3.1 Frumuhimnan
3.1 Frumuhimnan
Námsmarkmið
Að loknum þessum hluta áttu að geta:
- lýst þeim sameindaþáttum sem mynda frumuhimnuna
- útskýrt helstu einkenni og eiginleika frumuhimnunnar
- greint á milli efna sem geta flætt í gegnum lípíðtvílagið og efna sem geta það ekki
- borið saman ólíkar gerðir óvirks flutnings og virkan flutning og gefið dæmi um hvort tveggja
Þrátt fyrir ólíka byggingu og starfsemi eru allar lifandi frumur fjölfruma lífvera umluktar frumuhimnu. Rétt eins og ysta lag húðarinnar skilur líkama þinn frá umhverfinu skilur frumuhimnan, sem einnig nefnist plasmahimna, innra innihald frumunnar frá ytra umhverfi hennar. Frumuhimnan myndar verndandi tálma umhverfis frumuna og stjórnar því hvaða efni komast inn í hana og út úr henni.
Bygging og samsetning frumuhimnunnar
Hin afar sveigjanlega frumuhimna er aðallega gerð úr tveimur lögum fosfólípíða sem snúa hölunum hvort að öðru, svonefndu tvílagi. Í himnunni er einnig kólesteról sem stuðlar að hreyfanleika hennar, auk ýmissa innfelldra prótína sem gegna margvíslegum hlutverkum.
Í öðrum enda hverrar fosfólípíðsameindar er fosfathópur, svonefnt „höfuð“, og tveir samsíða fitusýruhalar ganga út frá hinum endanum (Mynd 3.2). Fosfathópurinn er neikvætt hlaðinn og því er höfuðið skautað og vatnssækið, það er „sækir í vatn“. Vatnssækin sameind, eða svæði sameindar, laðast að vatni. Fosfathöfuðin laðast því að vatnssameindum bæði í utanfrumu- og innanfrumuumhverfinu. Lípíðhalarnir eru hins vegar óhlaðnir, eða óskautaðir, og vatnsfælnir, það er „forðast vatn“. Vatnsfælin sameind, eða svæði sameindar, hrindir vatni frá sér og hrindist sjálf frá vatni. Sumir lípíðhalar eru gerðir úr mettuðum fitusýrum en aðrir innihalda ómettaðar fitusýrur. Þessi blanda eykur hreyfanleika halanna sem eru stöðugt á hreyfingu. Fosfólípíð eru því tvíeðlis sameindir. Tvíeðlis sameind hefur bæði vatnssækið og vatnsfælið svæði. Sápa getur einmitt fjarlægt olíu- og fitubletti vegna tvíeðlis eiginleika sinna. Vatnssækni hlutinn leysist upp í vatni en vatnsfælni hlutinn getur lokað fitu inni í mísellum sem síðan skolast burt.
Frumuhimnan er gerð úr tveimur samliggjandi lögum fosfólípíða. Lípíðhalar annars lagsins snúa að lípíðhölum hins og mætast á mótum laganna. Fosfólípíðhöfuðin snúa út á við; annað lagið snýr að innanrými frumunnar en hitt að ytra umhverfi hennar (Mynd 3.3). Fosfathóparnir eru skautaðir og vatnssæknir og laðast því að vatni í innanfrumuvökvanum. Innanfrumuvökvi (ICF) er vökvinn inni í frumunni. Fosfathóparnir laðast einnig að utanfrumuvökvanum. Utanfrumuvökvi (ECF) er vökvaumhverfið utan frumuhimnunnar. Millifrumuvökvi (IF) er sá hluti utanfrumuvökvans sem er ekki inni í æðum. Vatnsfælnu lípíðhalarnir mætast í innri hluta himnunnar og halda vatnskenndum innanfrumu- og utanfrumuvökva frá þessu svæði. Í frumuhimnunni eru mörg prótín og önnur lípíð, svo sem kólesteról, sem tengjast fosfólípíðtvílaginu. Mikilvægur eiginleiki himnunnar er að hún helst hreyfanleg; lípíð og prótín frumuhimnunnar eru ekki læst í fasta stöðu.
Himnuprótín
Lípíðtvílagið er undirstaða frumuhimnunnar en fjölmörg prótín eru dreifð um það. Tvær algengar gerðir prótína í frumuhimnunni eru innfelld himnuprótín og jaðarprótín (Mynd 3.4). Eins og heitið gefur til kynna er innfellt himnuprótín greypt í himnuna. Gangaprótín er dæmi um innfellt himnuprótín sem hleypir tilteknum efnum, svo sem ákveðnum jónum, með valbundnum hætti inn í frumuna eða út úr henni.
Annar mikilvægur flokkur innfelldra himnuprótína eru auðkenningarprótín frumna sem marka sjálfsmynd frumu svo að aðrar frumur geti borið kennsl á hana. Viðtaki er gerð auðkenningarprótíns sem getur bundist valbundið tiltekinni sameind utan frumunnar og bindingin kallar fram efnahvarf inni í frumunni. Bindill er sú tiltekna sameind sem binst viðtaka og virkjar hann. Sum innfelld himnuprótín gegna tvíþættu hlutverki sem bæði viðtakar og jónagöng. Dæmi um víxlverkun viðtaka og bindils eru viðtakar á taugafrumum sem bindast taugaboðefnum á borð við dópamín. Þegar dópamínsameind binst dópamínviðtaka opnast göng í þverhimnuprótíninu og ákveðnar jónir geta streymt inn í frumuna.
Sum innfelld himnuprótín eru glýkóprótein. Glýkóprótein er prótín með áföstum kolvetnasameindum sem teygja sig út í utanfrumuefnið. Kolvetnismerkin á glýkóprótínum hjálpa frumum að bera kennsl hver á annarri. Kolvetnin sem ganga út frá himnuprótínum og jafnvel sumum himnulípíðum mynda saman sykurhjúpinn. Sykurhjúpurinn er loðkenndur hjúpur umhverfis frumuna, myndaður úr glýkóprótínum og öðrum kolvetnum sem tengjast frumuhimnunni. Sykurhjúpurinn getur gegnt ýmsum hlutverkum. Hann getur til dæmis haft sameindir sem gera frumunni kleift að bindast annarri frumu, innihaldið hormónaviðtaka eða ensím sem brjóta niður næringarefni. Sykurhjúparnir í líkama einstaklings ráðast af erfðasamsetningu hans. Þeir gefa hverri af billjónum frumna einstaklingsins þá „sjálfsmynd“ að hún tilheyri líkama hans. Þessi sjálfsmynd er helsta leið ónæmisvarnarfrumna til að „vita“ að þær eigi ekki að ráðast á eigin frumur líkamans, en hún er einnig ástæða þess að líkaminn getur hafnað ígræddu líffæri frá öðrum einstaklingi.
Jaðarprótín eru yfirleitt á innra eða ytra yfirborði lípíðtvílagsins en geta einnig tengst innra eða ytra yfirborði innfellds himnuprótíns. Þau sinna yfirleitt tilteknu hlutverki fyrir frumuna. Sum jaðarprótín á yfirborði þarmafrumna starfa til dæmis sem meltingarensím sem brjóta næringarefni niður í nógu smáar einingar til að þær geti farið í gegnum frumurnar og út í blóðrásina.
Flutningur yfir frumuhimnuna
Einn merkilegasti eiginleiki frumuhimnunnar er hæfni hennar til að stjórna styrk efna inni í frumunni. Meðal þessara efna eru jónir á borð við Ca++, Na+, K+ og Cl−; næringarefni, þar á meðal sykrur, fitusýrur og amínósýrur; og úrgangsefni, einkum koltvíoxíð (CO2), sem þarf að komast út úr frumunni.
Lípíðtvílag himnunnar myndar fyrsta stig stjórnunar. Fosfólípíðin liggja þétt saman og innri hluti himnunnar er vatnsfælinn. Þessi bygging veldur því að himnan er valgegndræp. Himna með valgegndræpi hleypir aðeins efnum sem uppfylla ákveðin skilyrði hjálparlaust í gegn. Aðeins tiltölulega smá og óskautuð efni komast í gegnum lípíðtvílag frumuhimnunnar; lípíðhalar himnunnar eru jú óskautaðir. Dæmi eru önnur lípíð, súrefni, koltvíoxíð og alkóhól. Vatnsleysanleg efni, svo sem glúkósi, amínósýrur og rafvakar, þurfa hins vegar aðstoð til að komast yfir himnuna vegna þess að vatnsfælnir halar fosfólípíðtvílagsins hrinda þeim frá sér. Öll efni sem fara yfir himnuna gera það eftir annarri af tveimur meginleiðum sem flokkast eftir því hvort orku er þörf. Óvirkur flutningur er hreyfing efna yfir himnuna án þess að fruman eyði orku. Virkur flutningur er hins vegar hreyfing efna yfir himnuna með orku úr adenósínþrífosfati (ATP).
Óvirkur flutningur
Til að skilja hvernig efni flytjast óvirkt yfir frumuhimnu þarf að þekkja styrkfallanda og flæði. Styrkfallandi er munur á styrk efnis milli svæða. Sameindir, eða jónir, dreifast frá svæði þar sem þær eru í meiri styrk til svæðis þar sem þær eru í minni styrk þar til dreifingin er jöfn. Þegar sameindir hreyfast þannig er sagt að þær fari niður styrkfallanda sinn. Flæði er hreyfing agna frá svæði með meiri styrk til svæðis með minni styrk. Nokkur kunnugleg dæmi skýra þetta. Ímyndaðu þér að þú sért inni á lokuðu baðherbergi. Ef ilmvatni er úðað úr flösku flæða ilmsameindirnar á eðlilegan hátt frá staðnum þar sem þær yfirgáfu flöskuna út í öll horn herbergisins. Flæðið heldur áfram þar til styrkfallandi er ekki lengur til staðar. Annað dæmi er skeið af sykri sem sett er í tebolla. Að lokum flæðir sykurinn um allt teið þar til enginn styrkfallandi er eftir. Í báðum tilvikum verður flæðið hraðara ef herbergið er hlýrra eða teið heitara, því sameindirnar rekast þá oftar hver á aðra og dreifast hraðar en við lægra hitastig. Innri líkamshiti um 98,6° F stuðlar því einnig að flæði agna í líkamanum.
Þegar efni er í meiri styrk öðrum megin við hálfgegndræpa himnu, svo sem frumuhimnu, flæðir hvert það efni sem kemst yfir himnuna niður styrkfallanda sinn. Sum efni flæða auðveldlega í gegnum lípíðtvílag frumuhimnunnar, til dæmis lofttegundirnar súrefni (O2) og CO2. O2 flæðir yfirleitt inn í frumur vegna þess að styrkur þess er meiri utan þeirra, en CO2 flæðir yfirleitt út úr frumum vegna þess að styrkur þess er meiri inni í þeim. Hvorugt þessara dæma krefst orku frá frumunni og efnin fara því yfir himnuna með óvirkum flutningi.
Áður en lengra er haldið þarftu að rifja upp hvaða lofttegundir geta flætt yfir frumuhimnu. Frumur nota súrefni hratt við efnaskipti og því er styrkur O2 yfirleitt minni inni í frumu en utan hennar. Súrefni flæðir þar af leiðandi úr millifrumuvökvanum beint í gegnum lípíðtvílag himnunnar og inn í umfrymi frumunnar. Frumur mynda hins vegar CO2 sem aukaafurð efnaskipta og því eykst styrkur CO2 í umfryminu. CO2 flæðir þá úr frumunni í gegnum lípíðtvílagið og út í millifrumuvökvann þar sem styrkur þess er minni. Þessi hreyfing sameinda yfir frumuhimnu frá hliðinni þar sem þær eru í meiri styrk til hliðarinnar þar sem þær eru í minni styrk er gerð óvirks flutnings sem nefnist einfalt flæði (Mynd 3.5).
Stórar skautaðar sameindir og jónasameindir eru vatnssæknar og komast því ekki auðveldlega yfir fosfólípíðtvílagið. Örsmáar skautaðar sameindir, svo sem vatn, geta farið yfir það með einföldu flæði vegna smæðar sinnar. Hlaðnar frumeindir og sameindir komast ekki yfir frumuhimnuna með einföldu flæði, óháð stærð, vegna þess að vatnsfælnir halar inni í fosfólípíðtvílaginu hrinda hleðslunum frá sér. Leyst efni í vatni beggja vegna frumuhimnunnar hafa tilhneigingu til að flæða niður styrkfallanda sína. Flest efni komast þó ekki óhindrað í gegnum lípíðtvílag frumuhimnunnar og hreyfing þeirra takmarkast því við próteingöng og sérhæfð flutningskerfi í himnunni. Auðveldað flæði er flæðisferli sem flytur efni sem komast ekki yfir lípíðtvílagið vegna stærðar, hleðslu eða skautunar (Mynd 3.6). Algengt dæmi um auðveldað flæði er flutningur glúkósa inn í frumuna þar sem hann er notaður til að mynda ATP. Þótt styrkur glúkósa geti verið meiri utan frumu en innan hennar kemst hann ekki yfir lípíðtvílagið með einföldu flæði, því sameindin er bæði stór og skautuð. Sérhæft ferjuprótín, glúkósaflytjandi, flytur því glúkósasameindir inn í frumuna og auðveldar flæði þeirra inn á við.
Natríumjónir (Na+) eru til dæmis í miklum styrk utan frumna, en þessar rafvökajónir eru hlaðnar og komast ekki í gegnum óskautað lípíðtvílag himnunnar. Himnuprótín mynda natríumgöng, eða „holur“, sem auðvelda flæði þeirra svo að Na+ -jónir geti farið niður styrkfallanda sinn utan frá og inn í frumurnar. Mörg önnur leyst efni þurfa einnig að fara með auðvelduðu flæði inn í frumu, svo sem amínósýrur, eða út úr henni, svo sem úrgangsefni. Auðveldað flæði er óvirkt ferli og krefst því ekki orkunotkunar frumunnar.
Vatn getur einnig farið óhindrað yfir frumuhimnu allra frumna, annaðhvort um próteingöng eða með því að smjúga milli lípíðhala himnunnar. Osmósa er flæði vatns í gegnum hálfgegndræpa himnu (Mynd 3.7).
Sumar frumur stjórna ekki sjálfar hreyfingu vatnssameinda. Því er mikilvægt að þær séu í umhverfi þar sem styrkur leystra efna utan frumnanna, í utanfrumuvökvanum, er jafn styrk leystra efna inni í frumunum, í umfryminu. Tvær lausnir með sama styrk leystra efna eru sagðar jafnþrýstnar. Þegar frumur og utanfrumuumhverfi þeirra eru jafnþrýstin er styrkur vatnssameinda sá sami innan og utan frumnanna og þær halda eðlilegri lögun og starfsemi.
Osmósa á sér stað þegar styrkur leystra efna utan frumu er ekki í jafnvægi við styrkinn inni í henni. Lausn með meiri styrk leystra efna en önnur lausn er sögð yfirþrýstin, og vatnssameindir hafa tilhneigingu til að flæða inn í yfirþrýstna lausn (Mynd 3.8). Frumur í yfirþrýstinni lausn skreppa saman þegar vatn fer úr þeim með osmósu. Lausn með minni styrk leystra efna en önnur lausn er hins vegar sögð undirþrýstin, og vatnssameindir hafa tilhneigingu til að flæða út úr undirþrýstinni lausn. Frumur í undirþrýstinni lausn taka upp of mikið vatn og bólgna, með hættu á að þær springi að lokum. Mikilvægur þáttur samvægis í lifandi verum er að skapa innra umhverfi þar sem allar frumur líkamans eru í jafnþrýstinni lausn. Ýmis líffærakerfi, einkum nýrun, vinna að því að viðhalda þessu samvægi.
Önnur leið en flæði til að flytja efni óvirkt milli hólfa er síun. Við flæði færist efni frá svæði þar sem það er í meiri styrk til svæðis þar sem það er í minni styrk. Síun byggist hins vegar á vökvastöðuþrýstingsfallanda sem þrýstir vökva og leystum efnum í honum frá svæði með hærri þrýsting til svæðis með lægri þrýsting. Síun er afar mikilvægt ferli í líkamanum. Blóðrásarkerfið notar til dæmis síun til að flytja blóðvökva og efni yfir æðaþelsþekju háræða og út í nærliggjandi vefi og sér frumum þannig fyrir næringarefnum. Síunarþrýstingur í nýrum gerir kleift að fjarlægja úrgangsefni úr blóðrásinni.
Virkur flutningur
Fruman eyðir engri orku við flutningsleiðirnar sem lýst var hér að framan. Himnuprótín sem aðstoða við óvirkan flutning efna gera það án þess að nota ATP. Við virkan flutning þarf hins vegar ATP til að flytja efni yfir himnu, oft með hjálp ferjuprótína og yfirleitt gegn styrkfallanda efnisins.
Ein algengasta gerð virks flutnings byggist á prótínum sem starfa sem dælur. Orðið „dæla“ vekur ef til vill hugmynd um orkunotkun við að dæla lofti í reiðhjóladekk eða körfubolta. Á svipaðan hátt þurfa þessi himnuprótín orku úr ATP til að flytja efni, sameindir eða jónir, yfir himnuna, yfirleitt gegn styrkfallanda þeirra, frá svæði með minni styrk til svæðis með meiri styrk.
Svonefnd natríum-kalíumdæla, sem einnig nefnist Na+/K+ -ATPasi, flytur natríum út úr frumu um leið og hún flytur kalíum inn í hana. Na+/K+ -dælan er mikilvæg jónadæla í himnum margra frumugerða. Sérstaklega mikið er af slíkum dælum í taugafrumum sem dæla stöðugt natríumjónum út og kalíumjónum inn til að viðhalda rafstigli yfir frumuhimnuna. Rafstigull er munur á rafhleðslu milli svæða. Í taugafrumum er til dæmis rafstigull milli innra og ytra umhverfis frumunnar og innra umhverfið er neikvætt hlaðið, um -70 mV, miðað við hið ytra. Neikvæða rafstiglinum er viðhaldið með því að hver Na+/K+ -dæla flytur þrjár Na+ -jónir út úr frumunni og tvær K+ -jónir inn í hana fyrir hverja ATP-sameind sem er notuð (Mynd 3.9). Ferlið er svo mikilvægt fyrir taugafrumur að meirihluti ATP-notkunar þeirra fer í það.
Dælur virks flutnings geta einnig unnið með öðrum virkum eða óvirkum flutningskerfum við að flytja efni yfir himnuna. Natríum-kalíumdælan viðheldur til dæmis miklum styrk natríumjóna utan frumunnar. Ef fruman þarf natríumjónir nægir því að opna óvirk natríumgöng og styrkfallandi natríumjónanna knýr flæði þeirra inn í frumuna. Þannig knýr virk flutningsdæla, natríum-kalíumdælan, óvirkan flutning natríumjóna með því að mynda styrkfallanda. Þegar virkur flutningur knýr flutning annars efnis á þennan hátt nefnist hann annars stigs virkur flutningur.
Samferjur sjá um annars stigs virkan flutning og flytja tvö efni í sömu átt. Natríum-glúkósa-samferjan notar til dæmis natríumjónir til að „draga“ glúkósasameindir inn í frumuna. Frumur geyma glúkósa til orkuframleiðslu og því er styrkur hans yfirleitt meiri inni í frumunni en utan hennar. Vegna virkni natríum-kalíumdælunnar flæða natríumjónir þó greiðlega inn í frumuna þegar samferjan opnast. Straumur natríumjóna um samferjuna veitir orkuna sem flytur glúkósa um samferjuna og inn í frumuna gegn styrkfallanda hans.
Gagnferjur eru hins vegar annars stigs virk flutningskerfi sem flytja efni í gagnstæðar áttir. Natríum-vetnisjónagagnferjan notar til dæmis orku innstreymis natríumjóna til að flytja vetnisjónir (H+) út úr frumunni. Gagnferja natríum- og vetnisjóna hjálpar til við að viðhalda pH-gildi inni í frumunni.
Aðrar gerðir virks flutnings nota ekki himnuferjur. Innfrumun (flutningur „inn í frumuna“) er ferli þar sem fruma tekur inn efni með því að umlykja það hluta frumuhimnunnar og klípa síðan þann himnuhluta af (Mynd 3.10). Eftir að hann klípur sig af verður himnuhlutinn ásamt innihaldi sínu að sjálfstæðri bólu inni í frumunni. Bóla er himnusekkur, það er kúlulaga og holt frumulíffæri sem afmarkast af lípíðtvílagi. Með innfrumun berast oft efni inn í frumuna sem þarf að brjóta niður eða melta. Frumuát („fruma étur“) er innfrumun stórra agna. Margar ónæmisfrumur beita frumuáti gegn sýklum sem ráðast inn í líkamann. Líkt og litlar Pac-Man-verur vakta þær líkamsvefi, leita að óæskilegum efnum, svo sem bakteríufrumum, gleypa þau með frumuáti og melta þau. Frumudrykkja („fruma drekkur“) flytur hins vegar vökva með leystum efnum inn í frumu í himnubólum.
Við frumuát og frumudrykkju tekur fruman inn stóra hluta utanfrumuefnis og yfirleitt er lítið val um hvaða efni berast inn. Frumur stjórna innfrumun tiltekinna efna með viðtakamiðlaðri innfrumun. Viðtakamiðluð innfrumun er innfrumun um þann hluta frumuhimnunnar sem inniheldur marga viðtaka fyrir tiltekið efni. Þegar nógu mikið af tiltekna efninu, bindli viðtakans, hefur bundist yfirborðsviðtökunum tekur fruman þann hluta frumuhimnunnar sem inniheldur viðtaka-bindilsflétturnar inn með innfrumun. Járn er nauðsynlegur hluti hemóglóbíns og berst inn í rauð blóðkorn á þennan hátt. Í blóðinu er járnið bundið prótíni sem nefnist transferrín. Sértækir transferrínviðtakar á yfirborði rauðra blóðkorna bindast járn-transferrínsameindunum og fruman tekur viðtaka-bindilsflétturnar inn með innfrumun.
Andstæða innfrumunar er útfrumun, það er flutningur „út úr frumunni“, og ferli þar sem fruma flytur efni út með bóluflutningi (Mynd 3.11). Margar frumur mynda efni sem þarf að seyta, líkt og verksmiðja framleiðir vöru til útflutnings. Þessum efnum er yfirleitt pakkað í himnubólur inni í frumunni. Þegar himna bólu rennur saman við frumuhimnuna losar bólan innihald sitt út í millifrumuvökvann. Himna bólunnar verður síðan hluti af frumuhimnunni. Frumur í maga og brisi mynda og seyta meltingarensímum með útfrumun (Mynd 3.12). Innkirtlafrumur mynda og seyta hormónum sem berast um allan líkamann og tilteknar ónæmisfrumur mynda og seyta miklu magni af histamíni, efni sem er mikilvægt í ónæmissvörun.
