32.2 Frævun og frjóvgun

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:

• Lýst því sem þarf að gerast til að frjóvgun plantna eigi sér stað
• Útskýrt víxlfrævun og hvernig hún fer fram
• Lýst ferlinu sem leiðir til þroskunar fræs
• Skilgreint tvífrjóvgun

Hjá dulfrævingum er frævun skilgreind sem staðsetning eða flutningur frjókorns frá frjóhnappi yfir á fræni sama blóms eða annars blóms. Hjá berfrævingum felur frævun í sér flutning frjókorns frá karlköngli til kvenkönguls. Við flutninginn spírar frjókornið og myndar frjópípu og sáðfrumur sem frjóvga eggið. Frævun hefur verið rannsökuð ítarlega frá tímum Gregors Mendel. Mendel framkvæmdi sjálffrævun og víxlfrævun á garðertum með góðum árangri þegar hann rannsakaði hvernig einkenni bárust frá einni kynslóð til þeirrar næstu. Nútíma nytjaplöntur eru afrakstur kynbóta, þar sem gervival er notað til að framleiða þau ræktunarafbrigði sem við þekkjum í dag. Gott dæmi er maís, sem er afrakstur margra ára kynbóta sem hófust með forföður hans, teosinte. Teosinte-plantan sem hinir fornu Majar byrjuðu upphaflega að rækta hafði örsmá fræ – gjörólík hinum tiltölulega risavöxnu maískólfum nútímans. Athyglisvert er að þótt þessar tvær plöntur virðist vera gjörólíkar, er erfðafræðilegur munur á þeim hverfandi.

Frævun er tvenns konar: sjálffrævun og víxlfrævun. Sjálffrævun á sér stað þegar frjókorni frá frjóhnappi er komið fyrir á fræni sama blóms, eða annars blóms á sömu plöntu. Víxlfrævun er flutningur frjókorns frá frjóhnappi eins blóms yfir á fræni annars blóms á öðrum einstaklingi sömu tegundar. Sjálffrævun á sér stað í blómum þar sem fræfill og fræblað þroskast á sama tíma og eru staðsett þannig að frjókornið geti lent á fræni blómsins. Þessi aðferð við frævun krefst þess ekki að plantan útvegi blómasafa og frjókorn sem fæðu fyrir frjóbera.

Tengill á námsefni

Skoðaðu þessa gagnvirku vefsíðu til að rifja upp sjálffrævun og víxlfrævun.

Lífverur eru hannaðar til að tryggja afkomu afkvæma sinna; þær sem mistakast deyja út. Erfðafræðilegur fjölbreytileiki er því nauðsynlegur svo að við breyttar umhverfisaðstæður eða streitu geti sum afkvæmanna lifað af. Sjálffrævun leiðir til framleiðslu plantna með minni erfðafræðilegan fjölbreytileika, þar sem erfðaefni frá sömu plöntu er notað til að mynda kynfrumur og að lokum okfrumuna. Aftur á móti leiðir víxlfrævun – eða útræktun – til meiri erfðafræðilegs fjölbreytileika vegna þess að smákynliðurinn (microgametophyte) og stórkynliðurinn (megagametophyte) eru komnir frá mismunandi plöntum.

Hversdagsleg tenging

Ósamrýmanleikagen í blómum

Á undanförnum áratugum hafa ósamrýmanleikagen – sem koma í veg fyrir að frjókorn spíri eða vaxi inn í fræni blóms – fundist í mörgum tegundum dulfrævinga. Ef plöntur hafa ekki samrýmanleg gen hættir frjópípan að vaxa. Sjálfsósamrýmanleika er stjórnað af S (sterility) genasætinu. Frjópípur verða að vaxa í gegnum vef frænisins og frævastílsins áður en þær geta farið inn í frævísirinn. Frævan er vandlát á þá tegund frjókorns sem hún leyfir að vaxa inni í sér. Samspilið er fyrst og fremst á milli frjókornsins og yfirhúðarfrumna frænisins. Í sumum plöntum, eins og káli, er frjókorninu hafnað á yfirborði frænisins og óæskilega frjókornið spírar ekki. Í öðrum plöntum stöðvast spírun frjópípunnar eftir að hafa vaxið þriðjung af lengd frævastílsins, sem leiðir til dauða frjópípunnar. Dauði frjópípunnar stafar annaðhvort af stýrðum frumudauða (apoptosis) eða niðurbroti á RNA frjópípunnar. Niðurbrotið stafar af virkni ríbónúkleasa sem er kóðaður af S genasætinu. Ríbónúkleasinn er seytt frá frumum frævastílsins út í utanfrumuefnið, sem liggur meðfram vaxandi frjópípunni.

Í stuttu máli er sjálfsósamrýmanleiki ferli sem kemur í veg fyrir sjálfsfrjóvgun hjá mörgum tegundum blómplantna. Virkni þessa sjálfsósamrýmanleikaferlis hefur mikilvægar afleiðingar fyrir plöntukynbætur vegna þess að það hamlar framleiðslu innræktaðra plantna og blendinga.

Frævun með skordýrum

Býflugur eru sennilega mikilvægustu frjóberar margra garðplantna og flestra nytjatrjáa (Mynd 32.12). Algengustu tegundir býflugna eru humlur og hunangsflugur. Þar sem býflugur geta ekki séð rauðan lit hafa býflugnafrævuð blóm yfirleitt tóna af bláum, gulum eða öðrum litum. Býflugur safna orkuríku frjókorni eða blómasafa fyrir afkomu sína og orkuþörf. Þær heimsækja blóm sem eru opin á daginn, eru skærlit, hafa sterkan ilm eða lykt og hafa pípulaga lögun, oft með tilvist blómasafavísis. Blómasafavísir inniheldur svæði á krónublöðum blómsins sem eru sýnileg býflugum en ekki mönnum; hann hjálpar til við að leiðbeina býflugum að miðju blómsins og gerir þannig frævunarferlið skilvirkara. Frjókornið festist við loðið hár býflugnanna og þegar býflugan heimsækir annað blóm flyst hluti frjókornsins yfir á seinna blómið. Nýlega hafa borist margar fregnir af fækkun í stofni hunangsflugna. Mörg blóm verða ófrævuð og ekki bera fræ ef hunangsflugur hverfa. Áhrifin á ræktendur nytjaaldina gætu orðið hrikaleg.

Frævun með leðurblökum

Í hitabeltinu og eyðimörkum eru leðurblökur oft frjóberar næturblóma eins og agave, gúava og morgunfrúar. Blómin eru yfirleitt stór og hvít eða fölleit; þannig er hægt að greina þau frá myrku umhverfinu á nóttunni. Blómin hafa sterkan, aldinaríkan eða moskuskenndan ilm og framleiða mikið magn af blómasafa. Þau eru náttúrulega stór og víðmynnt til að rúma höfuð leðurblökunnar. Þegar leðurblökurnar sækja í blómasafann verða andlit þeirra og höfuð þakin frjókorni, sem síðan flyst yfir á næsta blóm.

Frævun með fuglum

Margar tegundir smáfugla, eins og kolabrí (Mynd 32.14) og sólfuglar, eru frjóberar fyrir plöntur eins og brönugrös og önnur villiblóm. Blóm sem fuglar sækja eru yfirleitt sterkbyggð og snúa þannig að fuglarnir geti haldið sig nálægt blóminu án þess að vængirnir flækist í nálægum blómum. Blómið hefur yfirleitt sveigða, pípulaga lögun, sem veitir aðgengi fyrir gogg fuglsins. Skærlit, ilmvana blóm sem eru opin yfir daginn eru frævuð af fuglum. Þegar fugl leitar að orkuríkum blómasafa setjast frjókorn á höfuð og háls fuglsins og flytjast síðan yfir á næsta blóm sem hann heimsækir. Vitað er til þess að grasafræðingar hafi ákvarðað útbreiðslu útdauðra plantna með því að safna og greina frjókorn af²⁰⁰ ára gömlum fuglasýnum frá sama stað.

Vindfrævun

Flestar tegundir barrtrjáa, og margir dulfrævingar, eins og grös, hlynir og eikur, eru frævuð með vindi. Furukönglar eru brúnir og ilmvana, en blóm vindfrævaðra dulfrævinga eru yfirleitt græn, smágerð, geta verið með lítil eða engin krónublöð, og framleiða mikið magn af frjókornum. Ólíkt dæmigerðum skordýrafrævuðum blómum, framleiða blóm sem eru aðlöguð að vindfrævun hvorki blómasafa né ilm. Hjá vindfrævuðum tegundum hanga smágróhirslurnar út úr blóminu, og þegar vindur blæs berast létt frjókornin með honum (Mynd 32.15). Blómin koma yfirleitt fram snemma á vorin, áður en laufin springa út, svo að laufin hindri ekki hreyfingu vindsins. Frjókornin setjast á óvarið, fjaðurkennt fræni blómsins (Mynd 32.16).

Vatnsfrævun

Sumar vatnaplöntur, eins og ástralskt sjávargras og tjarnajurtir, eru frævaðar með vatni. Frjókornin fljóta á vatninu og þegar þau komast í snertingu við blómið setjast þau inni í því.

Tengsl við þróun

Frævun með blekkingum

Brönugrös eru mjög verðmæt blóm, með mörgum sjaldgæfum afbrigðum (Mynd 32.17). Þau vaxa í margvíslegum sértækum búsvæðum, aðallega í hitabelti Asíu, Suður-Ameríku og Mið-Ameríku. Að minnsta kosti 25.000 tegundir brönugrasa hafa verið greindar.

Tvöföld frjóvgun

Eftir að frjókorni hefur verið komið fyrir á fræninu verður það að spíra og vaxa í gegnum frævastílinn til að ná til frævísisins. Smágróin, eða frjókornin, innihalda tvær frumur: frjópípufrumu og kynmyndandi frumu. Frjópípufruman vex í frjópípu sem kynmyndandi fruman ferðast í gegnum. Spírun frjópípunnar krefst vatns, súrefnis og ákveðinna efnaboða. Þegar hún ferðast í gegnum frævastílinn til að ná kímsekknum er vöxtur frjópípunnar studdur af vefjum frævastílsins. Á meðan, ef kynmyndandi fruman hefur ekki þegar skipt sér í tvær frumur, skiptir hún sér nú til að mynda tvær sáðfrumur. Frjópípunni er stýrt af efnum sem fylgifrumur í kímsekknum seyta, og hún fer inn í frævísirinn í gegnum kímgatið. Af tveimur sáðfrumum frjóvgar önnur eggfrumuna og myndar tvílitna okfrumu; hin sáðfruman rennur saman við tvo skautkjarna og myndar þrílitna frumu sem þroskast í fræhvítu. Saman eru þessir tveir frjóvgunaratburðir í dulfrævingum þekktir sem tvöföld frjóvgun (Mynd 32.18). Eftir að frjóvgun er lokið geta engar aðrar sáðfrumur komist inn. Frjóvgað frævísirinn myndar fræið, en vefir egglegsins verða að aldinnum, sem yfirleitt umlykur fræið.

Þroskun fræsins

Fullþroska frævísirinn þroskast í fræ. Dæmigert fræ inniheldur fræskurn, kímblöð, fræhvítu og eitt kím (Mynd 32.20).

Myndræn tengsl

Hver eftirfarandi fullyrðinga er sönn?

1. Bæði einkímblöðungar og tvíkímblöðungar hafa fræhvítu.
2. Kímrótin þroskast í rótina.
3. Kímbrumið er hluti af ofankímstönglinum.
4. Fræhvítan er hluti af kíminu.

Svar við myndatengslum: B. Kímrótin þroskast í rótina.

Geymsla fæðuforða í fræjum dulfrævinga er mismunandi milli einkímblöðunga og tvíkímblöðunga. Í einkímblöðungum, eins og maís og hveiti, er eina kímblaðið kallað skjaldkím; skjaldkímið er tengt beint við kímið í gegnum æðavef (viðarvef og sáldvef). Fæðuforði er geymdur í stóru fræhvítunni. Við spírun er ensímum seytt af aleurónlaginu, sem er eitt lag frumna rétt innan við fræskurnina sem umlykur fræhvítuna og kímið. Ensímin brjóta niður geymd kolvetni, prótein og lípíð, og afurðirnar eru frásogaðar af skjaldkíminu og fluttar með æðastreng til kímsins sem er að þroskast. Því má líta á skjaldkímið sem frásogslíffæri, ekki geymslulíffæri.

Fræið, ásamt frævísinum, er varið af fræskurn sem myndast úr frævísishimnum frævísisins. Hjá tvíkímblöðungum skiptist fræskurnin í ytra lag, testa, og innra lag, tegmen.

Kímásinn samanstendur af þremur hlutum: kímbrumi, kímrót og kímstöngli. Sá hluti fóstursins sem er á milli festingarstaðar kímblaðsins og kímrótarinnar kallast neðankímstöngull. Kímásinn endar í kímrót (fósturrótinni), sem er svæðið þar sem rótin mun þroskast. Hjá tvíkímblöðungum teygir neðankímstöngullinn sig upp úr jörðu og myndar stöngul plöntunnar. Hjá einkímblöðungum sést neðankímstöngullinn ekki ofanjarðar því einkímblöðungar sýna ekki stöngullengingu. Sá hluti kímássins sem nær upp fyrir kímblöðin kallast ofankímstöngull. Kímbrumið samanstendur af ofankímstönglinum, ungum laufblöðum og vaxtarbroddi sprota.

Við spírun fræja tvíkímblöðunga er neðanneðankímstöngullinn lagaður eins og krókur þar sem kímbrumið vísar niður. Þessi lögun kallast kímbrumskrókur og helst svo lengi sem spírun á sér stað í myrkri. Þegar neðanneðankímstöngullinn þrýstir sér í gegnum harðan og grófan jarðveginn er kímbrumið því varið gegn skemmdum. Við birtu réttir kímstöngulskrókurinn úr sér, ungu laufblöðin snúa móti sólu og þenjast út, og neðanneðankímstöngullinn heldur áfram að lengjast. Á þessum tíma vex kímrótin einnig og myndar kímrótina. Þegar hún vex niður á við og myndar stólparót, greinast hliðarrætur til allra hliða og mynda hið dæmigerða stólparótarkerfi tvíkímblöðunga.

Í fræjum einkímblöðunga (Mynd 32.21) eru fræskurn og fræhýði fræskurninnar samvaxin. Þegar fræið spírar kemur kímrótin fram, varin af kímrótarslíðri. Næst kemur kímsprotinn fram, varinn af kímsprotaslíðri, hlífinni utan um sprotaendann. Við birtu (þ.e. þegar kímbrumið er komið upp úr jarðveginum og verndandi kímsprotaslíðrið er ekki lengur nauðsynlegt) hættir lenging kímsprotaslíðursins og laufblöðin þenjast út og opnast. Á hinum enda kímássins deyr kímrótin fljótlega, en aðrar hjátrætur (rætur sem vaxa ekki frá venjulegum stað – þ.e. rótinni) vaxa út frá grunni stöngulsins. Þetta gefur einkímblöðungum trefjarótarkerfi.

Spírun fræja

Mörg þroskuð fræ fara í gegnum tímabil óvirkni, eða mjög lítillar efnaskiptavirkni: ferli sem kallast dvali, sem getur varað í mánuði, ár eða jafnvel aldir. Dvali hjálpar til við að halda fræjum lífvænlegum við óhagstæð skilyrði. Þegar hagstæð skilyrði koma aftur á sér stað fræspírun. Hagstæð skilyrði geta verið margvísleg, svo sem raki, ljós, kuldi, eldur eða efnameðferðir. Eftir miklar rigningar koma margar nýjar kímplöntur upp. Skógareldar leiða einnig til þess að nýjar kímplöntur koma fram. Sum fræ þarfnast vornunar (kælingar) áður en þau geta spírað. Þetta tryggir að fræ sem plöntur í tempruðu loftslagi framleiða spíri ekki fyrr en að vori. Plöntur sem vaxa í heitu loftslagi geta haft fræ sem þurfa hitameðferð til að spíra, til að forðast spírun á heitum og þurrum sumrum. Hjá mörgum fræjum dregur þykk fræskurn úr hæfni til að spíra. Særing (scarification), sem felur í sér vélræn eða efnafræðileg ferli til að mýkja fræskurnina, er oft notuð fyrir spírun. Einnig má beita því að leggja fræ í heitt vatn eða láta þau fara í gegnum súrt umhverfi, eins og meltingarveg dýra.

Tíminn sem það tekur kímplöntu að koma upp getur verið breytilegur eftir stærð fræsins. Tegundir með stór fræ hafa nægan matarforða til að spíra djúpt í jörðu og samt teygt kímlegg sinn alla leið upp á yfirborð jarðvegsins. Fræ tegunda með lítil fræ þurfa venjulega ljós sem merki um spírun. Þetta tryggir að fræin spíri aðeins við eða nálægt yfirborði jarðvegsins (þar sem ljósið er mest). Ef þau myndu spíra of langt undir yfirborðinu myndi kímplantan í þroskun ekki hafa nægan matarforða til að ná til sólarljóssins.

Þroskun aldina og aldinagerðir

Eftir frjóvgun þroskast eggleg blómsins venjulega í aldin. Aldin eru oft tengd sætu bragði, en ekki eru öll aldin sæt. Í grasafræði er hugtakið „aldin“ notað um fullþroskað eggleg. Í flestum tilvikum þroskast frævuð blóm í aldin en ófrævuð blóm ekki. Sum aldin þroskast úr eggleginu og kallast eiginleg aldin, en önnur þroskast úr öðrum hlutum blómsins og kallast hjáaldin. Aldinið umlykur fræin og kímið sem er að þroskast og verndar þau. Aldin eru af mörgum gerðum eftir uppruna og áferð. Sæti vefurinn í brómberjum, rauða holdið í tómötum, skurn jarðhnetunnar og hýðið utan um maískorn eru allt aldin. Þegar aldinið þroskast þroskast fræin líka.

Aldin má flokka sem einföld aldin, safnaldin, klasaaldin eða hjáaldin eftir uppruna þeirra (Mynd 32.22). Ef aldinið þroskast af einu fræblaði eða samvöxnum fræblöðum eins egglegs kallast það einfalt aldin, eins og sést hjá hnetum og baunum. Safnaldin þroskast af fleiri en einu fræblaði í sama blómi; þroskuðu fræblöðin renna saman og mynda allt aldinið, eins og sést hjá hindberjum. Klasaaldin þroskast af blómskipun eða þyrpingu blóma. Dæmi er ananas, þar sem blómin renna saman og mynda aldinið. Hjáaldin, stundum kölluð falsaldin, eru ekki komin af eggleginu heldur af öðrum hluta blómsins, svo sem blómbotni í jarðarberi eða blómbotnspípu í eplum og perum.

Aldin hafa almennt þrjá hluta: útlag, sem er ysta hýðið eða þekjan, miðlag, sem er miðhluti aldinsins, og innlag, sem er innri hluti aldinsins. Saman kallast þessir þrír hlutar aldinhýðið. Miðlagið getur verið kjötkennt, eins og í ferskju, eða þurrt, eins og í möndlu. Útlag, miðlag og innlag mynda saman aldinhýðið.

Dreifing aldina og fræja

Aldinið hefur eitt meginhlutverk: frædreifingu. Fræ sem eru inni í aldinum þarf að dreifa langt frá móðurplöntunni, svo þau geti fundið hagstæð og síður samkeppnisfull skilyrði til að spíra og vaxa.

Sum aldin hafa innbyggða aðferðir til að dreifa sér sjálfir, en aðrir þurfa hjálp frá miðlurum eins og vindi, vatni og dýrum (Mynd 32.23). Breytingar á byggingu, samsetningu og stærð fræja hjálpa til við dreifingu. Vindborin aldin eru létt og geta haft vænglíka útvexti sem gera þeim kleift að berast með vindi. Sumir hafa fallhlífarlíka byggingu til að halda sér á lofti. Sum aldin – til dæmis túnfífill – hafa hærðar, þyngdarlausar byggingar sem henta vel til dreifingar með vindi.

Fræ sem dreifast með vatni eru í léttum og flothæfum aldinum, sem gerir þeim kleift að fljóta. Kókoshnetur eru vel þekktar fyrir hæfileika sinn til að fljóta á vatni til að ná landi þar sem þær geta spírað. Sömuleiðis framleiða víðir og hengibjörk létta aldin sem geta flotið á vatni.

Dýr og fuglar borða aldin og fræin sem ekki eru melt skila sér í saur þeirra í nokkurri fjarlægð. Sum dýr, eins og íkornar, grafa aldin sem innihalda fræ til síðari nota; ef íkorninn finnur ekki aldin sín, og ef skilyrði eru hagstæð, spíra fræin. Sum aldin, eins og krókafræ, hafa króka eða klístraða byggingu sem festist við feld dýra og flyst þannig á annan stað. Menn gegna einnig stóru hlutverki í dreifingu fræja þegar þeir bera aldin á nýja staði og henda óæta hlutanum sem inniheldur fræin.

Allar ofangreindar aðferðir gera fræjum kleift að dreifast í rými, líkt og afkvæmi dýra geta flutt sig á nýjan stað. Frædvali, sem lýst var fyrr, gerir plöntum kleift að dreifa afkvæmum sínum í tíma: nokkuð sem dýr geta ekki gert. Dvalandi fræ geta beðið í mánuði, ár eða jafnvel áratugi eftir réttum skilyrðum fyrir spírun og fjölgun tegundarinnar.