingar í vöðvafrumuhimnunni, svonefndar T-píplur, gera boðspennunni kleift að ná að himnu vöðvafrymisnetsins; T vísar til þess að píplurnar liggja þvert. Þvermál vöðvaþráðar getur verið allt að 100 μm og T-píplurnar tryggja því að himnan komist nærri vöðvafrymisnetinu í vöðvafryminu. Ein T-pípla ásamt himnum vöðvafrymisnetsins hvorum megin nefnist þrenna (mynd 10.7). Þrennan umlykur sívala byggingu sem nefnist vöðvaþræðlingur og inniheldur aktín og mýósín.
T-píplurnar flytja boðspennuna inn í frumuna. Við það opnast kalsíumgöng í himnu aðliggjandi vöðvafrymisnets og Ca++ flæðir úr netinu út í vöðvafrymið. Þegar Ca++ berst í vöðvafrymið hrindir það af stað samdrætti vöðvaþráðarins í samdráttareiningum hans, vöðvaliðunum.