32.1 Þroskun og bygging æxlunarfæra
Hæfniviðmið
Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:
- lýst tveimur stigum í lífsferli plantna
- borið saman karl- og kvenkynliði og útskýrt hvernig þeir myndast í dulfrævingum
- lýst æxlunarbyggingum plantna
- lýst hlutum fullgerðs blóms
- lýst þroskun smágróhirslu og stórgróhirslu í berfrævingum
Kynæxlun fer fram með nokkrum breytileika milli ólíkra hópa plantna. Plöntur hafa tvö aðskilin stig í lífsferli sínum: kynliðsstig og gróliðsstig. Einlitna kynliðurinn myndar karl- og kvenkynfrumur með mítósu í aðskildum fjölfruma byggingum. Samruni karl- og kvenkynfrumna myndar tvílitna okfrumu sem þroskast í grólið. Þegar tvílitni gróliðurinn hefur náð þroska myndar hann gró með meiósu; gróin skipta sér síðan með mítósu og mynda einlitna kynliðinn. Nýi kynliðurinn myndar kynfrumur og hringrásin heldur áfram. Þetta kallast ættliðaskipti og er dæmigert fyrir æxlun plantna (Mynd 32.2).

Í lífsferli æðri plantna er gróliðsstigið ríkjandi og kynliðurinn borinn á gróliðnum. Hjá byrkningum er kynliðurinn sjálfstætt lifandi og mjög ólíkur tvílitna gróliðnum að byggingu. Hjá mosum er einlitni kynliðurinn þroskaðri en gróliðurinn.
Á vaxtarskeiðinu stækka plöntur og mynda sprotakerfi og rótarkerfi. Þegar þær fara yfir á æxlunarskeið byrja sumar greinar að bera blóm. Mörg blóm eru stök en önnur eru í þyrpingum. Blómið er borið á stilk sem í þessari umfjöllun er nefndur blómbotn. Lögun, litur og stærð blóma eru einkennandi fyrir hverja tegund og eru oft notuð af flokkunarfræðingum til að flokka plöntur.
Kynæxlun hjá dulfrævingum
Lífsferill dulfrævinga fylgir þeim ættliðaskiptum sem lýst var hér að ofan. Í kynæxlun dulfrævinga skiptist einlitni kynliðurinn á við tvílitna gróliðinn. Blóm innihalda æxlunarbyggingar plöntunnar.
Dæmigert blóm hefur fjóra meginhluta, eða kransa, sem nefnast bikar, króna, karlhluti blóms og kvenhluti blóms (Mynd 32.3). Ysti krans blómsins hefur grænar, blaðkenndar byggingar sem nefnast bikarblöð. Bikarblöðin, sem saman kallast bikar, verja óopnaðan blómhnapp. Annar kransinn er gerður úr krónublöðum, sem eru yfirleitt skærlit, og kallast saman króna. Fjöldi bikarblaða og krónublaða er breytilegur eftir því hvort plantan er einkímblöðungur eða tvíkímblöðungur. Hjá einkímblöðungum eru krónublöðin yfirleitt þrjú eða margfeldi af þremur; hjá tvíkímblöðungum eru þau fjögur eða fimm, eða margfeldi af fjórum eða fimm. Bikar og króna kallast saman blómhlíf. Þriðji kransinn inniheldur karlkyns æxlunarbyggingarnar og kallast karlhluti blóms; hann er gerður úr fræflum með frjóhnöppum sem innihalda smágróhirslur. Innsti byggingahópur blómsins er kvenhluti blóms, eða kvenkyns æxlunarhlutinn. Fræblað er einstök eining kvenhluta blóms og hefur fræni, stíl og eggleg. Blóm getur haft eitt eða fleiri fræblöð.
Myndatengsl

Mynd 32.3 Ef frjóhnapp vantar, hvers konar æxlunarbyggingu getur blómið þá ekki myndað? Hvaða hugtak er notað um ófullgert blóm sem vantar karlhluta blóms? Hvaða hugtak er notað um ófullgert blóm sem vantar kvenhluta blóms?
Svar við myndatengslum: Frjókorn, eða sáðfrumur; kvenblóm; karlblóm.
Ef allir fjórir kransarnir, bikar, króna, karlhluti blóms og kvenhluti blóms, eru til staðar er blómið fullgert. Ef einhvern þessara fjögurra hluta vantar kallast blómið ófullgert. Blóm sem hafa bæði karlhluta og kvenhluta eru kölluð tvíkynja blóm. Til eru tvær gerðir ófullgerðra blóma: karlblóm hafa aðeins karlhluta blóms og kvenblóm hafa aðeins kvenhluta blóms (Mynd 32.4).

Ef bæði karl- og kvenblóm eru borin á sömu plöntu kallast tegundin einbýlis, sem merkir „eitt heimili“; dæmi eru maís og ertur. Tegundir þar sem karl- og kvenblóm eru borin á aðskildum plöntum kallast sérbýlis, eða „tvö heimili“; dæmi eru C. papaya og Cannabis. Egglegið, sem getur innihaldið einn eða fleiri frævísa, getur legið ofan við aðra blómhluta og kallast þá yfirsætt; eða það getur legið neðan við aðra blómhluta og kallast þá undirsætt (Mynd 32.5).

Karlkynliðurinn þroskast og nær fullum þroska í óþroskuðum frjóhnappi. Í karlkyns æxlunarbyggingum plöntu þroskast frjó í smágróhirslu (Mynd 32.6). Smágróhirslurnar, sem eru yfirleitt tvíhólfa, eru frjópokar þar sem smágró þroskast í frjókorn. Þær eru í frjóhnappinum, sem er á enda fræfilsins, á löngum frjóþræði sem ber frjóhnappinn.

Inni í smágróhirslunni skiptir hver smágrómóðurfruma sér með meiósu og myndar fjögur smágró, sem hvert um sig myndar að lokum frjókorn (Mynd 32.7). Innra frumulag, nærilagið, nærir smágróin í þroskun og leggur til lykilþætti í frjókornavegginn. Fullþroska frjókorn innihalda tvær frumur: kynmyndandi frumu og frjópípufrumu. Kynmyndandi fruman er inni í stærri frjópípufrumunni. Við spírun myndar frjópípufruman frjópípuna sem kynmyndandi fruman fer um til að komast inn í egglegið. Á leið sinni inni í frjópípunni skiptir kynmyndandi fruman sér og myndar tvær karlkynfrumur, eða sáðfrumur. Þegar smágróhirslurnar eru fullþroska springa þær og losa frjókornin úr frjóhnappinum.

Hvert frjókorn hefur tvö lög: útlag, sem er þykkara ytra lagið, og innlag (Mynd 32.7). Útlagið inniheldur spórópollenín, flókið vatnsfráhrindandi efni sem nærilagsfrumur leggja til. Spórópollenín gerir frjókornum kleift að lifa af við óhagstæð skilyrði og berast með vindi, vatni eða lífverum án þess að skemmast.
Þótt smáatriðin geti verið breytileg milli tegunda hefur heildarþroskun kvenkynliðsins tvö skýr stig. Fyrst fer ein fruma í tvílitnu stórgróhirslunni, vefsvæði í frævísinum, í meiósu í ferli sem kallast stórgrómyndun og myndar fjögur stórgró; aðeins eitt þeirra lifir af. Á öðru stiginu, stórkynliðsmyndun, skiptir eftirlifandi einlitna stórgróið sér með mítósu og myndar átta kjarna, sjö frumna kvenkynlið sem kallast einnig stórkynliður eða kímsekkur. Tveir kjarnanna, skautkjarnarnir, færast að miðju og renna saman og mynda eina tvílitna miðfrumu. Þessi miðfruma rennur síðar saman við sáðfrumu og myndar þrílitna fræhvítu. Þrír kjarnar raða sér við enda kímsekksins gegnt kímgatinu og þroskast í andfætlufrumur sem síðar hrörna. Kjarninn næst kímgatinu verður að kvenkynfrumu, eða eggfrumu, og tveir aðliggjandi kjarnar þroskast í fylgifrumur (Mynd 32.8). Fylgifrumurnar hjálpa til við að leiða frjópípuna svo frjóvgun geti tekist og sundrast síðan. Þegar frjóvgun er lokið þroskast tvílitna okfruman í kím og frjóvgaði frævísirinn myndar aðra vefi fræsins.
Tvöföld frævísishimna verndar stórgróhirsluna og síðar kímsekkinn. Frævísishimnan þroskast í fræskurn eftir frjóvgun og verndar allt fræið. Veggur frævísisins verður hluti af aldini. Frævísishimnurnar vernda stórgróhirsluna en loka henni ekki alveg; þær skilja eftir op sem kallast kímgat. Kímgatið gerir frjópípunni kleift að komast inn í kvenkynliðinn til frjóvgunar.
Myndatengsl

Mynd 32.8 Kímsekk vantar fylgifrumurnar. Hvaða sértæku áhrif myndir þú búast við að það hefði á frjóvgun?
- Frjópípan gæti ekki myndast.
- Frjópípan myndaðist en henni yrði ekki beint að eggfrumunni.
- Frjóvgun yrði ekki vegna þess að fylgifruman er eggið.
- Frjóvgun yrði en kímið gæti ekki vaxið.
Svar við myndatengslum: B. Frjópípan myndaðist en henni yrði ekki beint að eggfrumunni.
Kynæxlun hjá berfrævingum
Eins og hjá dulfrævingum einkennist lífsferill berfrævinga einnig af ættliðaskiptum. Hjá barrtrjám, til dæmis furum, er græni laufkenndi hluti plöntunnar gróliðurinn og könglarnir innihalda karl- og kvenkynliði (Mynd 32.9). Kvenkönglar eru stærri en karlkönglar og eru ofarlega á trénu; litlu karlkönglarnir eru neðar á trénu. Þar sem frjóið losnar og berst með vindi gerir þessi uppröðun berfrævingum erfitt fyrir að sjálffrævast.

Karlköngull hefur miðás sem háblöð, gerð ummyndaðra laufblaða, eru fest við. Háblöðin kallast smágróblöð (Mynd 32.10) og eru staðirnir þar sem smágró þroskast. Smágróin þroskast inni í smágróhirslunni. Í smágróhirslunni skipta frumur sem kallast smágrómóðurfrumur sér með meiósu og mynda fjögur einlitna smágró. Frekari mítósa í smágróinu myndar tvo kjarna: kynkjarnann og pípukjarnann. Þegar karlkynliðurinn, frjókornið, hefur þroskast losnar hann úr karlkönglunum og berst með vindi að kvenköngli.
Tengill í námsefni
Horfðu á þetta myndband til að sjá sedrustré losa frjó sitt í vindinn.
Kvenköngull hefur einnig miðás sem ber háblöð sem kallast stórgróblöð (Mynd 32.10). Í kvenkönglinum eru stórgrómóðurfrumur í stórgróhirslunni. Stórgrómóðurfruman skiptir sér með meiósu og myndar fjögur einlitna stórgró. Eitt stórgróanna skiptir sér og myndar fjölfruma kvenkynliðinn en hin taka þátt í myndun annarra hluta byggingarinnar. Kvenkynliðurinn er inni í byggingu sem kallast eggflaska.

Þegar frjókorn lendir á kvenköngli myndar frjópípufruman frjópípu, sem kynmyndandi fruman fer um í átt að kvenkynliðnum gegnum kímgatið. Það tekur um það bil eitt ár fyrir frjópípuna að vaxa og færast að kvenkynliðnum. Karlkynliðurinn sem inniheldur kynmyndandi frumuna skiptist í tvo sáðkjarna; annar rennur saman við eggið en hinn hrörnar. Eftir frjóvgun eggsins myndast tvílitna okfruma sem skiptir sér með mítósu og myndar kím. Köngulhreistrin eru lokuð meðan fræið þroskast. Fræið er þakið fræskurn sem er upprunnin úr kvenkyns gróliðnum. Fræþroskun tekur eitt til tvö ár til viðbótar. Þegar fræið er tilbúið til dreifingar opnast háblöð kvenkönglanna og leyfa frædreifingu; engin aldinmyndun verður, því fræ berfrævinga hafa enga hulu.
Dulfrævingar samanborið við berfrævinga
Æxlun berfrævinga er frábrugðin æxlun dulfrævinga á nokkra vegu (Mynd 32.11). Hjá dulfrævingum er kvenkynliðurinn í lokaðri byggingu, frævísinum, sem er inni í eggleginu; hjá berfrævingum er kvenkynliðurinn á óvörðum háblöðum kvenköngulsins. Tvöföld frjóvgun er lykilatburður í lífsferli dulfrævinga en er alfarið fjarverandi hjá berfrævingum. Byggingar karl- og kvenkynliða eru á aðskildum karl- og kvenkönglum hjá berfrævingum en hjá dulfrævingum eru þær hluti af blóminu. Að lokum gegnir vindur mikilvægu hlutverki í frævun hjá berfrævingum, því frjó fýkur með vindi og lendir á kvenkönglum. Þótt margir dulfrævingar séu einnig vindfrævaðir er dýrafrævun algengari.

Tengill í námsefni
Skoðaðu hreyfimynd af tvöfaldri frjóvgun hjá dulfrævingum.