18.2 Myndun nýrra tegunda

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:

• Skilgreint tegundarhugtak og lýst hvernig vísindamenn greina á milli tegunda
• Lýst erfðafræðilegum breytum sem leiða til tegundamyndunar
• Borið kennsl á æxlunarhindranir fyrir og eftir okfrumumyndun
• Útskýrt sérsvæða og samsvæða tegundamyndun
• Lýst aðlögunarkvíslun

Þótt allt líf á jörðinni deili ýmsum erfðafræðilegum líkindum eru aðeins sumar lífverur færar um að sameina erfðaupplýsingar með kynæxlun og eignast afkvæmi sem geta síðan fjölgað sér. Vísindamenn segja slíkar lífverur tilheyra sömu líffræðilegu tegund.

Tegundir og geta til æxlunar

Tegund er hópur einstakra lífvera sem æxlast innbyrðis og eignast frjó, lífvænleg afkvæmi. Samkvæmt þessari skilgreiningu er ein tegund aðgreind frá annarri þegar það er ekki mögulegt í náttúrunni að paranir milli einstaklinga af hvorri tegund geti af sér frjó afkvæmi.

Einstaklingar sömu tegundar deila bæði ytri og innri einkennum, sem þróast út frá DNA þeirra. Því nánari skyldleika sem tvær lífverur hafa, því meira DNA eiga þær sameiginlegt, rétt eins og fólk og fjölskyldur þess. DNA fólks er líklegra til að vera líkara DNA föður síns eða móður sinnar en DNA frænda, frænku eða afa og ömmu. Lífverur sömu tegundar hafa mesta samsvörun í DNA og deila því einkennum og hegðun sem leiða til árangursríkrar æxlunar.

Stofnar tegunda deila genasafni: safni allra genaafbrigða í tegundinni. Eins og áður þarf grundvöllur allra breytinga í hópi eða stofni lífvera að vera erfðafræðilegur, því það er eina leiðin til að deila og miðla eiginleikum. Þegar breytileiki kemur fram innan tegundar getur hann aðeins borist til næstu kynslóðar eftir tveimur meginleiðum: kynlausri æxlun eða kynæxlun. Breytingin berst áfram með kynlausri æxlun einfaldlega ef fruman sem fjölgar sér hefur breytta eiginleikann. Til að breyttur eiginleiki berist áfram með kynæxlun verður kynfruma, eins og sæðis- eða eggfruma, að hafa breytta eiginleikann. Með öðrum orðum geta lífverur sem fjölga sér með kynæxlun orðið fyrir ýmsum erfðabreytingum í líkamsfrumum sínum, en ef þessar breytingar eiga sér ekki stað í sæðis- eða eggfrumu mun breytti eiginleikinn aldrei ná til næstu kynslóðar. Aðeins arfgengir eiginleikar geta þróast. Því gegnir æxlun lykilhlutverki í því að erfðabreytingar nái fótfestu í stofni eða tegund. Í stuttu máli verða lífverur að geta æxlast hver við aðra til að miðla nýjum eiginleikum til afkvæma.

Tegundamyndun

Líffræðileg skilgreining á tegund, sem gildir um lífverur sem fjölga sér með kynæxlun, er hópur einstaklinga sem æxlast eða geta æxlast innbyrðis. Það eru undantekningar frá þessari reglu. Margar tegundir eru nógu líkar til að blendingar séu mögulegir og geta oft komið fyrir í náttúrunni, en fyrir meirihluta tegunda gildir þessi regla almennt. Tilvist blendinga milli líkra tegunda í náttúrunni bendir til þess að þær kunni að vera komnar af einni tegund sem æxlaðist innbyrðis, og að ferli tegundamyndunar sé hugsanlega ekki enn lokið.

Til að tegundamyndun eigi sér stað verða tveir nýir stofnar að myndast af einum upprunalegum stofni og þeir verða að þróast á þann hátt að það verði ómögulegt fyrir einstaklinga úr nýju stofnunum tveimur að æxlast innbyrðis. Líffræðingar hafa sett fram kenningar um ferli sem gætu valdið þessu og falla þau í tvo meginflokka. Sérsvæða tegundamyndun (allopatric speciation; allo- = „annar“; -patric = „heimkynni“) felur í sér landfræðilegan aðskilnað stofna frá upprunategund og þróun í kjölfarið. Samsvæða tegundamyndun (sympatric speciation; sym- = „sami“; -patric = „heimkynni“) felur í sér tegundamyndun sem á sér stað innan upprunategundar sem er áfram á einum stað.

Líffræðingar líta á atburði tegundamyndunar sem klofning einnar forföðurtegundar í tvær afkomutegundir. Það er engin ástæða fyrir því að fleiri en tvær tegundir gætu ekki myndast í einu, nema hvað það er ólíklegra og við getum hugsað okkur marga atburði sem staka klofninga sem eiga sér stað með stuttu millibili.

Sérsvæða tegundamyndun

Landfræðilega samfelldur stofn hefur genasafn sem er tiltölulega einsleitt. Genaflæði, flutningur samsæta um útbreiðslusvæði tegundar, er tiltölulega frjálst því einstaklingar geta flutt sig um set og makast síðan við einstaklinga á nýja staðnum. Þannig verður tíðni samsætu á einum enda útbreiðslusvæðis svipuð og tíðni samsætunnar á hinum endanum. Þegar stofnar verða landfræðilega ósamfelldir kemur það í veg fyrir frjálst flæði samsæta. Þegar sá aðskilnaður varir í nokkurn tíma geta stofnarnir tveir þróast eftir mismunandi brautum. Þannig verður tíðni samsæta þeirra í mörgum genasætum smám saman ólíkari eftir því sem nýjar samsætur koma fram sjálfstætt með stökkbreytingum í hvorum stofni. Yfirleitt eru umhverfisskilyrði, svo sem loftslag, auðlindir, rándýr og samkeppnisaðilar, ólík hjá stofnunum tveimur, sem veldur því að náttúruval ýtir undir ólíka aðlögun í hvorum hópi.

Einangrun stofna sem leiðir til sérsvæða tegundamyndunar getur átt sér stað á ýmsa vegu: á sem myndar nýja kvísl, rof sem myndar nýjan dal, hópur lífvera sem ferðast á nýjan stað án þess að geta snúið aftur, eða fræ sem fljóta yfir hafið til eyju. Eðli þess landfræðilega aðskilnaðar sem þarf til að einangra stofna veltur algjörlega á líffræði lífverunnar og dreifingarmöguleikum hennar. Ef tveir stofnar fljúgandi skordýra settust að í aðskildum dölum sem liggja nálægt hvor öðrum, eru líkur á að einstaklingar úr hvorum stofni myndu fljúga fram og til baka og viðhalda genaflæði. Hins vegar, ef nýtt stöðuvatn aðskildi tvo nagdýrastofna væri áframhaldandi genaflæði ólíklegt; því væri tegundamyndun líklegri.

Líffræðingar flokka sérsvæða tegundamyndun í tvo flokka: dreifingu og landfræðilega aðskiljun. Dreifing er þegar fáeinir meðlimir tegundar flytja sig á nýtt landfræðilegt svæði, og landskipting er þegar náttúrulegar aðstæður koma upp sem aðskilja lífverur líkamlega.

Vísindamenn hafa skrásett fjölmörg tilfelli þar sem sérsvæða tegundamyndun á sér stað. Til dæmis eru til tvær aðskildar undirtegundir flekkuglu meðfram vesturströnd Bandaríkjanna. Norðlæga flekkuglan hefur erfðafræðilegan og svipgerðarlegan mun frá nánum ættingja sínum: mexíkósku flekkuglunni, sem lifir sunnar (Mynd 18.12).

Að auki hafa vísindamenn komist að því að því meiri sem fjarlægðin er á milli tveggja hópa sem eitt sinn voru sama tegund, því líklegra er að tegundamyndun eigi sér stað. Þetta virðist rökrétt því eftir því sem fjarlægðin eykst, eiga hinir ýmsu umhverfisþættir líklega minna sameiginlegt en staðir sem eru í nálægð hver við annan. Hugleiðið uglurnar tvær: í norðri er loftslagið svalara en í suðri. Tegundir lífvera í hverju vistkerfi eru ólíkar, sem og hegðun þeirra og venjur. Einnig eru veiðivenjur og val á bráð hjá suðlægu uglunum frábrugðið norðlægu uglunum. Þessi breytileiki getur leitt til þróunarlegs mismunar hjá uglunum og líklegt er að tegundamyndun eigi sér stað.

Aðlögunarkvíslun

Í sumum tilfellum dreifist stofn einnar tegundar um svæði og hver hópur finnur sér sérstakan sess eða einangrað búsvæði. Með tímanum leiða hinar breytilegu kröfur nýrra lífshátta til margra tegundamyndunarviðburða sem eiga uppruna sinn í einni tegund. Við köllum þetta aðlögunarkvíslun (e. adaptive radiation) vegna þess að margar aðlaganir þróast út frá einum upprunapunkti; þannig kvíslast tegundin í nokkrar nýjar tegundir. Eyjaklasar eins og Havaíeyjar veita kjörið samhengi fyrir aðlögunarkvíslun vegna þess að vatn umlykur hverja eyju sem leiðir til landfræðilegrar einangrunar fyrir margar lífverur. Havaíski hunangskreppirinn sýnir eitt dæmi um aðlögunarkvíslun. Frá einni tegund, landnemategundinni, hafa fjölmargar tegundir þróast, þar á meðal þær sex sem sýndar eru á Mynd 18.13.

Takið eftir mismuninum á goggum tegundanna á Mynd 18.13. Þróun sem svar við náttúruvali, byggðu á sértækum fæðuuppsprettum í hverju nýju búsvæði, leiddi til mismunandi gogga sem henta tiltekinni fæðuuppsprettu. Frææturnar hafa þykkari og sterkari gogg sem hentar til að brjóta harðar hnetur. Nektaræturnar hafa langa gogga til að dýfa ofan í blóm til að ná í nektarinn. Skordýraæturnar hafa gogga sem líkjast sverðum, hentuga til að stinga og spidda skordýr. Finkur Darwins eru annað dæmi um aðlögunarkvíslun í eyjaklasa.

Tengill í námsefni

Horfðu á þetta myndband til að sjá hvernig vísindamenn nota sönnunargögn til að skilja hvernig fuglar þróuðust.

Samsvæða tegundamyndun

Getur aðgreining átt sér stað ef engar líkamlegar hindranir eru til staðar til að aðskilja einstaklinga sem halda áfram að lifa og fjölga sér í sama búsvæði? Svarið er já. Við köllum ferli tegundamyndunar innan sama svæðis samsvæða (e. sympatric). Forskeytið „sym“ þýðir sama, svo „sympatric“ þýðir „sama heimaland“ öfugt við „allopatric“ sem þýðir „annað heimaland“. Vísindamenn hafa lagt til og rannsakað mörg ferli.

Ein tegund samsvæða tegundamyndunar getur hafist með alvarlegri litningavillu við frumuskiptingu. Í venjulegri frumuskiptingu eftirmyndast litningar, parast saman og aðskiljast síðan þannig að hver ný fruma hefur sama fjölda litninga. Hins vegar gerist það stundum að pörin aðskiljast og lokaafurð frumunnar hefur auka sett af litningum í ástandi sem við köllum fjöllitnun (Mynd 18.14).

Sjónræn tenging

Hvort er líklegra til að lifa af, afkvæmi með 2n + 1 litninga eða afkvæmi með 2n - 1 litninga?

Tap á erfðaefni er næstum alltaf banvænt, svo afkvæmi með 2n + 1 litninga eru líklegri til að lifa af.

Fjöllitnun er ástand þar sem fruma eða lífvera hefur auka sett, eða mörg sett, af litningum. Vísindamenn hafa greint tvær megintegundir fjöllitnunar sem geta leitt til æxlunarlegrar einangrunar einstaklings í fjöllitnu ástandi. Æxlunarleg einangrun er vanhæfni til að eiga afkvæmi saman. Í sumum tilfellum mun fjöllitna einstaklingur hafa tvö eða fleiri heil sett af litningum frá sinni eigin tegund í ástandi sem við köllum sjálfsfjöllitnun (Mynd 18.15). Forskeytið „auto-“ þýðir „sjálf-“, svo hugtakið þýðir mörg litningasett frá eigin tegund. Fjöllitnun verður til vegna villu í meiósu þar sem allir litningarnir fara í eina frumu í stað þess að aðskiljast.

Til dæmis, ef plöntutegund með 2n = 6 framleiðir sjálfsfjöllitna kynfrumur sem eru einnig tvílitna (2n = 6, þegar þær ættu að vera n = 3), hafa kynfrumurnar nú tvisvar sinnum fleiri litninga en þær ættu að hafa. Þessar nýju kynfrumur verða ósamrýmanlegar venjulegum kynfrumum sem þessi plöntutegund framleiðir. Hins vegar gætu þær annaðhvort sjálffrjógvast eða æxlast með öðrum sjálfsfjöllitna plöntum með kynfrumur sem hafa sama tvílitna fjölda. Á þennan hátt getur samsvæða tegundamyndun átt sér stað hratt með myndun afkvæma með 4n sem við köllum fjórlitna. Þessir einstaklingar gætu strax aðeins æxlast með þeim af þessari nýju gerð en ekki þeim af upprunalegu tegundinni.

Hin tegund fjöllitnunar á sér stað þegar einstaklingar tveggja mismunandi tegunda æxlast og mynda lífvænlegt afkvæmi sem við köllum blöndunarfjöllitnun. Forskeytið „allo-“ þýðir „annar“ (minnist allopatric): þess vegna verður blöndunarfjöllitnun til þegar kynfrumur frá tveimur mismunandi tegundum sameinast. Mynd 18.16 sýnir eina mögulega leið til myndunar blöndunarfjöllitnunar. Takið eftir hvernig það tekur tvær kynslóðir, eða tvo æxlunaratburði áður en lífvænlegur frjór blendingur verður til.

Ræktuð afbrigði hveitis, bómullar og tóbaksplantna eru öll blöndunarfjöllitnar. Þótt fjöllitnun eigi sér stundum stað hjá dýrum, er hún algengust hjá plöntum. (Dýr með hvers kyns litningagalla sem við lýsum hér eru ólíkleg til að lifa af og eignast eðlileg afkvæmi.) Vísindamenn hafa uppgötvað að meira en helmingur allra rannsakaðra plöntutegunda tengist tegund sem þróaðist með fjöllitnun. Vegna svo hárrar tíðni fjöllitnunar í plöntum setja sumir vísindamenn fram þá tilgátu að þetta ferli eigi sér stað frekar sem aðlögun en sem villa.

Æxlunarleg einangrun

Ef nægur tími líður mun erfðafræðileg og svipgerðarleg aðgreining milli stofna hafa áhrif á eiginleika sem hafa áhrif á æxlun: ef einstaklingar tveggja stofna væru leiddir saman væri pörun ólíklegri, en ef pörun ætti sér stað yrðu afkvæmin ólífvænleg eða ófrjó. Margar tegundir aðgreinandi eiginleika geta haft áhrif á æxlunarlega einangrun, getu til að æxlast innbyrðis, hjá stofnunum tveimur.

Æxlunarleg einangrun getur átt sér stað á ýmsa vegu. Vísindamenn flokka þá í tvo hópa: hindranir fyrir okfrumumyndun og hindranir eftir okfrumumyndun. Munið að okfruma er frjóvgað egg: fyrsta fruma í þroska lífveru sem fjölgar sér með kynæxlun. Þess vegna er hindrun fyrir okfrumumyndun ferli sem kemur í veg fyrir að æxlun eigi sér stað. Þetta felur í sér hindranir sem koma í veg fyrir frjóvgun þegar lífverur reyna æxlun. Hindrun eftir okfrumumyndun verður eftir myndun okfrumu. Þetta felur í sér lífverur sem lifa ekki af fósturstigið og þær sem fæðast ófrjóar.

Sumar hindranir fyrir okfrumumyndun koma algjörlega í veg fyrir æxlun. Margar lífverur æxlast aðeins á ákveðnum tímum ársins, oft bara árlega. Mismunur á pörunartíma, sem við köllum tímaeinangrun, getur virkað sem form æxlunarlegrar einangrunar. Til dæmis búa tvær froskategundir á sama svæði, en önnur æxlast frá janúar til mars en hin æxlast frá mars til maí (Mynd 18.17).

Í sumum tilfellum flytjast stofnar tegundar eða eru fluttir á nýtt búsvæði og setjast að á stað sem skarast ekki lengur við aðra stofna sömu tegundar. Við köllum þetta ástand búsvæðaeinangrun. Æxlun við upprunategundina hættir og nýr hópur er til sem er nú æxlunarlega og erfðafræðilega sjálfstæður. Til dæmis gæti engisprettustofn sem skiptist upp eftir flóð ekki lengur átt samskipti sín á milli. Með tímanum munu kraftar náttúruvals, stökkbreytingar og erfðarek líklega leiða til þess að hóparnir tveir aðgreinist (Mynd 18.18).

Atferliseinangrun á sér stað þegar tilvist eða fjarvera tiltekinnar hegðunar kemur í veg fyrir æxlun. Til dæmis nota karlflugur eldflugna sérstök ljósamynstur til að laða að kvenflugur. Ýmsar eldflugutegundir sýna ljós sín á mismunandi hátt. Ef karlfluga einnar tegundar reyndi að laða að kvenflugu annarrar, myndi hún ekki þekkja ljósamynstrið og myndi ekki parast við karlfluguna.

Aðrar hindranir fyrir okfrumumyndun verka þegar munur á kynfrumum (eggjum og sæði) kemur í veg fyrir að frjóvgun eigi sér stað. Við köllum þetta kynfrumuhindrun. Á svipaðan hátt reyna náskyldar lífverur í sumum tilfellum að parast, en æxlunarfæri þeirra passa einfaldlega ekki saman. Til dæmis hafa karlkyns vatnadísir af mismunandi tegundum mismunandi löguð æxlunarfæri. Ef ein tegund reynir að parast við kvenflugu annarrar, passa líkamshlutar þeirra einfaldlega ekki saman. (Mynd 18.19).

Hjá plöntum geta ákveðnar byggingar, sem eru lagaðar að því að laða að eina tegund frjóbera, samtímis hindrað aðra frjóbera í að komast að frjókornunum. Göngin sem dýr þarf að fara um til að komast í blómasafa geta verið mjög breytileg að lengd og þvermáli, sem kemur í veg fyrir að plantan víxlfrjóvgast við aðra tegund (Mynd 18.20).

Þegar frjóvgun á sér stað og okfruma myndast geta hindranir eftir okfrumumyndun komið í veg fyrir æxlun. Í mörgum tilfellum geta blendingar ekki þroskast eðlilega á fósturstigi og lifa einfaldlega ekki af fósturskeiðið. Við köllum þetta lífvænleikaskort blendings vegna þess að blendingslífverurnar eru einfaldlega ekki lífvænlegar. Í öðrum tilfellum eftir okfrumumyndun leiðir æxlun til fæðingar og vaxtar blendings sem er ófrjór. Þar af leiðandi geta lífverurnar ekki eignast eigin afkvæmi. Við köllum þetta ófrjósemi blendings.

Áhrif búsvæðis á tegundamyndun

Samsvæða tegundamyndun getur einnig átt sér stað með öðrum hætti en fjöllitnun. Tökum sem dæmi fisktegund sem lifir í stöðuvatni. Eftir því sem stofninn stækkar eykst samkeppni um fæðu. Gerum ráð fyrir að hópur þessara fiska, undir þrýstingi um að finna fæðu, hafi haft þann erfðafræðilega sveigjanleika að uppgötva og nýta aðra auðlind sem aðrir fiskar nýttu ekki. Segjum að þessi nýja fæðuuppspretta sé staðsett á öðru dýpi í vatninu? Með tímanum myndu þeir sem nærðust á nýju fæðuuppsprettunni eiga meiri samskipti hver við annan en við hina fiskana; þess vegna myndu þeir einnig æxlast innbyrðis. Afkvæmi þessara fiska myndu líklega hegða sér eins og foreldrar þeirra: nærast og lifa á sama svæði og halda sig aðskildum frá upprunalega stofninum. Ef þessi hópur fiska héldi áfram að vera aðskilinn frá fyrri stofninum gæti samsvæða tegundamyndun að lokum átt sér stað eftir því sem meiri erfðafræðilegur munur safnaðist upp á milli þeirra.

Þessi atburðarás á sér stað í náttúrunni, líkt og aðrar sem leiða til æxlunarlegrar einangrunar. Einn slíkur staður er Viktoríuvatn í Afríku, sem er frægt fyrir samsvæða tegundamyndun síklíða. Rannsakendur hafa fundið hundruð tilvika um samsvæða tegundamyndun hjá þessum fiskum, sem hafa ekki aðeins gerst í miklum mæli heldur einnig á stuttum tíma. Mynd 18.21 sýnir þessa tegund tegundamyndunar meðal stofns síklíða í Níkaragva. Á þessum stað lifa tvær gerðir síklíða á sama landfræðilega svæði en hafa þróað með sér mismunandi formgerðir sem gera þeim kleift að eta mismunandi fæðu.