Námsgögn
Innskráning
Hleð efnisyfirliti...

Efnisyfirlit

  1. Formáli
    1. Inngangur
    2. 3.1 Frumuhimnan
    3. 3.2 Umfrymið og frumulíffæri
    4. 3.3 Kjarninn og DNA-eftirmyndun
    5. 3.4 Próteinmyndun
    6. 3.5 Vöxtur og skipting frumna
    7. 3.6 Frumusérhæfing
    8. Lykilhugtök
    9. Upprifjun kafla
    10. Spurningar um gagnvirka tengla
    11. Upprifjunarspurningar
    12. Spurningar til gagnrýninnar hugsunar
  2. Heimildir
  3. Atriðaskrá
Líffæra- og lífeðlisfræði, 2. útgáfa (IS)Kafli 33.2 Umfrymið og frumulíffæri
33 Frumufræðilegt skipulagsstig

3.2 Umfrymið og frumulíffæri

FYRRI KAFLI

3.1 Frumuhimnan

NÆSTI KAFLI

3.3 Kjarninn og DNA-eftirmyndun

3.2 Umfrymið og frumulíffæri

Námsmarkmið

Að loknum þessum hluta áttu að geta:

  • lýst byggingu og starfsemi þeirra frumulíffæra sem tilheyra innra himnukerfinu, einkum frymisnets, Golgikerfis og leysingarkorna
  • lýst byggingu og starfsemi hvatbera og oxunarkorna
  • útskýrt þrjá meginþætti frumugrindarinnar, þar á meðal samsetningu þeirra og hlutverk

Nú þegar þú hefur lært að frumuhimnan umlykur allar frumur geturðu kafað inn í dæmigerða mannafrumu og kynnt þér innri hluta hennar og hlutverk þeirra. Allar lifandi frumur fjölfruma lífvera hafa innra umfrymisrými og í umfryminu er kjarni. Frymisvökvi er hlaupkennt efni inni í frumunni sem myndar þann vökvafasa sem er nauðsynlegur fyrir lífefnafræðileg hvörf. Heilkjörnungafrumur, þar á meðal allar dýrafrumur, innihalda einnig ýmis frumulíffæri. Frumulíffæri („lítið líffæri“) er ein af mörgum gerðum himnuumlukinna eininga í frumunni og gegnir hver gerð sérstöku hlutverki. Rétt eins og hin ýmsu líffæri líkamans starfa saman í samhljómi til að sinna allri líkamsstarfsemi vinna hin fjölmörgu frumulíffæri saman að því að halda frumunni heilbrigðri og sinna öllum mikilvægum hlutverkum hennar. Frumulíffærin og frymisvökvinn mynda saman umfrymi frumunnar. Kjarninn er miðlægt frumulíffæri sem inniheldur DNA frumunnar (Mynd 3.13).

Skýringarmyndin sýnir dýrafrumu þar sem öll frumulíffæri innan frumunnar eru merkt.
Mynd 3.13. Þótt myndin sýni ekki neina eina tiltekna mannafrumu er hún dæmigert líkan af frumu með helstu frumulíffærum og innri byggingum.

Frumulíffæri innra himnukerfisins

Þrjú meginfrumulíffæri mynda saman kerfi inni í frumunni sem nefnist innra himnukerfið. Þau vinna saman að ýmsum verkefnum frumunnar, þar á meðal að mynda, pakka og flytja út tilteknar frumuafurðir. Til innra himnukerfisins teljast frymisnetið, Golgikerfið og bólur.

Frymisnetið

Frymisnetið (ER) er gangakerfi sem er samfellt kjarnahimnunni, eða kjarnahjúpnum, sem umlykur kjarnann, og er gert úr sama efni, lípíðtvílagi. Líta má á frymisnetið sem hlykkjótta samgönguæð sem minnir á síkin í Feneyjum. Það myndar göng um stóran hluta frumunnar sem flytja, mynda og geyma efni. Hlykkjótt bygging frymisnetsins skapar stórt himnuyfirborð sem gerir því kleift að sinna fjölmörgum hlutverkum sínum (Mynd 3.14).

Myndin sýnir byggingu frymisnetsins. Skýringarmyndin auðkennir hrjúft og slétt frymisnet og merkir kjarnann. Tvær smásjármyndir sýna byggingu frymisnetsins í smáatriðum. Vinstri smásjármyndin sýnir hrjúft frymisnet í brisfrumu en sú hægri sýnir slétt frymisnet.
Mynd 3.14. (a) Frymisnetið er hlykkjótt net þunnra himnusekkja sem liggur þétt við frumukjarnann. Slétt og hrjúft frymisnet eru mjög ólík að útliti og starfsemi (uppruni: músarvefur). (b) Fjöldi ríbósóma, þar sem próteinmyndun fer fram, situr á hrjúfa frymisnetinu (uppruni: músarvefur). EM × 110,000. (c) Slétt frymisnet myndar fosfólípíð og sterahormón, stjórnar styrk kalsíumjóna (Ca++), umbrýtur sum kolvetni og brýtur niður tiltekin eiturefni (uppruni: músarvefur). EM × 110,510. (Smásjármyndir frá stjórn Háskólans í Michigan, læknadeild © 2012)

Frymisnet getur verið af tvennum toga: hrjúft frymisnet og slétt frymisnet. Þessar tvær gerðir gegna mjög ólíkum hlutverkum og magn hvorrar um sig getur verið mjög mismunandi eftir frumugerð. Hrjúft frymisnet (RER) dregur nafn sitt af því að í himnu þess sitja smákorn, frumulíffæri sem nefnast ríbósóm, og gefa því kornótt yfirbragð. Ríbósóm er frumulíffæri þar sem próteinmyndun fer fram. Það er gert úr tveimur undireiningum úr ríbósóma-RNA sem umlykja mRNA til að hefja þýðingu og síðan próteinmyndun. Slétt frymisnet (SER) er án þessara ríbósóma.

Eitt helsta hlutverk slétta frymisnetsins er myndun lípíða. Það myndar fosfólípíð, sem eru meginefni lífhimna, og einnig sterahormón. Frumur sem framleiða mikið magn slíkra hormóna, svo sem frumur í eggjastokkum kvenna og eistum karla, innihalda því mikið slétt frymisnet. Auk lípíðmyndunar geymir slétta frymisnetið Ca++-jónir og stjórnar styrk þeirra í frumunni. Þetta hlutverk er afar mikilvægt í frumum taugakerfisins þar sem Ca++ hrindir af stað losun taugaboðefna. Slétta frymisnetið umbrýtur einnig sum kolvetni og gegnir afeitrunarhlutverki með því að brjóta niður tiltekin eiturefni.

Ólíkt slétta frymisnetinu er meginhlutverk hrjúfa frymisnetsins að mynda og breyta próteinum sem fara í frumuhimnuna eða verða flutt út úr frumunni. Við þessa próteinmyndun festist fjöldi ríbósóma við frymisnetið og gefur hrjúfa frymisnetinu kornótt yfirbragð. Prótein er yfirleitt myndað í ríbósómi og losað inn í göng hrjúfa frymisnetsins. Þar má bæta sykrum við próteinið með ferli sem nefnist glýkósýlering áður en það er flutt í bólu á næsta stig pökkunar og dreifingar: Golgikerfið.

Golgikerfið

Golgikerfið flokkar, breytir og sendir frá sér afurðir hrjúfa frymisnetsins, líkt og pósthús. Það líkist stafla af flötum skífum, næstum eins og stafla af óreglulega löguðum pönnukökum. Líkt og frymisnetið eru þessar skífur gerðar úr himnum. Golgikerfið hefur tvær aðgreindar hliðar sem gegna hvor sínu hlutverki. Önnur hliðin tekur við afurðum í bólum. Afurðirnar eru flokkaðar á leið sinni í gegnum kerfið og síðan losaðar frá hinni hliðinni eftir að þeim hefur verið pakkað í nýjar bólur. Ef flytja á afurðina út úr frumunni færist bólan að frumuyfirborðinu og rennur saman við frumuhimnuna, en farmurinn seytist út (Mynd 3.15).

Myndin sýnir byggingu Golgikerfisins. Skýringarmyndin vinstra megin sýnir staðsetningu og byggingu þess. Hægra megin er smásjármynd sem sýnir fellingar Golgikerfisins í smáatriðum.
Mynd 3.15. (a) Golgikerfið vinnur úr afurðum hrjúfa frymisnetsins og myndar einnig ný frumulíffæri sem nefnast leysingarkorn. Prótein og aðrar afurðir frymisnetsins berast til Golgikerfisins sem raðar þeim, breytir, pakkar og merkir. Sumar afurðirnar eru fluttar á önnur svæði frumunnar en aðrar eru fluttar út úr henni með útfrumun. Ensímprótínum er pakkað í ný leysingarkorn eða þau eru pökkuð og send til að renna saman við leysingarkorn sem fyrir eru. (b) Rafeindasmásjármynd af Golgikerfinu.

Leysingarkorn

Meðal próteinafurða sem Golgikerfið pakkar eru meltingarensím sem eiga að vera áfram inni í frumunni og brjóta þar niður tiltekin efni. Ensímbólurnar sem Golgikerfið losar geta myndað ný leysingarkorn eða runnið saman við leysingarkorn sem fyrir eru. Leysingarkorn er frumulíffæri sem inniheldur ensím sem brjóta niður og melta óþarfa frumuhluta, svo sem skemmt frumulíffæri. Leysingarkorni má líkja við niðurrifssveit sem rífur gamlar og ótraustar byggingar í hverfi. Sjálfsát („að éta sjálfan sig“) er ferli þar sem fruma meltir eigin byggingar. Leysingarkorn eru einnig mikilvæg við niðurbrot framandi efna. Þegar tilteknar ónæmisvarnarfrumur, hvít blóðkorn, taka til dæmis bakteríur upp með frumuáti flyst bakteríufruman inn í leysingarkorn og ensímin þar melta hana. Eins og vænta má innihalda slíkar varnarfrumur sem stunda frumuát mikinn fjölda leysingarkorna.

Við tilteknar aðstæður gegna leysingarkorn umfangsmeira og örlagaríkara hlutverki. Í skemmdum eða óheilbrigðum frumum geta þau opnast og losað meltingarensím sín út í umfrymið, sem drepur frumuna. Þessi „sjálfseyðing“ nefnist sjálfsrof og verður til þess að frumudauðinn fer fram með stýrðum hætti; ferlið nefnist stýrður frumudauði eða apoptósa.

Gagnvirkur hlekkur

Horfðu á þetta myndskeið til að fræðast um innra himnukerfið, sem nær til hrjúfa og slétta frymisnetsins, Golgikerfisins, leysingarkorna og bóla. Hvert er meginhlutverk innra himnukerfisins?

Frumulíffæri sem annast orkuframleiðslu og afeitrun

Auk verkefna innra himnukerfisins sinnir fruman mörgum öðrum mikilvægum hlutverkum. Rétt eins og þú þarft að neyta næringarefna til að afla þér orku verður hver fruma að taka upp næringarefni. Sumum þeirra er umbreytt í efnaorku sem knýr lífefnafræðileg hvörf. Annað mikilvægt hlutverk frumunnar er afeitrun. Menn taka inn alls kyns eiturefni úr umhverfinu og mynda einnig skaðleg efni sem aukaafurðir frumuferla. Frumur í lifrinni sem nefnast lifrarfrumur afeitra mörg þessara efna.

Hvatberar

Hver hvatberi (fleirtala = hvatberar) er himnuklætt, baunalaga frumulíffæri sem er „orkubreytir“ frumunnar. Hvatberar hafa ytri himnu úr lípíðtvílagi og aðra innri himnu sem einnig er úr lípíðtvílagi (Mynd 3.16). Innri himnan myndar fjölmargar hlykkjóttar fellingar með miklu yfirborðsflatarmáli sem nefnast kristur. Í þessari innri himnu annast röð próteina, ensíma og annarra sameinda lífefnafræðileg hvörf frumuöndunar. Hvörfin umbreyta orku sem er geymd í næringarsameindum, svo sem glúkósa, í adenósínþrífosfat (ATP), sem veitir frumunni nýtanlega orku. Frumur nota ATP stöðugt og því eru hvatberarnir sífellt að störfum. Súrefnissameindir eru nauðsynlegar við frumuöndun og þess vegna þarftu stöðugt að anda að þér súrefni. Vöðvakerfið er eitt þeirra líffærakerfa sem nota gríðarlegt magn ATP, því ATP er nauðsynlegt til að viðhalda vöðvasamdrætti. Vöðvafrumur eru því þéttsetnar hvatberum. Taugafrumur þurfa einnig mikið ATP til að knýja natríum-kalíumdælur sínar. Í einni taugafrumu geta því verið yfir eitt þúsund hvatbera. Beinfruma, sem er mun minna efnaskiptavirk, hefur hins vegar ef til vill aðeins nokkur hundruð hvatbera.

Myndin sýnir byggingu hvatbera. Innri og ytri himnan, kristurnar og millihimnurýmið eru merkt. Hægra megin er smásjármynd sem sýnir byggingu hvatbera í smáatriðum.
Mynd 3.16. Hvatberarnir eru orkubreytingarverksmiðjur frumunnar. (a) Hvatberi er gerður úr tveimur aðskildum himnum úr lípíðtvílagi. Í innri himnunni eru ýmsar sameindir sem vinna saman að myndun ATP, helsta orkugjaldmiðils frumunnar. (b) Rafeindasmásjármynd af hvatberum. EM × 236,000. (Smásjármynd frá stjórn Háskólans í Michigan, læknadeild © 2012)

Oxunarkorn

Líkt og leysingarkorn er oxunarkorn himnubundið frumulíffæri sem inniheldur aðallega ensím (Mynd 3.17). Oxunarkorn gegna nokkrum ólíkum hlutverkum, þar á meðal í lípíðumbrotum og efnafræðilegri afeitrun. Ólíkt meltingarensímunum í leysingarkornum flytja ensímin í oxunarkornum vetnisatóm frá ýmsum sameindum yfir á súrefni og mynda þannig vetnisperoxíð (H2O2). Með þessum hætti hlutleysa oxunarkorn eiturefni á borð við alkóhól. Til að skilja mikilvægi oxunarkorna þarf að þekkja hugtakið hvarfgjörn súrefnissambönd.

Skýringarmyndin sýnir oxunarkorn, bólulaga byggingu með lípíðtvílagi að utan og kristallaðan kjarna að innan.
Mynd 3.17. Oxunarkorn eru himnubundin frumulíffæri sem innihalda mikið af ensímum til að afeitra skaðleg efni og umbrjóta lípíð.

Hvarfgjörn súrefnissambönd (ROS), svo sem peroxíð og stakeindir, eru mjög hvarfgjarnar afurðir margra eðlilegra frumuferla, meðal annars ATP-myndandi hvarfa í hvatberum og umbrots súrefnis. Dæmi um ROS eru hýdroxýlstakeindin OH, H2O2 og ofuroxíð (O2−). Sum hvarfgjörn súrefnissambönd eru mikilvæg fyrir tiltekin frumuhlutverk, svo sem frumuboð og ónæmissvörun gegn framandi efnum. Stakeindir eru hvarfgjarnar vegna þess að þær innihalda óparaðar rafeindir. Þær geta auðveldlega oxað aðrar sameindir víða um frumuna og valdið frumuskemmdum og jafnvel frumudauða. Talið er að stakeindir eigi þátt í mörgum skaðlegum ferlum í líkamanum, allt frá krabbameini til kransæðasjúkdóms.

Oxunarkorn stýra hins vegar hvörfum sem hlutleysa stakeindir. Við ferlið mynda þau mikið magn af eitruðu H2O2 en innihalda ensím sem umbreyta H2O2 í vatn og súrefni. Þessar aukaafurðir losna örugglega út í umfrymið. Líkt og örsmáar skólphreinsistöðvar hlutleysa oxunarkorn skaðleg eiturefni svo þau valdi ekki usla í frumunum. Lifrin sér aðallega um að afeitra blóðið áður en það berst um líkamann og lifrarfrumur innihalda óvenjumörg oxunarkorn.

Varnarkerfi á borð við afeitrun í oxunarkornum og tiltekin andoxunarefni í frumum hlutleysa mörg þessara sambanda. Sum vítamín og önnur efni, sem finnast einkum í ávöxtum og grænmeti, hafa andoxunareiginleika. Andoxunarefni oxast sjálf og stöðva þannig skaðlegar keðjuverkanir sem stakeindir hrinda af stað. Stundum safnast hvarfgjörn súrefnissambönd þó upp umfram það sem varnirnar ráða við.

Oxunarálag er heiti á skemmdum sem hvarfgjörn súrefnissambönd valda á frumuhlutum. Vegna óparaðra rafeinda sinna geta þau hrundið af stað keðjuverkunum þar sem þau taka rafeindir frá öðrum sameindum. Þær sameindir oxast þá og verða hvarfgjarnar, taka aftur rafeindir frá öðrum sameindum og við það verður keðjuverkun. Hvarfgjörn súrefnissambönd geta valdið varanlegum skemmdum á lípíðum, próteinum, kolvetnum og kjarnsýrum frumna. Skemmt DNA getur leitt til stökkbreytinga og jafnvel krabbameins. Stökkbreyting er breyting á kirnaröð gens í DNA frumu sem getur breytt próteininu sem genið skráir fyrir. Meðal annarra sjúkdóma sem taldir eru geta stafað af hvarfgjörnum súrefnissamböndum eða versnað vegna þeirra eru Alzheimer-sjúkdómur, hjarta- og æðasjúkdómar, sykursýki, Parkinson-sjúkdómur, liðagigt, Huntington-sjúkdómur og geðklofi. Athygli vekur að þessir sjúkdómar eru að mestu aldurstengdir. Margir vísindamenn telja oxunarálag eiga stóran þátt í öldrunarferlinu.

Öldrun og...

Fruman: Kenningin um stakeindir

Kenningin um þátt stakeinda í öldrun kom fyrst fram á sjötta áratugnum (1950s) og er enn umdeild. Í meginatriðum felur kenningin í sér að uppsafnaðar frumuskemmdir af völdum oxunarálags stuðli að lífeðlisfræðilegum og líffærafræðilegum áhrifum öldrunar. Tvær gjörólíkar útgáfur eru af kenningunni. Önnur segir að öldrunarferlið sjálft sé afleiðing oxunarskemmda en hin að oxunarskemmdir valdi aldurstengdum sjúkdómum og röskunum. Síðari útgáfan nýtur meiri viðurkenningar en sú fyrri. Fjölmargar vísbendingar benda þó til þess að oxunarskemmdir stuðli að öldrun. Rannsóknir hafa sýnt að minni oxunarskemmdir geta lengt æviskeið tiltekinna lífvera, svo sem gersveppa, orma og ávaxtaflugna. Aftur á móti geta auknar oxunarskemmdir stytt æviskeið músa og orma. Athyglisvert er að inngrip sem nefnist hitaeiningaskerðing, það er hófleg takmörkun á hitaeininganeyslu, hefur reynst lengja æviskeið sumra tilraunadýra. Talið er að lengingin stafi að minnsta kosti að hluta af minna oxunarálagi. Langtímarannsókn á prímötum sem sættu hitaeiningaskerðingu sýndi þó enga lengingu æviskeiðs þeirra. Mun meiri rannsókna er þörf til að skilja betur tengsl hvarfgjarnra súrefnissambanda og öldrunar.

Frumugrindin

Rétt eins og beinagrindin styður við líkama mannsins hjálpar frumugrindin frumum að viðhalda byggingarlegum heilleika sínum. Frumugrindin er safn trefjaprótína sem veita frumum burðarstuðning, en það er aðeins eitt af hlutverkum hennar. Hlutar frumugrindarinnar eru einnig nauðsynlegir fyrir hreyfanleika frumna, æxlun þeirra og flutning efna innan þeirra.

Frumugrindin myndar flókið þráðanet um alla frumuna og samanstendur af þrenns konar próteinþráðum: örþráðum, milliþráðum og örpíplum (Mynd 3.18). Þykkust þessara þriggja gerða er örpíplan, byggingarþráður úr undireiningum próteins sem nefnist túbúlín. Örpíplur viðhalda lögun og byggingu frumunnar, hjálpa henni að standast þrýsting og taka þátt í að staðsetja frumulíffæri inni í henni. Þær mynda einnig tvenns konar hreyfanleg útskot frumna: bifhár og svipur. Bifhár eru á mörgum frumum líkamans, meðal annars þekjufrumum sem klæða öndunarvegina. Þau hreyfast taktbundið og slá stöðugt þannig að úrgangsefni á borð við ryk, slím og bakteríur færast upp eftir öndunarvegunum, frá lungunum og í átt að munninum. Sláttur bifhára á frumum í eggjaleiðurum kvenna flytur eggfrumur frá eggjastokknum í átt að leginu. Svipa (fleirtala = svipur) er stærra útskot en bifhár og er sérhæfð til að knýja frumuna áfram. Eina frumugerðin í mönnum sem hefur svipu er sáðfruman, sem þarf að knýja sig í átt að eggfrumu.

Myndin sýnir ólíka hluta frumugrindarinnar í dýrafrumu. Vinstra megin eru örpíplur og bygging súlunnar sem tvíliðir túbúlíns mynda. Í miðjunni sjást aktínþræðir og gormlaga byggingin sem þeir mynda. Hægra megin sést trefjabygging milliþráða þar sem ólík keratín eru vafin saman.
Mynd 3.18. Frumugrindin samanstendur af (a) örpíplum, (b) örþráðum og (c) milliþráðum. Hún gegnir mikilvægu hlutverki við að viðhalda lögun og byggingu frumu, stuðla að frumuhreyfingum og aðstoða við frumuskiptingu.

Mjög mikilvægt hlutverk örpípla er að mynda brautir, líkt og járnbrautarteina, sem erfðaefnið er dregið eftir við frumuskiptingu. Ferlið krefst ATP og tryggir að hvor ný dótturfruma fái rétt litningasett. Tvær stuttar og eins örpíplubyggingar sem nefnast deilikorn eru nálægt frumukjarnanum. Deilikorn getur verið upptökustaður örpípla sem teygja sig út sem bifhár eða svipur, eða aðstoðað við aðskilnað DNA við frumuskiptingu. Örpíplurnar vaxa út frá deilikornunum með því að bæta við sig fleiri túbúlínundireiningum, líkt og hlekkjum er bætt við keðju.

Öfugt við örpíplur er örþráður grennri gerð þráðar í frumugrindinni (sjá Mynd 3.18b). Aktín, prótein sem myndar keðjur, er meginuppistaða örþráðanna. Aktíntrefjar, sem eru snúnar keðjur aktínþráða, mynda stóran hluta vöðvavefs og valda ásamt próteininu mýósíni vöðvasamdrætti. Líkt og örpíplur eru aktínþræðir langar keðjur stakra undireininga sem nefnast aktínundireiningar. Í vöðvafrumum nefnast þessir löngu aktínþræðir grannþræðir. Þykkir þræðir mýósínprótíns „draga“ í þá og stytta þannig frumuna.

Aktín gegnir einnig mikilvægu hlutverki við frumuskiptingu. Þegar fruma er að fara að skiptast í tvennt vinna aktínþræðir með mýósíni að því að mynda skiptiskoru sem klýfur að lokum frumuna um miðjuna og myndar tvær nýjar frumur úr þeirri upprunalegu.

Síðasta gerð þráða frumugrindarinnar er milliþráður. Eins og heitið gefur til kynna er hann mitt á milli örpípla og örþráða að þykkt (sjá Mynd 3.18c). Milliþræðir eru gerðir úr löngum, trefjalaga undireiningum próteins sem nefnist keratín og vefjast saman líkt og þræðir í reipi. Ásamt örpíplum eru milliþræðir mikilvægir til að viðhalda lögun og byggingu frumu. Örpíplur standast þrýsting en milliþræðir standast tog, það er krafta sem draga frumur í sundur. Frumur verða oft fyrir togi, til dæmis þegar þekjufrumur húðarinnar þjappast saman og togast í ólíkar áttir. Milliþræðir hjálpa til við að festa frumulíffæri saman inni í frumu og tengja einnig frumur hverja við aðra með því að mynda sérstök frumumót.

Námsgögn.is þýðing á efni frá OpenStax. Frítt frumrit: https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology-2e/pages/1-introduction Leyfi upprunabókar: CC BY-NC-SA 4.0. Námsgögn er sjálfstætt verkefni; OpenStax hvorki styður né vottar þýðinguna.

FYRRI KAFLI

3.1 Frumuhimnan

NÆSTI KAFLI

3.3 Kjarninn og DNA-eftirmyndun