33.3 Samvægi

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• skilgreint samvægi
• lýst þáttum sem hafa áhrif á samvægi
• rætt jákvæða og neikvæða afturverkun í samvægi
• lýst hitastjórnun innverma og útverma

Líffæri og líffærakerfi dýra aðlagast stöðugt innri og ytri breytingum með ferli sem kallast samvægi. Þessar breytingar geta falist í breytingum á styrk glúkósa eða kalsíums í blóði eða á ytra hitastigi. Samvægi þýðir að viðhalda kviku jafnvægi í líkamanum. Það er kvikt vegna þess að það aðlagast stöðugt þeim breytingum sem kerfi líkamans verða fyrir. Það er jafnvægi vegna þess að líkamsstarfsemi er haldið innan ákveðinna marka. Jafnvel dýr sem virðist óvirkt viðheldur þessu samvægisjafnvægi.

Samvægisferli

Markmið samvægis er að viðhalda jafnvægi í kringum punkt eða gildi sem kallast viðmiðunargildi. Þó að eðlilegar sveiflur verði frá viðmiðunargildinu, munu kerfi líkamans venjulega reyna að fara aftur í þennan punkt. Breyting í innra eða ytra umhverfi kallast áreiti og er numið af nema; svörun kerfisins er að leiðrétta frávikið í átt að viðmiðunargildinu. Til dæmis, ef líkaminn verður of heitur, eru gerðar breytingar til að kæla dýrið. Ef blóðsykur hækkar eftir máltíð eru gerðar breytingar til að lækka blóðsykursgildið með því að koma næringarefninu í vefi sem þurfa á því að halda eða geyma það til síðari nota.

Stjórnun samvægis

Þegar breyting verður á umhverfi dýrs verður að bregðast við henni. Neminn skynjar breytinguna í umhverfinu og sendir síðan boð til stjórnstöðvar (í flestum tilfellum heilans), sem myndar svar og sendir boð til áhrifalíffæris. Áhrifalíffærið er vöðvi (sem dregst saman eða slakar á) eða kirtill sem seytir efnum. Samvægi er viðhaldið með neikvæðum afturverkunarhringjum. Jákvæðir afturverkunarhringir ýta lífverunni lengra út úr samvægi en geta verið nauðsynlegir til að líf geti viðhaldist. Samvægi spendýra er stjórnað af tauga- og innkirtlakerfi.

Neikvæð afturverkun

Hvert það samvægisferli sem breytir stefnu áreitisins er neikvæður afturverkunarhringur. Hann getur annaðhvort aukið eða minnkað áreitið, en áreitið fær ekki að halda áfram eins og það gerði áður en neminn skynjaði það. Með öðrum orðum, ef gildi er of hátt gerir líkaminn eitthvað til að lækka það, og öfugt, ef gildi er of lágt gerir líkaminn eitthvað til að hækka það. Þaðan kemur hugtakið neikvæð afturverkun. Dæmi er viðhald dýra á blóðsykursgildum. Þegar dýr hefur borðað hækkar blóðsykursgildi. Þetta er skynjað af taugakerfinu. Sérhæfðar frumur í brisi skynja þetta og hormónið insúlín er losað af innkirtlakerfinu. Insúlín veldur því að blóðsykursgildi lækkar, eins og búast má við í neikvæðu afturverkunarkerfi, eins og sýnt er á mynd 33.20. Hins vegar, ef dýr hefur ekki borðað og blóðsykursgildi lækkar, er þetta skynjað í öðrum hópi frumna í brisi og hormónið glúkagon er losað sem veldur því að glúkósagildi hækkar. Þetta er enn neikvæður afturverkunarhringur, en ekki í þá átt sem búast mætti við af notkun hugtaksins „neikvætt“. Annað dæmi um aukningu sem afleiðingu af afturverkunarhring er stjórnun kalsíums í blóði. Ef kalsíumgildi lækkar skynja sérhæfðar frumur í kalkkirtlum þetta og losa kalkkirtlahormón (PTH), sem veldur aukinni upptöku kalsíums í gegnum þarma og nýru og, hugsanlega, niðurbroti beina til að losa kalsíum. Áhrif PTH eru að hækka styrk frumefnisins í blóði. Neikvæðir afturverkunarhringir eru ríkjandi aðferð sem notuð er í samvægi.

Jákvæður afturverkunarhringur

Jákvæður afturverkunarhringur viðheldur stefnu áreitisins og getur magnað hana. Fá dæmi um jákvæða afturverkunarhringi finnast í líkama dýra, en einn slíkan er að finna í þeirri röð efnahvarfa sem leiða til blóðstorknunar. Þegar einn storkuþáttur er virkjaður virkjar hann næsta þátt í röðinni þar til fíbríntappi myndast. Lokaþátturinn, prótein sem kallast þrombín, breytir óvirku fíbrínógeni í fíbrín. Þrombín virkjar einnig fleiri storkuþáttasameindir fyrr í ferlinu, sem leiðir til virkjunar enn meira þrombíns. Þessi jákvæði afturverkunarhringur magnar upp ferlið og myndar blóðtappa hraðar og skilvirkar. Annað dæmi um jákvæða afturverkun eru samdrættir í legi við fæðingu, eins og sýnt er á mynd 33.21. Hormónið oxýtósín, sem innkirtlakerfið framleiðir, örvar samdrátt legsins. Taugakerfið skynjar þessa örvun. Í stað þess að draga úr oxýtósíni er meira oxýtósín framleitt þar til samdrættirnir eru nógu öflugir til að leiða til fæðingar.

Myndræn tenging

Segðu til um hvort hvert eftirfarandi ferla sé stjórnað af jákvæðum afturverkunarhring eða neikvæðum afturverkunarhring.

1. Manneskja finnur fyrir seddu eftir að hafa borðað stóra máltíð.
2. Blóðið hefur nóg af rauðum blóðkornum. Þar af leiðandi er erýtrópóetín, hormón sem örvar framleiðslu nýrra rauðra blóðkorna, ekki lengur losað frá nýrum.

Viðmiðunargildi

Hægt er að stilla viðmiðunargildi kerfis. Þegar þetta gerist vinnur afturverkunarhringurinn að því að viðhalda nýju stillingunni. Dæmi um þetta er blóðþrýstingur: með tímanum getur eðlilegur blóðþrýstingur eða viðmiðunargildi hans hækkað vegna viðvarandi hækkunar á blóðþrýstingi. Líkaminn viðurkennir ekki lengur hækkunina sem óeðlilega og engin tilraun er gerð til að fara aftur í lægra viðmiðunargildi. Niðurstaðan er viðhald á hækkuðum blóðþrýstingi sem getur haft skaðleg áhrif á líkamann. Lyf geta lækkað blóðþrýsting og fært viðmiðunargildi kerfisins niður í heilbrigðara gildi. Þetta ferli kallast breyting á viðmiðunargildi í afturverkunarhring.

Breytingar geta orðið í einum hópi líffærakerfa til að viðhalda viðmiðunargildi í öðru kerfi. Þetta kallast aðhæfing. Þetta gerist til dæmis þegar dýr flytur sig í meiri hæð en það er vant. Til að aðhæfast lægra súrefnisstigi í nýju hæðinni eykur líkaminn fjölda rauðkorna í blóðrásinni til að tryggja fullnægjandi súrefnisflutning til vefja. Annað dæmi um aðhæfingu eru árstíðabundnar breytingar á feldi dýra: þykkari feldur á veturna tryggir næga hitaeinangrun og þunnur feldur á sumrin hjálpar til við að koma í veg fyrir að líkamshiti hækki upp í skaðleg mörk.

Tengill á námsefni

Hægt er að skilja afturverkunarferli með því að líkja þeim við að keyra kappakstursbíl á braut: horfðu á stutt kennslumyndband um jákvæða og neikvæða afturverkunarhringi.

Samvægi: hitastjórnun

Líkamshiti hefur áhrif á starfsemi líkamans. Almennt eykst ensímvirkni eftir því sem líkamshiti hækkar. Fyrir hverja tíu gráðu hækkun hitastigs tvöfaldast ensímvirkni, upp að vissu marki. Líkamsprótein, þar með talin ensím, byrja að eðlissviptast og tapa virkni sinni við háan hita (um 50 °C hjá spendýrum). Ensímvirkni minnkar um helming fyrir hverja tíu gráðu lækkun hitastigs, niður að frostmarki, með fáeinum undantekningum. Sumir fiskar þola að frjósa alveg og komast aftur í eðlilegt ástand við þíðingu.

Tengill á námsefni

Horfðu á þetta myndband um hitastjórnun til að sjá skýringarmyndir af þessu ferli hjá ýmsum dýrum.

Innvermar og útvermar

Dýrum má skipta í tvo hópa eftir því hvernig þau stjórna líkamshita. Sum dýr viðhalda stöðugum líkamshita þrátt fyrir breytilegan umhverfishita, en önnur hafa líkamshita sem fylgir umhverfinu. Dýr sem reiða sig á ytri varma til að stilla líkamshita sinn eru útvermar. Þessi hópur hefur verið kallaður kaldblóðugur, en hugtakið á illa við um dýr í eyðimörk sem getur haft mjög háan líkamshita. Misjafnhitnar lífverur hafa stöðugt breytilegan innri hita, en jafnhitnar lífverur viðhalda stöðugum líkamshita þrátt fyrir umhverfisbreytingar. Innvermar reiða sig á innri varmamyndun til að viðhalda tiltölulega stöðugum líkamshita við breytilegan umhverfishita. Þær geta haldið uppi efnaskiptavirkni í kaldara ytra umhverfi, sem útvermar geta ekki gert með sama hætti vegna hitaháðrar ensímvirkni. Sumir útvermar og misjafnhitnar lífverur hafa þó tiltölulega stöðugan líkamshita vegna stöðugs umhverfishita í búsvæðum sínum; þetta á til dæmis við um sumar djúpsjávarfisktegundir.

Varmaskipti geta átt sér stað milli dýrs og umhverfis þess með fjórum hætti: geislun, uppgufun, varmaburður og varmaleiðni (mynd 33.22). Geislun er útgeislun rafsegulbylgna eða „varmabylgna“. Varmi berst frá sólinni með þessum hætti og geislar frá þurri húð á sama hátt. Varmi getur horfið með vökva af yfirborði við uppgufun. Þetta gerist þegar spendýr svitnar. Loftstraumar fjarlægja varma af yfirborði þurrar húðar þegar loftið fer um hana. Varmi leiðist frá einu yfirborði til annars við beina snertingu, eins og þegar dýr hvílir á heitum steini.

Varðveisla og losun varma

Dýr varðveita eða losa varma á ýmsa vegu. Í vissu loftslagi hafa innverm dýr einhvers konar einangrun, svo sem feld, fitu, fjaðrir eða blöndu af þessu. Þykkur feldur og fjaðrir binda loftlag sem hjálpar til við varmaeinangrun. Ísbirnir og selir lifa og synda í frostköldu umhverfi en viðhalda samt stöðugum, heitum líkamshita. Heimskautarefurinn notar til dæmis dúnmjúkt skottið sem aukaeinangrun þegar hann hringar sig upp til að sofa í köldu veðri. Spendýr njóta góðs af skjálfta og aukinni vöðvavirkni: hárreisivöðvar valda „gæsahúð“ sem fær lítil hár til að rísa þegar einstaklingnum er kalt; þetta hefur þau áhrif að hækka líkamshita. Spendýr nota fitulög til að ná sama markmiði. Tap á umtalsverðu magni líkamsfitu skerðir getu einstaklingsins til að varðveita varma.

Innverm dýr nota blóðrásarkerfi sín til að hjálpa til við að viðhalda líkamshita. Æðavíkkun færir meira blóð og varma til yfirborðs líkamans, sem auðveldar varmatap með geislun og uppgufun og hjálpar þannig til við að kæla líkamann. Æðaþrenging minnkar blóðflæði í útlægum æðum, beinir blóði að miðju líkamans og lífsnauðsynlegum líffærum þar og varðveitir varma. Sum dýr hafa aðlögun í blóðrásarkerfi sínu sem gerir þeim kleift að flytja varma frá slagæðum til bláæða og hita þannig blóð sem snýr aftur til hjartans. Þetta kallast gagnstreymisvarmaskipti; þau koma í veg fyrir að kalt bláæðablóð kæli hjartað og önnur innri líffæri. Hægt er að slökkva á þessari aðlögun hjá sumum dýrum til að koma í veg fyrir ofhitnun innri líffæra. Gagnstreymisaðlögunin finnst hjá mörgum dýrum, þar á meðal höfrungum, hákörlum, beinfiskum, býflugum og kólibrífuglum. Aftur á móti geta svipaðar aðlaganir hjálpað til við að kæla innverm dýr þegar þörf krefur, til dæmis í sporðblöðum höfrunga og eyrum fíla.

Sum útverm dýr nota breytingar á hegðun sinni til að hjálpa til við að stilla líkamshita. Til dæmis gæti útvermt eyðimerkurdýr leitað á svalari svæði yfir heitasta tíma dagsins til að forðast ofhitnun. Sömu dýr gætu klifrað upp á steina til að fanga varma á kaldri eyðimerkurnóttu. Sum dýr leita í vatn til að nýta uppgufun við kælingu, eins og sést hjá skriðdýrum. Önnur útverm dýr nota hópvirkni, til dæmis þegar býflugur hita býkúpu til að lifa af veturinn.

Mörg dýr, sérstaklega spendýr, nota úrgangsvarma frá efnaskiptum sem varmagjafa. Þegar vöðvar dragast saman tapast megnið af orkunni úr ATP sem notað er við vöðvavirkni sem varmi. Mikill kuldi kallar fram skjálftaviðbragð sem framleiðir varma fyrir líkamann. Margar tegundir hafa einnig gerð fituvefs sem kallast brún fita og er sérhæfð í varmamyndun.

Taugastjórnun hitastjórnunar

Taugakerfið er mikilvægt fyrir hitastjórnun, eins og sýnt er á mynd 33.23. Ferli samvægis og hitastjórnunar eru miðstýrð í undirstúku í heila þróaðri dýra.

Myndræn tenging

Þegar bakteríum er eytt af hvítkornum losna sótthitavaldar út í blóðið. Sótthitavaldar endurstilla hitastilli líkamans á hærra hitastig, sem leiðir til hita. Hvernig gætu sótthitavaldar valdið hækkun á líkamshita?

Undirstúkan viðheldur viðmiðunargildi fyrir líkamshita með viðbrögðum sem valda æðavíkkun og svitamyndun þegar líkaminn er of heitur, eða æðaþrengingu og skjálfta þegar líkaminn er of kaldur. Hún bregst við efnum úr líkamanum. Þegar agnaætandi hvítkorn eyða bakteríu losna efni sem kallast innrænir sótthitavaldar út í blóðið. Þessir sótthitavaldar berast með blóðrásinni til undirstúkunnar og endurstilla hitastillinn. Þetta gerir líkamshitanum kleift að hækka í því sem almennt er kallað hiti. Hækkun líkamshita veldur því að járn er varðveitt, sem dregur úr næringarefni sem bakteríur þarfnast. Aukinn líkamshiti eykur einnig virkni ensíma og varnarfrumna dýrsins á meðan hann hamlar ensímum og virkni innrásarörveranna. Að lokum getur hitinn sjálfur einnig drepið sýkilinn. Hiti, sem eitt sinn var talinn fylgikvilli sýkingar, er nú skilinn sem eðlilegur varnarháttur.