3232 Æxlun plantna

32.3 Kynlaus æxlun

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

borið saman ferli og aðferðir við náttúrulega kynlausa æxlun og kynlausa æxlun með aðstoð manna
lýst kostum og göllum náttúrulegrar kynlausrar æxlunar og kynlausrar æxlunar með aðstoð manna
fjallað um líftíma plantna

Margar plöntur geta fjölgað sér með kynlausri æxlun. Þessi aðferð krefst ekki þeirrar orkufjárfestingar sem þarf til að mynda blóm, laða að frjóbera eða finna leið til frædreifingar. Kynlaus æxlun myndar plöntur sem eru erfðafræðilega eins og móðurplantan, því engin blöndun karl- og kvenkynfrumna á sér stað. Yfirleitt þrífast þessar plöntur vel við stöðug umhverfisskilyrði, samanborið við plöntur sem verða til við kynæxlun, vegna þess að þær bera sömu gen og foreldrar þeirra.

Margar mismunandi gerðir róta og stöngla sýna kynlausa æxlun (mynd 32.24). Stöngulhnýði finnast hjá sverðliljum og hvítlauk. Laukar, svo sem hreisturlaukar hjá liljum og hjúplaukar hjá páskaliljum, eru önnur algeng dæmi. Kartafla er stöngulhnýði, en nípa fjölgar sér út frá stólparót. Engifer og írisar mynda jarðstöngla, en bergflétta notar hjátrót (rót sem vex út frá öðrum plöntuhluta en aðalrót eða frumrót), og jarðarberjaplantan myndar jarðrenglu, einnig kallaða ofanjarðarrenglu.

Photo A shows a garlic bulb, with a long tube extending upward. Photo b shows a plant with a large green leaf whose stem turns into a root system. Photo C shows a large bundle of ginger stems that are tubular shaped. Photo D shows potatoes, which are somewhat oval shaped. Photo E shows strawberries growing along the ground. — **Mynd 32.24.** Mismunandi gerðir stöngla gera kynlausa æxlun mögulega. (a) Stöngulhnýði hvítlauksplöntu lítur svipað út og (b) túlípanalaukur, en stöngulhnýðið er þéttur vefur en laukurinn er úr lögum ummyndaðra laufblaða sem umlykja neðanjarðarstöngul. Bæði stöngulhnýði og laukar geta fjölgað sér sjálfir og gefið af sér nýjar plöntur. (c) Engifer myndar stönglamassa sem kallast jarðstönglar og getur gefið af sér margar plöntur. (d) Kartöfluplöntur mynda kjötmikil stöngulhnýði. Hvert auga á stöngulhnýðinu getur gefið af sér nýja plöntu. (e) Jarðarberjaplöntur mynda jarðrenglur: stöngla sem vaxa við yfirborð jarðvegsins eða rétt neðan þess og geta gefið af sér nýjar plöntur. (mynd a: breyting á verki eftir Dwight Sipler; mynd c: breyting á verki eftir Albert Cahalan, USDA ARS; mynd d: breyting á verki eftir Richard North; mynd e: breyting á verki eftir Julie Magro)

Sumar plöntur geta myndað fræ án frjóvgunar. Annaðhvort frævísirinn eða hluti egglegsins, sem er tvílitnaður vefur, gefur af sér nýtt fræ. Þessi æxlunaraðferð kallast geldæxlun.

Einn kostur kynlausrar æxlunar er að plantan sem verður til nær þroska fyrr. Þar sem nýja plantan vex út frá fullorðinni plöntu eða plöntuhlutum verður hún einnig sterkbyggðari en kímplanta. Kynlaus æxlun getur átt sér stað með náttúrulegum leiðum eða með aðstoð manna.

Náttúrulegar aðferðir við kynlausa æxlun

Náttúrulegar aðferðir við kynlausa æxlun fela í sér leiðir sem plöntur hafa þróað til að fjölga sér sjálfar. Margar plöntur, til dæmis engifer, laukur, sverðliljur og dalíur, halda áfram að vaxa út frá brumum á yfirborði stöngulsins. Hjá sumum plöntum, svo sem sætum kartöflum, geta hjátrætur eða ofanjarðarrenglur gefið af sér nýjar plöntur (mynd 32.25). Hjá Bryophyllum og Kalanchoe eru lítil brum á blaðjöðrunum. Þegar brumin losna frá plöntunni vaxa þau í sjálfstæðar plöntur; þau geta einnig byrjað að vaxa í sjálfstæðar plöntur ef laufblaðið snertir jarðveginn. Sumum plöntum er hægt að fjölga með græðlingum einum saman.

Illustration depicts a mature plant. A runner, or stolon, sprouts from the base of the plant and runs along the ground. A bud and adventitious root system form from the runner. — **Mynd 32.25.** Jarðrengla, eða ofanjarðarrengla, er stöngull sem liggur eftir jörðinni. Við stöngulliðina myndar hún hjátrætur og brum sem vaxa í nýja plöntu.

Aðferðir manna við kynlausa æxlun

Þessum aðferðum er oft beitt til að mynda nýjar, og stundum nýstárlegar, plöntur. Þær fela í sér ágræðslu, fjölgun með græðlingum, sveiggræðslu og örfjölgun.

Ágræðsla

Ágræðsla hefur lengi verið notuð til að framleiða ný afbrigði af rósum, sítrustegundum og öðrum plöntum. Við ágræðslu eru tvær plöntur notaðar; hluti af stöngli eftirsóttrar plöntu er græddur á rótfesta plöntu sem kallast grunnstofn. Sá hluti sem er græddur eða festur við kallast ágræðlingur. Báðir hlutar eru skornir á ská (í horni sem er ekki rétt horn), lagðir þétt saman og síðan festir hvor við annan (mynd 32.26). Mjög mikilvægt er að láta þessa tvo fleti falla sem best saman, því þeir halda plöntunni saman. Æðakerfi plantnanna tveggja vaxa saman og mynda ágræðslu. Eftir nokkurn tíma byrjar ágræðlingurinn að mynda sprota og fer að lokum að bera blóm og ávexti. Ágræðsla er mikið notuð í vínrækt og sítrusrækt. Ágræðlingar sem geta myndað tiltekið ávaxtaafbrigði eru græddir á rótarstofn með sértækt viðnám gegn sjúkdómum.

Illustration shows the trunk of a sapling, which has been split. This is labeled as the stock. The upper part of a different sapling is wedged into the split and taped so that the two parts can grow together. This is labeled as the scion. — **Mynd 32.26.** Ágræðsla er aðferð manna við kynlausa æxlun og er notuð til að framleiða plöntur sem sameina eftirsóknarverða eiginleika stönguls og rótar. Stöngull plöntunnar sem á að græða kallast ágræðlingur og rótin kallast grunnstofn.

Græðlingar

Plöntum eins og skrautnetlu (Coleus) og peningaplöntu er fjölgað með stöngulgræðlingum. Þá er hluti stönguls sem inniheldur stöngulliði og milliliði settur í rakan jarðveg og látinn skjóta rótum. Hjá sumum tegundum geta stönglar byrjað að mynda rætur jafnvel þegar þeir eru aðeins settir í vatn. Til dæmis skjóta laufblöð afríkufjólu rótum ef þau eru látin standa óhreyfð í vatni í nokkrar vikur.

Sveiggræðsla

Sveiggræðsla er aðferð þar sem stöngull sem er enn fastur við plöntuna er beygður niður og hulinn jarðvegi. Ungir stönglar sem auðvelt er að beygja án þess að skemma þá eru ákjósanlegir. Jasmín og Bougainvillea má fjölga á þennan hátt (mynd 32.27). Hjá sumum plöntum er notað afbrigði af sveiggræðslu sem kallast loftsveiggræðsla. Þá er hluti af berkinum eða ysta lagi stöngulsins fjarlægður og hulinn mosa, sem síðan er festur með límbandi. Sumir garðyrkjumenn bera einnig á rótunarhormón. Eftir nokkurn tíma birtast rætur og þá er hægt að fjarlægja þennan hluta plöntunnar og planta honum í sérstakan pott.

Illustration shows a plant with a stem that has been bent and buried beneath the soil. A stake holds the end of the stem up so that it can form a new upright plant. — **Mynd 32.27.** Við sveiggræðslu er hluti stönguls grafinn þannig að hann myndi nýja plöntu. (mynd: breyting á verki eftir Pearson Scott Foresman, gefið til Wikimedia Foundation)

Örfjölgun

Örfjölgun (einnig kölluð plöntuvefjaræktun) er aðferð til að fjölga miklum fjölda plantna út frá einni plöntu á stuttum tíma við rannsóknarstofuskilyrði (mynd 32.28). Þessi aðferð gerir kleift að fjölga sjaldgæfum tegundum í útrýmingarhættu sem erfitt getur verið að rækta við náttúrulegar aðstæður, eru efnahagslega mikilvægar eða eru eftirsóttar sem sjúkdómsfríar plöntur.

Photo shows a plant growing in a test tube. — **Mynd 32.28.** Örfjölgun er notuð til að fjölga plöntum við dauðhreinsuð skilyrði. (mynd: Nikhilesh Sanyal)

Til að hefja plöntuvefjaræktun er hægt að nota plöntuhluta eins og stöngul, laufblað, kím, frjóhnapp eða fræ. Plöntuefnið er vandlega dauðhreinsað með blöndu efnameðferða sem eru staðlaðar fyrir viðkomandi tegund. Við dauðhreinsuð skilyrði er plöntuefnið sett á vefjaræktunaræti sem inniheldur öll steinefni, vítamín og hormón sem plantan þarf. Plöntuhlutinn myndar oft ósérhæfðan frumumassa sem kallast kallus; úr honum byrja einstakar smáplöntur að vaxa eftir nokkurn tíma. Hægt er að aðskilja þær og rækta þær fyrst við gróðurhúsaskilyrði áður en þær eru fluttar út á akur.

Líftími plantna

Sá tími sem líður frá upphafi þroska til dauða plöntu kallast líftími hennar. Lífsferillinn er hins vegar sú röð stiga sem planta fer í gegnum frá spírun fræs til fræmyndunar fullþroska plöntu. Sumar plöntur, til dæmis einærar plöntur, þurfa aðeins nokkrar vikur til að vaxa, mynda fræ og deyja. Aðrar plöntur, svo sem broddfurur, lifa í þúsundir ára. Sumar broddfurur hafa staðfestan aldur upp á 4.500 ár (mynd 32.29). Jafnvel þótt sumir hlutar plöntu, svo sem svæði með vaxtarvef - virkan vaxtarvef úr ósérhæfðum frumum sem geta skipt sér - haldi áfram að vaxa, gangast aðrir hlutar undir stýrðan frumudauða (apoptósu). Korkurinn á stönglum og vatnsleiðandi vefur viðarvefsins eru til dæmis gerð úr dauðum frumum.

Photo shows the gnarled trunk of a bristlecone pine. — **Mynd 32.29.** Broddfura, sem sýnd er hér í Ancient Bristlecone Pine Forest í White Mountains í austurhluta Kaliforníu, getur lifað í 4.500 ár. (mynd: Rick Goldwaser)

Plöntutegundir sem ljúka lífsferli sínum á einu vaxtartímabili kallast einærar plöntur; dæmi um slíka tegund er Arabidopsis, eða músareyra. Tvíærar plöntur, svo sem gulrætur, ljúka lífsferli sínum á tveimur vaxtartímabilum. Á fyrsta tímabili tvíærrar plöntu er hún á vaxtarstigi, en á næsta tímabili lýkur hún æxlunarstigi sínu. Atvinnuræktendur uppskera gulrótaræturnar eftir fyrsta vaxtarárið og leyfa plöntunum ekki að blómstra. Fjölærar plöntur, svo sem magnólíur, ljúka lífsferli sínum á tveimur árum eða lengri tíma.

Í annarri flokkun, sem byggist á tíðni blómgunar, blómstra einblóma plöntur aðeins einu sinni á ævinni; dæmi eru bambus og jukka. Á vaxtarskeiði lífsferilsins, sem getur varað í allt að 120 ár hjá sumum bambustegundum, geta þessar plöntur fjölgað sér kynlaust og safnað miklum fæðuforða sem þarf við eina blómgun þeirra og fræmyndun eftir frjóvgun. Fljótlega eftir blómgun deyja þessar plöntur. Fjölblóma plöntur mynda blóm mörgum sinnum á ævinni. Ávaxtatré, svo sem epla- og appelsínutré, eru fjölblóma; þau blómstra á hverju ári. Aðrar fjölblóma tegundir, svo sem fjölærar plöntur, blómstra nokkrum sinnum á líftíma sínum, en ekki á hverju ári. Þannig þarf plantan ekki að beina öllum næringarefnum sínum til blómgunar á hverju ári.

Eins og hjá öllum lífverum eiga erfðir og umhverfisaðstæður þátt í því að ákvarða hversu lengi planta lifir. Næmi fyrir sjúkdómum, breytilegar umhverfisaðstæður, þurrkur, kuldi og samkeppni um næringarefni eru meðal þeirra þátta sem ákvarða lifun plöntu. Plöntur halda áfram að vaxa þótt í þeim séu dauðir vefir, svo sem korkur. Einstakir hlutar plantna, til dæmis blóm og laufblöð, hafa mismunandi líftíma. Á mörgum trjám gulna eldri laufblöð og falla að lokum af trénu. Lauffall er sett af stað af þáttum eins og minnkandi skilvirkni ljóstillífunar vegna skuggunar frá efri laufblöðum eða oxunarskemmda sem verða við efnahvörf ljóstillífunar. Efni úr þeim hluta sem fellur eru endurunnin af plöntunni og notuð í öðrum ferlum, svo sem við þroskun fræja og forðasöfnun. Þetta ferli kallast endurvinnsla næringarefna.

Öldrun plöntu og öll tengd ferli kallast hrörnun og einkennist af nokkrum flóknum lífefnafræðilegum breytingum. Eitt einkenni hrörnunar er niðurbrot grænukorna, sem birtist sem gulnun laufblaða. Grænukornin innihalda hluta ljóstillífunarvélarinnar, svo sem himnur og prótein. Grænukorn innihalda einnig DNA. Prótein, lípíð og kjarnsýrur eru brotin niður af sértækum ensímum í smærri sameindir og endurnýtt af plöntunni til að styðja við vöxt annarra plöntuvefja.

Flóknar leiðir endurvinnslu næringarefna innan plöntu eru ekki vel þekktar. Vitað er að hormón gegna hlutverki í hrörnun. Notkun cýtókínína og etýlens seinkar hrörnun eða kemur í veg fyrir hana; hins vegar veldur abscisínsýra því að hrörnun hefst fyrir tímann.