10.4 Stjórn taugakerfisins á vöðvaspennu
10.4 Stjórn taugakerfisins á vöðvaspennu
Námsmarkmið
Að loknum þessum hluta áttu að geta:
- útskýrt sammiðju-, jafnspennu- og frámiðjusamdrætti
- lýst tengslum lengdar og spennu
- lýst þremur stigum vöðvavipru
- skilgreint bylgjusamlagningu, samrunasamdrátt og tröppuáhrif
Til að hreyfa hlut, sem hér nefnist álag, þurfa vöðvaliðirnir í vöðvaþráðum beinagrindarvöðvans að styttast. Krafturinn sem samdráttur vöðvans, eða stytting vöðvaliðanna, myndar nefnist vöðvaspenna. Vöðvaspenna myndast þó einnig þegar vöðvinn dregst saman gegn álagi sem hreyfist ekki. Samdrættir beinagrindarvöðva skiptast því í tvær megingerðir: jafnspennusamdrætti og jafnlengdarsamdrætti.
Í jafnspennusamdrætti helst spenna vöðvans stöðug en álagið hreyfist þegar lengd vöðvans breytist, það er þegar hann styttist. Jafnspennusamdrættir eru tvenns konar: sammiðju- og frámiðjusamdrættir. Í sammiðjusamdrætti styttist vöðvinn til að hreyfa álag. Dæmi um það er þegar tvíhöfðavöðvi upparms dregst saman við að handlóði er lyft og vöðvaspennan eykst. Þegar tvíhöfðavöðvinn dregst saman minnkar hornið um olnbogaliðinn þegar framhandleggurinn færist að líkamanum. Vöðvaliðirnir í vöðvaþráðum tvíhöfðavöðvans styttast, krossbrýr myndast og mýósínhausarnir toga í aktínið. Frámiðjusamdráttur verður þegar vöðvaspennan minnkar og vöðvinn lengist. Þá er handlóðið látið síga hægt og með stjórn eftir því sem þeim krossbrúm sem taugakerfið virkjar fækkar. Þegar slaknar á spennunni í tvíhöfðavöðvanum eykst hornið um olnbogaliðinn. Frámiðjusamdrættir stuðla einnig að hreyfingu og jafnvægi líkamans.
Jafnlengdarsamdráttur verður þegar vöðvi myndar spennu án þess að horn um beinagrindarlið breytist. Vöðvaliðir styttast og vöðvaspennan eykst, en álagið hreyfist ekki vegna þess að kraftur vöðvans nægir ekki til að yfirvinna viðnám þess. Ef reynt er að lyfta of þungu handlóði virkjast vöðvaliðirnir og styttast að vissu marki og vöðvaspennan eykst stöðugt, en horn olnbogaliðarins breytist ekki. Í daglegu lífi stuðla jafnlengdarsamdrættir að því að halda líkamsstöðu og auka stöðugleika beina og liða. Höfuðinu er þó haldið uppréttu ekki vegna þess að vöðvarnir geti ekki hreyft það, heldur vegna þess að markmiðið er að halda kyrru fyrir. Flestar hreyfingar líkamans verða til við samspil jafnspennu- og jafnlengdarsamdrátta sem getur skilað margvíslegum árangri (mynd 10.13).
Taugakerfið stjórnar allri þessari vöðvavirkni af mikilli nákvæmni. Taugastjórnun stýrir sammiðju-, frámiðju- og jafnlengdarsamdráttum, virkjun vöðvaþráða og vöðvaspennu. Hreyfieiningar gegna lykilhlutverki í stjórn taugakerfisins á beinagrindarvöðvum.
Hreyfieiningar
Eins og þú hefur lært þarf símaendi hreyfitaugafrumu að ítauga hvern beinagrindarvöðvaþráð svo hann geti dregist saman. Hver vöðvaþráður fær ítaugun frá aðeins einni hreyfitaugafrumu. Sá hópur vöðvaþráða í vöðva sem ein hreyfitaugafruma ítaugar nefnist hreyfieining. Stærð hreyfieiningar er breytileg eftir eðli vöðvans.
Í lítilli hreyfieiningu tengist ein hreyfitaugafruma fáum vöðvaþráðum í vöðva. Litlar hreyfieiningar gera mjög nákvæma hreyfistjórn mögulega. Besta dæmið hjá mönnum eru litlar hreyfieiningar ytri augnvöðvanna sem hreyfa augnkúlurnar. Í hverjum vöðva eru þúsundir vöðvaþráða, en ein hreyfitaugafruma ítaugar aðeins um sex þræði með síma sínum, sem greinist og myndar taugamótatengingar við einstök taugavöðvamót. Þannig má stjórna augnhreyfingum af mikilli nákvæmni svo bæði augun geti beint sjónum hratt að sama hlutnum. Litlar hreyfieiningar taka einnig þátt í hinum fjölmörgu fínhreyfingum fingra og þumals sem notaðar eru við grip, ritun skilaboða og fleira.
Í stórri hreyfieiningu tengist ein hreyfitaugafruma mörgum vöðvaþráðum í vöðva. Stórar hreyfieiningar sjá um einfaldar eða grófar hreyfingar, svo sem kröftuga réttingu hnéliðar. Gott dæmi eru stóru hreyfieiningarnar í læris- og bakvöðvum, þar sem ein hreyfitaugafruma ítaugar þúsundir vöðvaþráða þegar sími hennar klofnar í þúsundir greina.
Í mörgum beinagrindarvöðvum eru hreyfieiningar af fjölbreyttri stærð og því getur taugakerfið stjórnað vöðvanum á margvíslegan hátt. Litlu hreyfieiningarnar hafa minni hreyfitaugafrumur með lægri örvunarþröskuld. Þær eru ertanlegri og senda því boð fyrstar til vöðvaþráða sinna, sem eru einnig yfirleitt minnstir. Virkjun þessara litlu hreyfieininga myndar tiltölulega lítinn samdráttarkraft, eða vöðvaspennu. Þegar meiri kraft þarf eru stærri hreyfieiningar teknar í notkun. Þær hafa stærri hreyfitaugafrumur með hærri örvunarþröskuld sem virkja stærri vöðvaþræði. Þessi stigvaxandi virkjun hreyfieininga eykur samdráttarkraft vöðvans. Eftir því sem fleiri hreyfieiningar eru virkjaðar verður vöðvasamdrátturinn smám saman kröftugri. Í sumum vöðvum geta stærstu hreyfieiningarnar myndað 50 sinnum meiri samdráttarkraft en þær minnstu. Þannig er hægt að taka upp fjöður með tvíhöfðavöðva upparms með lágmarkskrafti en lyfta þungu lóði með sama vöðva með því að virkja stærstu hreyfieiningarnar.
Þegar þörf krefur er hægt að virkja hámarksfjölda hreyfieininga í vöðva samtímis og mynda þannig mesta mögulega samdráttarkraft vöðvans. Slík virkni getur þó ekki varað lengi vegna orkunnar sem þarf til að viðhalda samdrættinum. Til að koma í veg fyrir algjöra vöðvaþreytu eru hreyfieiningarnar yfirleitt ekki allar virkar samtímis. Sumar hvílast á meðan aðrar starfa og þannig geta vöðvasamdrættir varað lengur. Taugakerfið nýtir stigvaxandi virkjun hreyfieininga til að nota beinagrindarvöðva á skilvirkan hátt.
Lengdar–spennusvið vöðvaliðs
Þegar beinagrindarvöðvaþráður dregst saman bindast mýósínhausar aktíni og mynda krossbrýr. Síðan renna grönnu þræðirnir yfir sveru þræðina þegar hausarnir toga í aktínið. Vöðvaliðurinn styttist og myndar þannig spennu vöðvasamdráttarins. Krossbrýr geta aðeins myndast þar sem grannir og sverir þræðir skarast fyrir. Lengd vöðvaliðsins hefur því bein áhrif á kraftinn sem myndast þegar hann styttist. Þetta nefnist lengdar–spennutengsl.
Kjörlengd vöðvaliðs til að mynda hámarksspennu er 80 til 120 prósent af hvíldarlengd hans. Við 100 prósent liggja miðlægu endar grönnu þráðanna rétt við miðlægustu mýósínhausana á sveru þráðunum (mynd 10.14). Við þessa lengd er skörun aktínbindiseta og mýósínhausa sem mest. Ef vöðvaliður er teygður umfram kjörlengdina, eða lengra en 120 prósent, skarast sveru og grönnu þræðirnir ekki nægilega og minni spenna myndast. Ef vöðvaliðurinn styttist niður fyrir 80 prósent minnkar skörunarsvæðið þegar grönnu þræðirnir ganga fram fyrir síðustu mýósínhausana og þrengja H-svæðið, sem er venjulega myndað úr mýósínhölum. Að lokum komast grönnu þræðirnir ekki lengra og spennan minnkar. Ef vöðvinn er teygður svo mikið að sveru og grönnu þræðirnir skarast alls ekki geta engar krossbrýr myndast og vöðvaliðurinn myndar enga spennu. Slík teygja verður yfirleitt ekki vegna þess að hjálparprótein og bandvefur vinna gegn óhóflegri teygju.
Tíðni örvunar frá hreyfitaugafrumum
Ein boðspenna frá hreyfitaugafrumu veldur einum samdrætti í vöðvaþráðum hreyfieiningar hennar. Þessi staki samdráttur nefnist vöðvavipra. Vipra getur varað í nokkrar millisekúndur eða allt að 100 millisekúndur eftir vöðvagerð. Spennuna sem ein vipra myndar má mæla með vöðvariti, tæki sem mælir spennu yfir tíma (mynd 10.15). Hver vipra skiptist í þrjú stig. Fyrst kemur biðskeiðið, þegar boðspennan berst eftir vöðvafrumuhimnunni og Ca ++-jónir losna úr vöðvafrymisnetinu. Þá tengjast örvun og samdráttur en samdrátturinn er ekki enn hafinn. Næst kemur samdráttarskeiðið. Ca ++-jónir í vöðvafryminu hafa bundist trópóníni, trópómýósín hefur færst frá mýósínbindisetunum á aktíni, krossbrýr hafa myndast og vöðvaliðirnir styttast þar til hámarksspennu er náð. Síðast kemur slökunarskeiðið, þegar spennan minnkar um leið og samdrátturinn stöðvast. Ca ++-jónum er dælt úr vöðvafryminu inn í vöðvafrymisnetið og krossbrúarhringrásinni lýkur svo vöðvaþræðirnir færast aftur í hvíldarástand.
Þótt einstaklingur geti fundið fyrir kippi í vöðva myndar ein vöðvavipra enga umtalsverða vöðvavirkni í lifandi líkama. Röð boðspenna þarf að berast til vöðvaþráðanna svo vöðvasamdráttur geti unnið vinnu. Eðlilegur vöðvasamdráttur varir lengur og taugakerfið getur breytt honum til að mynda mismikinn kraft. Þetta nefnist stigbreytt vöðvasvar. Bæði tíðni boðspenna, eða taugaboða, frá hreyfitaugafrumu og fjöldi þeirra hreyfitaugafrumna sem senda boðspennur hafa áhrif á spennuna sem beinagrindarvöðvinn myndar.
Tíðni boðspenna frá hreyfitaugafrumu hefur áhrif á spennuna sem myndast í beinagrindarvöðvanum. Ef vöðvaþræðirnir eru örvaðir á meðan fyrri vipra stendur enn yfir verður seinni vipran kröftugri. Þetta svar nefnist bylgjusamlagning vegna þess að áhrif endurtekinna boða hreyfitaugafrumunnar á tengingu örvunar og samdráttar leggjast saman (mynd 10.16 a). Á sameindastigi verður samlagningin vegna þess að seinna áreitið hrindir af stað losun fleiri Ca ++-jóna. Þær geta virkjað fleiri vöðvaliði á meðan vöðvinn er enn að dragast saman eftir fyrra áreitið. Bylgjusamlagning veldur kröftugri samdrætti hreyfieiningarinnar.
Ef tíðni boða hreyfitaugafrumu eykst halda samlagningin og vöðvaspennan sem henni fylgir áfram að aukast í hreyfieiningunni þar til hámarki er náð. Spennan er þá um þrisvar til fjórum sinnum meiri en spenna einnar vipru. Þetta ástand nefnist ófullkominn samrunasamdráttur. Þá gengur vöðvinn í gegnum hraðar samdráttarlotur með stuttu slökunarskeiði á milli. Ef tíðni áreita verður svo há að slökunarskeiðið hverfur alveg verða samdrættirnir samfelldir. Það ferli nefnist fullkominn samrunasamdráttur (mynd 10.16 b).
Í samrunasamdrætti er styrkur Ca ++-jóna í vöðvafryminu nægilega hár til að nær allir vöðvaliðirnir geti myndað krossbrýr og styst. Samdrátturinn getur því haldið áfram án hlés þar til vöðvinn þreytist og getur ekki lengur myndað spennu.
Tröppuáhrif
Þegar beinagrindarvöðvi hefur verið óvirkur í langan tíma og er síðan virkjaður til samdráttar mynda fyrstu samdrættirnir, að öðru óbreyttu, um helming þess krafts sem síðari samdrættir mynda. Vöðvaspennan eykst stig af stigi og getur minnt á tröppur. Þessi spennuaukning nefnist tröppuáhrif, eða treppe, og við hana verða vöðvasamdrættirnir skilvirkari. Fyrirbærið er einnig nefnt stigaáhrif (mynd 10.17).
Talið er að tröppuáhrif stafi af auknum styrk Ca ++ í vöðvafryminu vegna stöðugs boðaflæðis frá hreyfitaugafrumunni. Aðeins er hægt að viðhalda áhrifunum ef nægilegt ATP er tiltækt.
Vöðvaspenna í hvíld
Beinagrindarvöðvar eru sjaldan alveg slakir eða linir. Jafnvel þegar vöðvi myndar enga hreyfingu dregst hann lítillega saman til að viðhalda virkni samdráttarpróteina sinna og mynda vöðvaspennu í hvíld. Spennan gerir vöðvum kleift að halda liðum stöðugum og viðhalda líkamsstöðu.
Vöðvaspenna í hvíld verður til við flókið samspil taugakerfis og beinagrindarvöðva þar sem fáar hreyfieiningar virkjast í einu, líklega í lotum. Þannig þreytast vöðvarnir aldrei að fullu því sumar hreyfieiningar geta jafnað sig á meðan aðrar eru virkar.
Skortur á vægum samdráttum sem mynda vöðvaspennu í hvíld nefnist slekja. Hún getur stafað af skemmdum í hlutum miðtaugakerfisins (MTK), svo sem litla heila, eða af því að beinagrindarvöðvi missir ítaugun, eins og við mænusótt. Vöðvar í slekjuástandi eru linir og starfsemi þeirra er skert, meðal annars með veikum viðbrögðum. Of mikil vöðvaspenna nefnist hins vegar ofstæling. Henni fylgja oft ofsinaviðbrögð, það er óhófleg viðbragðssvörun, og hún stafar gjarnan af skemmdum á efri hreyfitaugafrumum í MTK. Ofstæling getur birst sem vöðvastirðleiki, eins og við Parkinsonsveiki, eða sem síbeygjukrampar. Þá breytist vöðvaspennan í köstum og útlimur hrökkur til baka eftir óvirka teygju, eins og getur gerst eftir tiltekin heilablóðföll.