37.5 Innkirtlar

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Lýst hlutverki mismunandi kirtla í innkirtlakerfinu
• Útskýrt hvernig mismunandi kirtlar vinna saman að því að viðhalda samvægi

Bæði innkirtla- og taugakerfið nota efnaboð til samskipta og til að stjórna lífeðlisfræði líkamans. Innkirtlakerfið losar hormón sem verka á markfrumur og stjórna þroska, vexti, orkuefnaskiptum, æxlun og margvíslegri hegðun. Taugakerfið losar taugaboðefni eða taugahormón sem hafa áhrif á taugafrumur, vöðvafrumur og innkirtlafrumur. Þar sem taugafrumur geta stjórnað losun hormóna vinna tauga- og innkirtlakerfin saman að samhæfðri stjórn á lífeðlisfræði líkamans.

Undirstúku-heiladingulsás

Undirstúkan í hryggdýrum samþættir innkirtla- og taugakerfið. Undirstúkan er innkirtlalíffæri í milliheila. Hún tekur við boðum frá líkamanum og öðrum svæðum heilans og hrindir af stað innkirtlasvörun við breytingum í umhverfi. Undirstúkan starfar sem innkirtlalíffæri með því að mynda hormón og flytja þau eftir símum til afturhluta heiladinguls. Hún myndar og seytir einnig stýrihormónum sem stjórna innkirtlafrumum í framhluta heiladinguls. Í undirstúku eru líka sjálfvirkar stjórnstöðvar sem stjórna innkirtlafrumum í nýrnahettumerg með taugastjórn.

Heiladingullinn, stundum nefndur hypophysis eða „meistarakirtillinn“, er staðsettur við botn heilans í tyrkjasöðli, gróp í fleygbeini höfuðkúpunnar, eins og sýnt er á mynd 37.15. Hann tengist undirstúkunni með stilk sem kallast heiladingulsstilkur eða trekt. Framhluta heiladinguls er stjórnað af leysi- og hömlunarhormónum sem undirstúkan framleiðir, en afturhluti heiladinguls fær boð um taugaseytifrumur um að losa hormón sem mynduð eru í undirstúku. Heiladingullinn skiptist í tvö aðgreind svæði, framhluta og afturhluta, sem saman seyta níu mismunandi peptíð- eða próteinhormónum. Afturhluti heiladinguls inniheldur síma frá taugafrumum undirstúkunnar.

Framhluti heiladinguls

Framhluti heiladinguls, eða kirtildingull, er umkringdur háræðaneti sem nær frá undirstúkunni, niður með trektinni og til framhluta heiladinguls. Þetta háræðanet er hluti af portæðakerfi heiladinguls, sem flytur efni frá undirstúku til framhluta heiladinguls og hormón frá framhluta heiladinguls út í blóðrásina. Portæðakerfi flytur blóð frá einu háræðaneti til annars. Þess vegna geta hormón sem mynduð eru í undirstúku borist beint til framhluta heiladinguls án þess að fara fyrst út í almennu blóðrásina.

Framhluti heiladinguls framleiðir sjö hormón: vaxtarhormón (GH), prólaktín (PRL), skjaldkirtilsstýrihormón (TSH), melanfrumuörvandi hormón (MSH), nýrnahettubarkarörvandi hormón (ACTH), eggbússtýrihormón (FSH) og gulbússtýrihormón (LH). Hormón framhluta heiladinguls eru stundum kölluð stýrihormón vegna þess að þau stjórna starfsemi annarra líffæra. Þótt þessi hormón myndist í framhluta heiladinguls er framleiðslu þeirra stjórnað af stýrihormónum frá undirstúku. Þessi stýrihormón geta verið leysihormón eða hömlunarhormón og valda því að meira eða minna er seytt af hormónum framhluta heiladinguls. Þau berast frá undirstúku um portæðakerfi heiladinguls til framhluta heiladinguls þar sem þau verka. Neikvæð afturverkun stjórnar síðan því hversu mikið losnar af þessum stýrihormónum og hormónum framhluta heiladinguls.

Afturhluti heiladinguls

Afturhluti heiladinguls er verulega frábrugðinn framhlutanum að byggingu. Hann er hluti af heilanum, liggur niður frá undirstúku og inniheldur aðallega taugaþræði og taugatróðsfrumur sem styðja síma frá undirstúku til afturhluta heiladinguls. Afturhluti heiladinguls og trektin kallast saman taugadingull.

Hormónin þvagtemprandi hormón (ADH), einnig nefnt vasópressín, og oxýtósín eru framleidd af taugafrumum í undirstúku og flutt innan síma eftir trektinni til afturhluta heiladinguls. Þau losna út í blóðrásina fyrir tilstilli taugaboða frá undirstúku. Þessi hormón eru talin til hormóna afturhluta heiladinguls, þótt þau séu framleidd í undirstúku, vegna þess að þar losna þau út í blóðrásina. Afturhluti heiladinguls framleiðir sjálfur ekki hormón heldur geymir hormón sem mynduð eru í undirstúku og losar þau út í blóðrásina.

Skjaldkirtill

Skjaldkirtillinn er staðsettur í hálsinum, rétt neðan við barkakýlið og framan við barkann, eins og sýnt er á mynd 37.16. Hann er fiðrildalaga kirtill með tveimur blöðum sem eru tengd með eiði. Hann er dökkrauður vegna víðtæks æðakerfis. Þegar skjaldkirtillinn stækkar vegna truflunar á starfsemi má finna hann undir húðinni á hálsinum.

Skjaldkirtillinn er gerður úr mörgum kúlulaga skjaldkirtilsblöðrum sem klæddar eru einfaldri teningsþekju. Þessar blöðrur innihalda seigfljótandi vökva, kvoðu, sem geymir glýkópróteinið týróglóbúlín, forstigsefni skjaldkirtilshormóna. Blöðrurnar framleiða hormón sem annaðhvort er hægt að geyma í kvoðunni eða losa í nærliggjandi háræðanet til flutnings um líkamann með blóðrásinni.

Blöðrufrumur skjaldkirtilsins mynda hormónið þýroxín, einnig þekkt sem T₄ vegna þess að það inniheldur fjögur joðatóm, og þríjoðþýrónín, einnig þekkt sem T₃ vegna þess að það inniheldur þrjú joðatóm. Blöðrufrumur örvast til að losa geymt T₃ og T₄ fyrir áhrif skjaldkirtilsstýrihormóns (TSH), sem framhluti heiladinguls framleiðir. Þessi skjaldkirtilshormón auka hraða ATP-framleiðslu hvatbera.

Þriðja hormónið, kalsítónín, er framleitt af hjáblöðrufrumum, eða C-frumum, skjaldkirtilsins. Losun kalsítóníns er ekki stjórnað af TSH heldur losnar það þegar styrkur kalsíumjóna í blóði hækkar. Kalsítónín hjálpar til við að stjórna kalsíumstyrk í líkamsvökvum. Það verkar í beinum með því að hamla virkni beinátfrumna og í nýrum með því að örva útskilnað kalsíums. Saman lækka þessi tvö áhrif kalsíumstyrk í líkamsvökvum.

Kalkkirtlar

Flestir hafa fjóra kalkkirtla, en fjöldinn getur þó verið frá tveimur upp í sex. Kirtlarnir liggja á aftara yfirborði skjaldkirtilsins, eins og sýnt er á mynd 37.17. Venjulega er einn efri og einn neðri kirtill tengdur hvoru blaði skjaldkirtilsins. Hver kalkkirtill er hulinn bandvef og inniheldur margar seytifrumur sem tengjast háræðaneti.

Kalkkirtlarnir framleiða kalkkirtlahormón (PTH). PTH eykur kalsíumstyrk í blóði þegar magn kalsíumjóna fer niður fyrir eðlileg mörk. PTH (1) eykur endurupptöku Ca²⁺ í nýrum, (2) örvar virkni beinátfrumna og hamlar virkni beinmyndunarfrumna og (3) örvar myndun og seytingu kalsítríóls í nýrum, sem eykur frásog Ca²⁺ í meltingarkerfinu. PTH er framleitt af aðalfrumum kalkkirtilsins. PTH og kalsítónín verka andstætt hvort öðru til að viðhalda samvægi í styrk Ca²⁺ í líkamsvökvum. Önnur frumugerð, oxífílfrumur, finnst í kalkkirtlinum, en hlutverk þeirra er ekki þekkt.

Nýrnahettur

Nýrnahetturnar tengjast nýrunum; ein nýrnahetta liggur ofan á hvoru nýra, eins og sýnt er á mynd 37.18. Nýrnahetturnar skiptast í ytri nýrnahettubörk og innri nýrnahettumerg. Þessi svæði seyta ólíkum hormónum.

Nýrnahettubörkur

Nýrnahettubörkurinn er gerður úr lögum þekjufrumna og tengdum háræðanetum. Lögin mynda þrjú aðgreind svæði: ytra hnoðabelti sem framleiðir saltstera, miðlægt strengjabelti sem framleiðir sykurstera og innra netbelti sem framleiðir andrógen.

Helsti saltsterinn er aldósterón, sem stjórnar styrk Na⁺ jóna í þvagi, svita, briskirtlaseyti og munnvatni. Losun aldósteróns frá nýrnahettuberki örvast þegar styrkur natríumjóna í blóði, blóðrúmmál eða blóðþrýstingur lækkar, eða þegar kalíumstyrkur í blóði hækkar.

Helstu sykursterarnir þrír eru kortisól, kortikósterón og kortisón. Sykursterar örva nýmyndun glúkósa og glúkósanýmyndun, það er myndun glúkósa úr efnum sem eru ekki kolvetni, í lifrarfrumum og stuðla að losun fitusýra úr fituvef. Þessi hormón hækka blóðsykur til að halda honum innan eðlilegra marka milli máltíða. Þau eru seytt sem svar við ACTH og styrk þeirra er stjórnað með neikvæðri afturverkun.

Nýrnahettubörkurinn framleiðir einnig lítið magn af forstigsefni testósteróns, þó að hlutverk þessarar viðbótarhormónaframleiðslu sé ekki að fullu þekkt. Testósterón er andrógen sem stuðlar meðal annars að vexti og þroska eistna og getnaðarlims, auknum bein- og vöðvavexti, stækkun barkakýlis, auknum vexti og endurdreifingu líkamshára og aukinni kynhvöt. Seytingu testósteróns er stjórnað bæði af undirstúku og framhluta heiladinguls. Undirstúkan sendir leysihormón sem örva losun gónadótrópína frá framhluta heiladinguls. Testósterón sem myndast í litlu magni í nýrnahettuberki getur verkað með kynhormónum sem losna frá kynkirtlum.

Nýrnahettumergur

Nýrnahettumergurinn inniheldur stórar, óreglulega lagaðar frumur sem eru nátengdar blóðæðum. Þessar frumur eru ítaugaðar af fyrirhnoðaþráðum ósjálfráða taugakerfisins frá miðtaugakerfinu.

Nýrnahettumergurinn inniheldur tvær tegundir seytifrumna: aðra sem framleiðir adrenalín og hina sem framleiðir noradrenalín. Adrenalín er meginhormón nýrnahettumergsins og er um 75 til 80 prósent af seyti hans. Adrenalín og noradrenalín auka hjartsláttartíðni, öndunartíðni, samdrátt hjartavöðva, blóðþrýsting og blóðsykur. Þau hraða einnig niðurbroti glúkósa í beinagrindarvöðvum og geymdrar fitu í fituvef.

Losun adrenalíns og noradrenalíns er örvuð af taugaboðum frá drifhluta ósjálfráða taugakerfisins. Seyting þessara hormóna örvast þegar asetýlkólín losnar frá driflægum fyrirhnoðaþráðum sem ítauga nýrnahettumerginn. Þessi taugaboð eiga uppruna sinn í undirstúku sem svar við streitu og undirbúa líkamann fyrir flótta- eða árásarviðbragð.

Bris

Brisið, sem sýnt er á mynd 37.19, er ílangt líffæri sem liggur milli magans og nærlægs hluta smáþarmanna. Það inniheldur bæði útkirtilsfrumur sem seyta meltingarensímum og innkirtlafrumur sem losa hormón. Það er stundum kallað blandaður kirtill vegna þess að það hefur bæði innkirtla- og útkirtilsvirkni.

Innkirtlafrumur brissins mynda þyrpingar sem kallast briseyjar eða Langerhanseyjar, eins og sést á smásjármyndinni á mynd 37.20. Briseyjarnar innihalda tvær meginfrumugerðir: alfa-frumur, sem framleiða hormónið glúkagon, og beta-frumur, sem framleiða hormónið insúlín. Þessi hormón stjórna blóðsykri. Þegar blóðsykur lækkar losa alfa-frumur glúkagon til að hækka hann með því að auka niðurbrot glýkógens og losun glúkósa frá lifur. Þegar blóðsykur hækkar, til dæmis eftir máltíð, losa beta-frumur insúlín til að lækka blóðsykur með því að auka upptöku glúkósa í flestum líkamsfrumum og auka myndun glýkógens í beinagrindarvöðvum og lifur. Saman stjórna glúkagon og insúlín blóðsykri.

Heilaköngull

Heilaköngullinn framleiðir melatónín. Hraði melatónínframleiðslu verður fyrir áhrifum af ljóslotu. Hliðargreinar frá sjónbrautum ítauga heilaköngulinn. Á ljósu tímabili dagsins er lítið framleitt af melatóníni, en framleiðslan eykst á myrkurtímabilinu, það er að nóttu. Hjá sumum spendýrum hefur melatónín hamlandi áhrif á æxlunarstarfsemi með því að draga úr framleiðslu og þroska sæðisfrumna, eggfrumna og æxlunarfæra. Melatónín er öflugt andoxunarefni sem verndar miðtaugakerfið gegn sindurefnum eins og nituroxíði og vetnisperoxíði. Að lokum tekur melatónín þátt í líffræðilegum töktum, einkum dægursveiflum á borð við svefn- og vökuhring og matarvenjur.

Kynkirtlar

Kynkirtlarnir, það er eistu og eggjastokkar, framleiða sterahormón. Eistun framleiða andrógen, einkum testósterón, sem stuðla að vexti og þroska eistna og getnaðarlims, auknum bein- og vöðvavexti, stækkun barkakýlis, auknum vexti og endurdreifingu líkamshára og framleiðslu sæðisfrumna. Eggjastokkarnir framleiða estradíól og prógesterón, sem valda kyneinkennum og undirbúa líkamann fyrir meðgöngu og fæðingu.

Líffæri með auka-innkirtlavirkni

Nokkur líffæri hafa aðalhlutverk sem eru ekki innkirtlatengd en búa samt yfir innkirtlavirkni. Þar á meðal eru hjartað, nýrun, þarmarnir, hóstarkirtillinn, kynkirtlarnir og fituvefur.

Í veggjum gátta hjartans eru innkirtlafrumur sem eru sérhæfðar hjartavöðvafrumur. Þær losa hormónið gáttanatríumræsipeptíð (ANP) sem svar við auknu blóðrúmmáli. Mikið blóðrúmmál teygir frumurnar og leiðir til hormónalosunar. ANP verkar á nýrun og minnkar endurupptöku Na⁺, þannig að Na⁺ og vatn skiljast út með þvagi. ANP dregur einnig úr magni reníns sem nýrun losa og aldósteróns sem losnar frá nýrnahettuberki, sem vinnur enn frekar gegn vökvasöfnun. Þannig veldur ANP lækkun á blóðrúmmáli og blóðþrýstingi og dregur úr styrk Na⁺ í blóði.

Meltingarvegurinn framleiðir nokkur hormón sem aðstoða við meltingu. Innkirtlafrumurnar liggja í slímhúð meltingarvegarins í maga og smáþörmum. Meðal hormóna sem þar myndast eru gastrín, sekretín og kólestókínín, sem seytt er þegar fæða er til staðar. Sum þessara hormóna verka á önnur líffæri, svo sem bris, gallblöðru og lifur. Þau koma af stað losun magasafa sem hjálpar til við að brjóta niður og melta fæðu í meltingarveginum.

Þótt nýrnahetturnar sem tengjast nýrunum séu mikilvægir innkirtlar hafa nýrun sjálf einnig innkirtlavirkni. Renín losnar sem svar við minnkuðu blóðrúmmáli eða lækkuðum blóðþrýstingi og er hluti af renín-angíótensín-aldósterón-kerfinu, sem leiðir til losunar aldósteróns. Aldósterón veldur síðan endurupptöku Na⁺ og vatns og eykur þannig blóðrúmmál. Nýrun losa einnig kalsítríól, sem aðstoðar við frásog Ca²⁺ og fosfatjóna. Erýtrópoíetín (EPO) er próteinhormón sem hrindir af stað myndun rauðra blóðkorna í beinmerg. EPO losnar sem svar við lágum súrefnisstyrk. Þar sem rauð blóðkorn flytja súrefni leiðir aukin myndun þeirra til meiri súrefnisflutnings um líkamann. EPO hefur verið notað af íþróttafólki til að bæta árangur, þar sem meiri súrefnisflutningur til vöðvafrumna getur aukið úthald. Þar sem rauð blóðkorn auka seigju blóðsins getur tilbúið hátt EPO-magn valdið alvarlegri heilsuáhættu.

Hóstarkirtillinn er staðsettur bak við bringubeinið. Hann er mest áberandi hjá ungbörnum en minnkar fram á fullorðinsár. Hóstarkirtillinn framleiðir hormón sem kallast týmósín og stuðla að þroska ónæmissvarsins.

Fituvefur er stoðvefur sem finnst víða um líkamann. Hann framleiðir hormónið leptín sem svar við fæðuinntöku. Leptín eykur virkni lystarhamlandi taugafrumna og dregur úr virkni lystaraukandi taugafrumna. Það skapar mettutilfinningu eftir máltíð, hefur þannig áhrif á matarlyst og dregur úr hvöt til frekara áts. Leptín tengist einnig æxlun. Það þarf að vera til staðar til að nýmyndun GnRH og gónadótrópína geti átt sér stað. Mjög grannar konur geta farið seint á kynþroskaskeið, en ef fituvefur eykst myndast meira leptín, sem getur bætt frjósemi.