4444 Vistfræði og lífhvolfið

44.2 Líflandafræði

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

Skilgreint líflandafræði
Talið upp og lýst ólífrænum þáttum sem hafa áhrif á hnattræna útbreiðslu plöntu- og dýrategunda
Borið saman áhrif ólífrænna þátta á vatnavistkerfi og landvistkerfi
Tekið saman áhrif ólífrænna þátta á hreina frumframleiðni

Margir þættir hafa áhrif á þau samfélög lífvera sem finnast í ólíkum hlutum lífhvolfsins, það er öllum þeim hlutum jarðar þar sem líf er að finna. Lífhvolfið nær upp í lofthjúpinn, nokkra kílómetra yfir yfirborði jarðar, og niður í djúp hafsins. Þótt lífhvolfið virðist víðáttumikið frá sjónarhóli einstaklings tekur það aðeins örlítið rými miðað við þekktan alheim. Margir ólífrænir þættir hafa áhrif á hvar líf getur þrifist og hvaða gerðir lífvera finnast í ólíkum hlutum lífhvolfsins. Ólífrænir þættir hafa áhrif á útbreiðslu lífbelta, stórra landsvæða með svipað loftslag, gróður og dýralíf.

Líflandafræði

Líflandafræði er rannsókn á landfræðilegri útbreiðslu lífvera og þeim ólífrænu þáttum sem hafa áhrif á útbreiðslu þeirra. Ólífrænir þættir, svo sem hitastig og úrkoma, eru breytilegir og ráðast einkum af breiddargráðu og hæð yfir sjávarmáli. Þegar þessir ólífrænu þættir breytast breytist einnig samsetning plöntu- og dýrasamfélaga. Ef þú hæfir til dæmis ferð við miðbaug og gengir norður á bóginn, myndir þú sjá hægfara breytingar á plöntusamfélögum. Í upphafi ferðarinnar sæir þú hitabeltisregnskóga með breiðblaða sígrænum trjám, sem eru einkennandi fyrir plöntusamfélög nálægt miðbaug. Þegar þú héldir áfram norður á bóginn sæir þú þessar breiðblaða sígrænu plöntur smám saman víkja fyrir árstíðabundnum þurrskógum með strjálum trjám. Þú tækir einnig eftir breytingum á hitastigi og raka. Við um það bil 30 gráður norðlægrar breiddar myndu þessir skógar víkja fyrir eyðimörkum, sem einkennast af lítilli úrkomu og mikilli sólgeislun.

Lengra til norðurs myndir þú sjá eyðimerkur víkja fyrir graslendi eða gresjum. Að lokum tæki laufskógur tempraða beltisins við af graslendinu. Þessir laufskógar víkja síðan fyrir barrskógum og taigu á kaldtempruðum svæðum sunnan norðurheimskautsbaugs. Að lokum kæmir þú að heimskautatúndru, sem finnst á nyrstu breiddargráðum. Þessi ferð norður á bóginn sýnir hægfara breytingar bæði á loftslagi og á gerðum lífvera sem hafa aðlagast umhverfisþáttum vistkerfa á ólíkum breiddargráðum. Mismunandi vistkerfi geta þó verið á sömu breiddargráðu, meðal annars vegna ólífrænna þátta eins og háloftavinda, Golfstraumsins og hafstrauma. Ef þú gengir upp fjall myndu breytingarnar sem þú sæir á gróðurfari að mörgu leyti líkjast þeim breytingum sem verða þegar farið er á hærri breiddargráður.

Vistfræðingar sem rannsaka líflandafræði skoða mynstur í útbreiðslu tegunda. Engin tegund finnst alls staðar; til dæmis er flugugildran (Dionaea muscipula) einlend á litlu svæði í Norður- og Suður-Karólínu. Einlend tegund er tegund sem finnst náttúrulega aðeins á tilteknu landfræðilegu svæði, yfirleitt svæði sem er takmarkað að stærð. Aðrar tegundir eru alhæfðar tegundir, það er tegundir sem lifa á fjölbreyttum landfræðilegum svæðum; þvottabjörninn (Procyon spp.) er til dæmis upprunalegur á stærstum hluta Norður- og Mið-Ameríku.

Mynstur tegundaútbreiðslu byggjast á lífrænum og ólífrænum þáttum og áhrifum þeirra yfir þau mjög löngu tímabil sem þróun tegunda krefst. Þess vegna tengdust fyrstu rannsóknir í líflandafræði náið tilkomu þróunarhugsunar á átjándu öld. Sum sérstæðustu samfélög plantna og dýra finnast á svæðum sem hafa verið aðskilin líkamlega í milljónir ára af landfræðilegum hindrunum. Líffræðingar áætla til dæmis að í Ástralíu séu á milli 600.000 og 700.000 tegundir plantna og dýra. Um þrír fjórðu hlutar núlifandi plöntu- og spendýrategunda þar eru einlendar tegundir sem finnast eingöngu í Ástralíu (Mynd 44.6).

Photo (a) depicts a wallaby, a member of the kangaroo family. The wallaby is brown with white flecks on its fur and a light brown underbelly. Its hands are clasped together. Photo (b) shows an echidna. Like a porcupine, the echidna has a compact body covered with brown and white quills. It has a long, slender snout. — **Mynd 44.6.** Ástralía er heimkynni margra einlendra tegunda. (a) Vallabía (*Wallabia bicolor*), meðalstórt pokadýr af kengúruætt. (b) Mjónefurinn (*Tachyglossus aculeatus*) er eggverpandi spendýr. (mynd a: byggt á verki eftir Derrick Coetzee; mynd b: byggt á verki eftir Allan Whittome)

Stundum uppgötva vistfræðingar sérstök mynstur í útbreiðslu tegunda með því að ákvarða hvar tegundir finnast ekki. Þótt Hawaii sé í hitabeltinu hefur eyjaklasinn til dæmis engar upprunalegar landtegundir skriðdýra eða froskdýra, aðeins fáar upprunalegar fiðrildategundir og aðeins eitt upprunalegt landspendýr, gráleðurblökuna (Lasiurus cinereus). Stærstur hluti Nýju-Gíneu skortir, sem annað dæmi, fylgjuspendýr.

Tengill í námsefni

Skoðaðu þetta myndband til að fylgjast með breiðnefi synda í náttúrulegu umhverfi sínu í Nýja Suður-Wales í Ástralíu.

Líkt og dýr geta plöntur verið einlendar eða alhæfðar: einlendar plöntur finnast aðeins á tilteknum svæðum jarðar, en alhæfðar plöntur finnast á mörgum svæðum. Einangraðir landmassar, svo sem Ástralía, Hawaii og Madagaskar, hafa oft mikinn fjölda einlendra plöntutegunda. Sumar þessara plantna eru í útrýmingarhættu vegna athafna manna. Skógargardenían (Gardenia brighamii) er til dæmis einlend á Hawaii; talið er að aðeins um 15-20 tré séu til (Mynd 44.7).

The photo shows a white flower with seven smooth, diamond-shaped petals radiating out from a yellow center. The flower is surrounded by waxy green leaves. — **Mynd 44.7.** Skógargardenían, sem er skráð sem tegund í útrýmingarhættu á alríkisvísu í Bandaríkjunum, er lítið tré með sérkennileg blóm. Hún finnst aðeins á fimm af Hawaii-eyjunum í litlum stofnum sem samanstanda af fáum einstaklingum. (mynd: Forest & Kim Starr)

Orkugjafar

Grænar plöntur, þörungar, blábakteríur og ljóstillífandi frumverur fanga orku frá sólinni. Þessar lífverur breyta sólarorku í efnaorku sem allar lífverur þarfnast. Aðgengi að ljósi getur verið mikilvægur þáttur sem hefur bein áhrif á þróun aðlagana hjá ljóstillífandi lífverum. Til dæmis eru plöntur í skógarbotni tempraðs skógar í skugga þegar trén fyrir ofan þær í laufþakinu hafa laufgast að fullu síðla vors. Það kemur ekki á óvart að skógarbotnsplöntur hafa aðlaganir sem gera þeim kleift að fanga það ljós sem kemst í gegnum laufþakið. Ein slík aðlögun er hraður vöxtur skammlífra vorplantna, svo sem Claytonia virginica (Mynd 44.8). Þessi vorblóm ná stórum hluta vaxtar síns og ljúka lífsferli sínum, það er æxlun, snemma á vaxtartímanum áður en trén í laufþakinu mynda lauf.

This photo shows a white flower with five diamond-shaped petals radiating out from a green center. Faint purple lines radiate out from the center of each petal toward the tip. Five stalk-like stamens with pink-tipped anthers extend from the flower’s green center. — **Mynd 44.8.** *Claytonia virginica* er skammlíf vorplanta sem blómstrar snemma á vorin til að forðast samkeppni við stærri skógartré um sólarljós. (mynd: John Beetham)

Í vatnavistkerfum getur aðgengi að ljósi verið takmarkað vegna þess að sólarljós er gleypt af vatni, plöntum, svifögnum og örverum sem þar lifa. Nálægt botni stöðuvatns, tjarnar eða hafs er svæði sem ljós nær ekki til, því flestar bylgjulengdir nema stystu bláu bylgjurnar gleypast í vatnssúlunni. Ljóstillífun getur ekki átt sér stað þar og því hafa þróast ýmsar aðlaganir sem gera lífverum kleift að lifa án ljóss. Vatnaplöntur hafa til dæmis ljóstillífandi vef nálægt yfirborði vatnsins. Hugsaðu um breið, fljótandi lauf vatnalilju; vatnaliljur geta ekki lifað án ljóss. Í umhverfi á borð við jarðhitahver vinna sumar bakteríur orku úr ólífrænum efnum vegna þess að ekkert ljós er til staðar fyrir ljóstillífun.

Aðgengi að næringarefnum í vatnakerfum, svo sem höfum, er einnig mikilvægur þáttur í orkuflæði og ljóstillífun. Margar lífverur sökkva til botns í hafinu þegar þær deyja í opnu vatni; þegar það gerist eru orkan og næringarefnin í lífverunni bundin um tíma nema uppstreymi eigi sér stað. Uppstreymi í hafi er ris djúpsjávar sem verður þegar ríkjandi vindar blása meðfram yfirborðsvatni nálægt strandlengju (Mynd 44.9). Þegar vindurinn ýtir yfirborðssjó frá landi rís vatn frá hafsbotni upp í staðinn. Þannig verða orka og næringarefni sem áður voru bundin í dauðum lífverum aftur aðgengileg öðrum lífverum.

Arrows in the illustration indicate that the prevailing wind direction is from the coastline toward the open ocean. The wind pushes the surface water away from shore, inducing a current in this direction. A counter-current flows from the depths toward shore, where it meets the surface current. The counter-current brings nutrients from the depths up toward the surface near the shoreline. — **Mynd 44.9.** Uppstreymi í hafi er mikilvægt ferli sem endurvinnur næringarefni og orku í hafinu. Þegar vindur (grænar örvar) ýtir sjó frá landi færist vatn frá hafsbotni (rauðar örvar) upp á yfirborðið og ber með sér næringarefni úr hafdjúpunum.

Í ferskvatnskerfum, svo sem stöðuvötnum, verður endurvinnsla næringarefna sem svar við breytingum á lofthita og vindi. Næringarefnin á botni stöðuvatna eru endurunnin tvisvar á ári: við vorblöndun og haustblöndun. Vor- og haustblöndun eru árstíðabundin ferli sem flytja næringarefni og súrefni frá botni ferskvatnsvatns upp á yfirborðið (Mynd 44.10). Þessi blöndun verður vegna myndunar hitaskila, vatnslaga þar sem hitastig er verulega frábrugðið hitastigi laganna fyrir ofan og neðan.

Að vetrarlagi er yfirborð stöðuvatna á mörgum norðlægum slóðum frosið. Vatnið undir ísnum er þó örlítið hlýrra og vatnið á botni vatnsins er enn hlýrra, eða 4 °C til 5 °C (39,2 °F til 41 °F). Vatn hefur mestan eðlismassa við um 4 °C; þess vegna er dýpsta vatnið einnig eðlisþyngst. Dýpsta vatnið er súrefnissnautt vegna þess að niðurbrot lífrænna efna á botni vatnsins notar upp tiltækt súrefni sem ekki er hægt að endurnýja með flæði súrefnis inn um yfirborð vatnsins vegna ísþekjunnar.

Spurning um myndefni

The illustration shows a cross-section of a lake in four different seasons. In winter, the surface of the lake is frozen with a temperature of 0 degrees upper case C. The temperature at the bottom of the lake is 4 degrees upper case C, and the temperature just beneath the surface is 2 degrees C. During the spring turnover, the surface ice melts and warms to 4 degrees C. At this temperature, the surface water is denser than the 2 degree C water beneath; therefore, it sinks. In summertime, the surface of the lake is 21 degrees C, and the temperature decreases with depth, to 4 degrees C at the bottom. During the fall turnover, the warm surface water cools to about 10 degrees C; thus, it becomes denser and sinks. — **Mynd 44.10.** Vorblöndun og haustblöndun eru mikilvæg ferli í ferskvatnsvötnum sem flytja næringarefni og súrefni frá botni djúpra vatna upp á yfirborðið. Blöndun verður vegna þess að vatn hefur mestan eðlismassa við 4 °C. Hitastig yfirborðsvatns breytist eftir árstíðum og eðlisþyngra vatn sekkur.

Hvernig gæti blöndun í hitabeltisvötnum verið frábrugðin blöndun í vötnum á tempruðum svæðum? Hugleiddu breytileikann, eða skort á breytileika, í árstíðabundnum hitabreytingum.

Að vori hækkar lofthiti og yfirborðsís bráðnar. Þegar hitastig yfirborðsvatnsins fer að nálgast 4 °C verður vatnið eðlisþyngra og sekkur til botns. Vatninu við botn vatnsins er þá ýtt upp af eðlisþyngra yfirborðsvatninu og rís því til yfirborðs. Þegar þetta vatn rís berast set og næringarefni af vatnsbotninum með því. Þetta kallast vorblöndun. Yfir sumarmánuðina lagskiptist vatnið, það er myndar lög, þannig að hlýjasta vatnið er við yfirborðið.

Þegar lofthiti lækkar að hausti kólnar stöðuvatnið niður í 4 °C; þá verður haustblöndun þegar eðlisþungt kalt vatn sekkur og ýtir vatninu við botninn úr stað. Súrefnisríkt vatn við yfirborð vatnsins færist þá niður á botninn en næringarefni við botninn rísa upp á yfirborðið (Mynd 44.10). Yfir veturinn er súrefnið við botn vatnsins nýtt af sundrendum og öðrum lífverum sem þurfa súrefni, svo sem fiskum. Mikilvægt er þó að hafa í huga að tiltölulega gegnsær ís hleypir einnig í gegn styttri bylgjulengdum sýnilegs ljóss þannig að ljóstillífun, einkum hjá þörungum, getur haldið áfram.

Hitastig

Hitastig hefur áhrif á lífeðlisfræði lífvera sem og eðlismassa og ástand vatns. Hitastig hefur mikil áhrif á lífverur vegna þess að fáar lífverur geta lifað við hitastig undir 0 °C (32 °F) vegna takmarkana efnaskipta. Einnig er sjaldgæft að lífverur lifi við hitastig yfir 45 °C (113 °F), sem endurspeglar þróunarlegt svar við dæmigerðu hitastigi nálægt yfirborði jarðar. Ensím starfa best innan þröngs og ákveðins hitastigsbils; við hærra hitastig geta ensím brotnað niður. Lífverur verða því annaðhvort að viðhalda innra hitastigi eða búa í umhverfi sem heldur líkamanum innan hitastigsbils sem styður efnaskipti. Sum dýr hafa aðlagast þannig að líkamar þeirra þola verulegar hitasveiflur, eins og sést í vetrardvala eða doða skriðdýra. Á svipaðan hátt hafa sumar fyrnur þróast til að þola mjög hátt hitastig, svo sem það sem finnst í hverum Yellowstone-þjóðgarðsins. Slíkar lífverur eru dæmi um öfgakærar lífverur, lífverur sem þrífast í öfgakenndu umhverfi.

Hitastig, bæði vatns og lofts, getur takmarkað útbreiðslu lífvera. Dýr sem mæta hitasveiflum geta brugðist við með aðlögunum, svo sem fari, til að lifa af. Far, reglubundin færsla frá einum stað til annars, er aðlögun sem finnst hjá mörgum dýrum, þar á meðal mörgum sem lifa í árstíðabundnu kuldaloftslagi. Far leysir vandamál sem tengjast hitastigi, fæðuöflun og makaleit. Krían (Sterna paradisaea) flýgur til dæmis um 40.000 km (24.000 mílur) fram og til baka á hverju ári milli fæðusvæða sinna á suðurhveli jarðar og varpsvæða í Norður-Íshafi. Kóngafiðrildi (Danaus plexippus) lifa í austur- og vesturhluta Bandaríkjanna yfir hlýrri mánuðina, þar sem þau mynda gífurlega stóra stofna, og fara að vetri til til svæða í kringum Michoacán í Mexíkó, meðfram Kyrrahafsströndinni og í suðurhluta Bandaríkjanna. Sumar spendýrategundir fara einnig í far. Hreindýr (Rangifer tarandus) ferðast um 5.000 km (3.100 mílur) á hverju ári til að finna fæðu. Froskdýr og skriðdýr eru takmarkaðri í útbreiðslu vegna þess að þau hafa yfirleitt ekki getu til að fara á far. Ekki öll dýr sem gætu farið á far gera það; fari fylgir áhætta og mikill orkukostnaður.

Sum dýr leggjast í vetrardvala eða sumardvala til að lifa af óhagstætt hitastig. Vetrardvali gerir dýrum kleift að lifa af kulda og sumardvali gerir dýrum kleift að lifa af óhagstæðar aðstæður í heitu og þurru loftslagi. Dýr sem leggjast í vetrar- eða sumardvala fara í ástand sem kallast dvali eða doði, ástand þar sem efnaskiptahraði þeirra lækkar verulega. Þetta gerir dýrinu kleift að bíða þar til umhverfið styður betur við afkomu þess. Sum froskdýr, svo sem skógarfroskurinn (Rana sylvatica), hafa frostvarnarlíkt efni í frumum sínum sem viðheldur heilleika frumnanna og kemur í veg fyrir að þær frjósi og springi.

Vatn

Allar lífverur þarfnast vatns vegna þess að það er nauðsynlegt fyrir frumuferli. Þar sem landlífverur tapa vatni út í umhverfið hafa þær þróað margar aðlaganir til að halda í vatn.

Plöntur hafa ýmis sérkenni á laufblöðum sínum, svo sem laufhár og vaxkennda yfirhúð, sem draga úr hraða vatnstaps með útgufun og varmaburði.
Ferskvatnslífverur eru umkringdar vatni og eru stöðugt í hættu á að vatn streymi inn í frumur þeirra vegna osmósu. Margar aðlaganir lífvera í ferskvatnsumhverfi hafa þróast til að tryggja að styrkur uppleystra efna í líkama þeirra haldist innan hæfilegra marka. Ein slík aðlögun er útskilnaður þynnts þvags.
Sjávarlífverur eru umkringdar vatni þar sem styrkur uppleystra efna er hærri en í lífverunni sjálfri og eru því í hættu á að tapa vatni til umhverfisins vegna osmósu. Þessar lífverur hafa formfræðilegar og lífeðlisfræðilegar aðlaganir til að halda í vatn og losa uppleyst efni út í umhverfið. Til dæmis hnerra sjávarígvanar (Amblyrhynchus cristatus) út saltríkri vatnsgufu til að halda styrk uppleystra efna innan ásættanlegra marka á meðan þeir synda í sjónum og éta sjávarplöntur.

Ólífræn næringarefni og jarðvegur

Ólífræn næringarefni, svo sem köfnunarefni og fosfór, eru mikilvæg við að ákvarða útbreiðslu og gnægð lífvera. Plöntur fá þessi ólífrænu næringarefni úr jarðvegi þegar vatn berst inn í plöntuna um ræturnar. Þess vegna gegna jarðvegsgerð, það er kornastærð jarðvegshluta, sýrustig jarðvegs og næringarinnihald jarðvegs saman mikilvægu hlutverki í útbreiðslu plantna. Dýr fá ólífræn næringarefni úr fæðunni sem þau neyta. Útbreiðsla dýra tengist því útbreiðslu fæðunnar sem þau éta. Í sumum tilvikum fylgja dýr fæðuauðlind sinni þegar hún færist um umhverfið.

Aðrir þættir í vatnavistkerfum

Sumir ólífrænir þættir, svo sem súrefni, eru mikilvægir bæði í vatnavistkerfum og landumhverfi. Landdýr fá súrefni úr loftinu sem þau anda að sér. Súrefnisframboð getur þó verið vandamál fyrir lífverur sem lifa í mjög mikilli hæð, þar sem færri súrefnissameindir eru í loftinu. Í vatnakerfum tengist styrkur uppleysts súrefnis hitastigi vatnsins og hraðanum sem vatnið hreyfist með. Kalt vatn inniheldur meira uppleyst súrefni en hlýrra vatn. Auk þess geta selta, straumar og sjávarfallabreytingar verið mikilvægir ólífrænir þættir í vatnavistkerfum.

Aðrir þættir á landi

Vindur getur verið mikilvægur ólífrænn þáttur vegna þess að hann hefur áhrif á hraða uppgufunar, útgufunar og varmataps með varmaburði frá yfirborði allra lífvera. Eðliskraftur vindsins er einnig mikilvægur vegna þess að hann getur flutt jarðveg, vatn eða aðra ólífræna þætti, auk lífvera vistkerfisins.

Eldur er annar þáttur á landi sem getur verið mikilvægur röskunarvaldur í landvistkerfum. Sumar lífverur eru aðlagaðar eldi og þurfa því mikinn hita sem fylgir eldi til að ljúka hluta lífsferils síns. Bankafura (Pinus banksiana) þarf til dæmis hita frá eldi til að frækönglar hennar opnist (Mynd 44.11). Með því að brenna barrnálar bætir eldur köfnunarefni í jarðveginn og takmarkar samkeppni með því að eyða undirgróðri.

Photo shows two pine cones that are tightly closed and attached to a branch. — **Mynd 44.11.** Þroskaðir könglar bankafuru (*Pinus banksiana*) opnast aðeins þegar þeir verða fyrir háum hita, svo sem í skógareldi. Eldur drepur líklega mestan gróður, þannig að ungplanta sem spírar eftir eld er líklegri til að fá nægt sólarljós en ungplanta sem spírar við venjulegar aðstæður. (mynd: USDA)

Ólífrænir þættir sem hafa áhrif á vöxt plantna

Hitastig og raki hafa mikil áhrif á plöntuframleiðslu, eða frumframleiðni, og á magn lífræns efnis sem er tiltækt sem fæða, það er hreina frumframleiðni. Hrein frumframleiðni er mat á öllu lífrænu efni sem er tiltækt sem fæða; hún er reiknuð sem heildarmagn kolefnis sem bundið er á ári að frádregnu því magni sem oxast við frumuöndun. Í landumhverfi er hrein frumframleiðni metin með því að mæla lífmassa ofanjarðar á flatarmálseiningu, það er heildarmassa lifandi plantna að rótum undanskildum, en mjög erfitt er að mæla massa þeirra. Þetta þýðir að stór hluti af lífmassa plantna neðanjarðar er ekki talinn með í þessari mælingu. Hrein frumframleiðni er mikilvæg breyta þegar munur á lífbeltum er skoðaður. Mjög framleiðin lífbelti hafa mikinn lífmassa ofanjarðar.

Árleg lífmassaframleiðsla tengist beint ólífrænum þáttum umhverfisins. Umhverfi með mestan lífmassa býr yfir aðstæðum þar sem ljóstillífun, vöxtur plantna og hrein frumframleiðni sem af þeim hlýst eru í hámarki. Loftslag á þessum svæðum er heitt og rakt. Ljóstillífun getur gengið hratt fyrir sig, ensím geta starfað sem skilvirkast og loftaugu geta haldist opin án hættu á óhóflegri útgufun; saman valda þessir þættir því að hámarksmagn koltvíoxíðs (CO₂) berst inn í plöntuna, sem leiðir til mikillar lífmassaframleiðslu. Lífmassi ofanjarðar skapar nokkrar mikilvægar auðlindir fyrir aðrar lífverur, þar á meðal búsvæði og fæðu. Aftur á móti hafa þurr og köld umhverfi lægri ljóstillífunarhraða og þar af leiðandi minni lífmassa. Dýrasamfélögin sem þar lifa verða einnig fyrir áhrifum af minni tiltækri fæðu.