88 Ljóstillífun

8.3 Notkun ljósorku til að mynda lífrænar sameindir

Námsmarkmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

Lýst Calvin-hringnum
Skilgreint kolefnisbindingu
Útskýrt hvernig ljóstillífun vinnur með orkuflæði í öllum lífverum

Eftir að orku frá sólinni hefur verið breytt í efnaorku og hún geymd tímabundið í ATP- og NADPH-sameindum hefur fruman eldsneytið sem þarf til að byggja upp kolvetnissameindir til langtímaorkugeymslu. Myndefni ljósháðu hvarfanna, ATP og NADPH, endast aðeins í milljónustu úr sekúndu, en myndefni ljósóháðu hvarfanna, kolvetni og önnur form afoxaðs kolefnis, geta varðveist nánast endalaust. Kolvetnissameindirnar sem myndast hafa stoðgrind úr kolefnisatómum. En hvaðan kemur kolefnið? Það kemur úr koltvíoxíði, gasi sem verður til sem úrgangsefni við öndun í örverum, sveppum, plöntum og dýrum.

Calvin-hringurinn

Í plöntum fer koltvíoxíð (CO₂) inn í blöðin um loftaugu. Það flæðir síðan stuttar vegalengdir um millifrumurými þar til það nær blaðholdsfrumum. Þegar CO₂ er komið inn í blaðholdsfrumurnar flæðir það inn í grænukornagrunn grænukornsins, þar sem ljósóháð hvörf ljóstillífunar fara fram. Þessi hvörf ganga undir nokkrum heitum. Heitið Calvin-hringur vísar bæði til þess manns sem uppgötvaði ferlið og til þess að hvörfin mynda hringrás. Sumir kalla ferlið Calvin-Benson-hring til að nefna einnig annan vísindamann sem tók þátt í uppgötvuninni. Elsta heitið er myrkraferli, vegna þess að ljós er ekki beinlínis nauðsynlegt (Mynd 8.18). Það heiti getur þó verið villandi, því það gefur ranglega í skyn að hvörfin fari aðeins fram að nóttu eða séu óháð ljósi. Þess vegna nota flestir vísindamenn og kennarar það ekki lengur.

This illustration shows that A T P and N A D P H produced in the light reactions are used in the Calvin cycle to make sugar. — **Mynd 8.18.** Ljósháðu hvörfin beisla orku frá sólinni til að mynda ATP og NADPH. Þessar orkuríku sameindir eru myndaðar í skífuhimnunni og notaðar í grænukornagrunninum, þar sem kolefnisbinding fer fram. Heimild: Rao, A., Ryan, K., Tag, A., Fletcher, S. og Hawkins, A., líffræðideild Texas A&M háskóla.

Ljósóháðu hvörfum Calvin-hringsins má skipta í þrjú meginstig: kolefnisbindingu, afoxun og endurmyndun.

Stig 1: Binding

Í grænukornagrunninum eru tveir aðrir þættir, auk CO₂, til staðar til að koma ljósóháðu hvörfunum af stað: ensímið ríbúlósa-1,5-bisfosfat-karboxýlasi/oxýgenasi (RuBisCO) og þrjár sameindir af ríbúlósa-1,5-bisfosfati (RuBP), eins og sýnt er á Mynd 8.19. RuBP hefur fimm kolefnisatóm og fosfathóp á hvorum enda.

Myndræn tenging

A diagram of the Calvin cycle is shown with its three stages: carbon fixation, 3 dash phosphoglycerate (3 dash P G A) reduction, and regeneration of upper case R lower case u upper case B upper case P. In stage 1, the enzyme upper R lower u upper B lower i lower s upper C upper O adds a carbon dioxide to the five-carbon molecule upper R lower u upper B upper P, producing two three-carbon 3 dash P G A molecules. In stage 2, two N A D P H and two A T P are used to reduce 3 dash P G A to G 3 P. In stage 3 upper R lower u upper B upper P is regenerated from G 3 P. One A T P is used in the process. Three complete cycles produces one new G 3 P, which is shunted out of the cycle and made into glucose, whose molecular formula is upper C subscript 6 baseline upper H subscript 12 baseline upper O subscript 6 baseline. — **Mynd 8.19.** Calvin-hringurinn hefur þrjú stig. Á stigi 1 innlimar ensímið RuBisCO koltvíoxíð í lífræna sameind, 3-PGA. Á stigi 2 er lífræna sameindin afoxuð með rafeindum frá NADPH. Á stigi 3 er RuBP, sameindin sem ræsir hringrásina, endurmyndað svo hringrásin geti haldið áfram. Aðeins ein CO₂-sameind er bundin í hverri umferð, þannig að hringrásin þarf að fara þrjár umferðir til að framleiða eina þriggja kolefna G3P-sameind og sex umferðir til að framleiða eina sex kolefna glúkósasameind. Heimild: Rao, A., Ryan, K., Tag, A., Fletcher, S. og Hawkins, A., líffræðideild Texas A&M háskóla.

Hver eftirfarandi fullyrðinga er sönn?

Í ljóstillífun eru súrefni, koltvíoxíð, ATP og NADPH hvarfefni. G3P og vatn eru myndefni.
Í ljóstillífun eru blaðgræna, vatn og koltvíoxíð hvarfefni. G3P og súrefni eru myndefni.
Í ljóstillífun eru vatn, koltvíoxíð, ATP og NADPH hvarfefni. RuBP og súrefni eru myndefni.
Í ljóstillífun eru vatn og koltvíoxíð hvarfefni. G3P og súrefni eru myndefni.

Svar: D.

RuBisCO hvatar hvarf milli CO₂ og RuBP. Fyrir hverja CO₂-sameind sem hvarfast við eina RuBP-sameind myndast tvær sameindir af öðru efnasambandi, 3-fosfóglýserínsýru (3-PGA). 3-PGA hefur þrjú kolefni og einn fosfathóp. Hver umferð hringrásarinnar notar aðeins eina RuBP-sameind og eina koltvíoxíðsameind og myndar tvær 3-PGA-sameindir. Fjöldi kolefnisatóma helst sá sami, því atómin raðast upp á nýtt og mynda ný tengi í hvörfunum: 3 C-atóm úr 3CO₂ + 15 C-atóm úr 3RuBP = 18 C-atóm í sex 3-PGA-sameindum. Þetta ferli kallast kolefnisbinding, því CO₂ er bundið úr ólífrænu formi í lífrænar sameindir.

Stig 2: Afoxun

ATP og NADPH eru notuð til að breyta sex 3-PGA-sameindum í sex sameindir af efninu glýseraldehýð-3-fosfati (G3P). Þetta er afoxunarhvarf, því 3-PGA tekur við rafeindum. Munið að afoxun merkir að atóm eða sameind fær rafeind. Sex sameindir af bæði ATP og NADPH eru notaðar. Þegar ATP missir endafosfathópinn losnar orka og ATP breytist í ADP. Þegar NADPH missir bæði orku og vetnisatóm breytist það í NADP⁺. Báðar sameindirnar snúa síðan aftur til nærliggjandi ljósháðra hvarfa, þar sem þær eru endurnýttar og orkuhlaðnar á ný.

Stig 3: Endurmyndun

Athyglisvert er að á þessu stigi yfirgefur aðeins ein G3P-sameind Calvin-hringinn og fer út í umfrymið til að taka þátt í myndun annarra efnasambanda sem plantan þarf á að halda. Þar sem G3P-sameindin sem flutt er út úr grænukorninu hefur þrjú kolefnisatóm þarf þrjár umferðir Calvin-hringsins til að binda nægilegt nettó kolefni til að flytja út eina G3P-sameind. Hver umferð myndar þó tvær G3P-sameindir, þannig að þrjár umferðir mynda sex G3P-sameindir. Ein er flutt út en hinar fimm verða eftir í hringrásinni og eru notaðar til að endurmynda RuBP. Þannig er kerfið tilbúið til að binda meira CO₂. Þrjár ATP-sameindir til viðbótar eru notaðar í þessum endurmyndunarhvörfum.

Tengill á námsefni

Þessi tengill leiðir að hreyfimynd af ljóstillífun og Calvin-hringnum.

Þróunarfræðileg tenging

Ljóstillífun

Í þróun ljóstillífunar varð mikil breyting frá bakteríugerð ljóstillífunar, sem notar aðeins eitt ljóskerfi og er yfirleitt súrefnislaus, yfir í nútíma súrefnismyndandi ljóstillífun, sem notar tvö ljóskerfi. Þessa nútímalegu súrefnismyndandi ljóstillífun nota margar lífverur, allt frá risastórum hitabeltislaufum í regnskógum til örsmárra blábaktería, og ferlið og helstu þættir þess eru að mestu hin sömu. Ljóskerfi gleypa ljós og nota rafeindaflutningskeðjur til að breyta orku í efnaorku ATP og NADPH. Ljósóháðu hvörfin sem fylgja nota síðan þessa orku til að byggja upp kolvetnissameindir.

Í þurrum og heitum eyðimerkurskilyrðum þurfa plöntur að spara og nýta hvern vatnsdropa til að lifa af. Þar sem loftaugu þurfa að opnast til að hleypa CO₂ inn gufar vatn út úr laufinu meðan virk ljóstillífun fer fram. Eyðimerkurplöntur hafa þróað ferli sem spara vatn og hjálpa þeim að þola erfiðar aðstæður. Aðferðir til að fanga og geyma CO₂ gera plöntum kleift að aðlagast lífi með minna vatni. Sumar plöntur, til dæmis kaktusar (Mynd 8.20), geta undirbúið efni fyrir ljóstillífun að nóttu til með tímabundinni kolefnisbindingu og kolefnisgeymslu, því opnun loftauga á svalari næturtíma sparar vatn. Að degi til nota kaktusar hið bundna CO₂ í ljóstillífun og halda loftaugunum lokuðum.

This photo shows short, round prickly cacti growing in cracks in a rock. — **Mynd 8.20.** Hörð eyðimerkurskilyrði hafa leitt til þess að plöntur eins og þessir kaktusar hafa þróað afbrigði af ljósóháðum hvörfum ljóstillífunar. Þessi afbrigði auka skilvirkni vatnsnotkunar og hjálpa plöntunum að spara vatn og orku. Heimild: Piotr Wojtkowski.

Orkuflæðið

Hvort sem lífvera er baktería, planta eða dýr nálgast allar lífverur orku með því að brjóta niður kolvetni og aðrar kolefnisríkar lífrænar sameindir. En ef plöntur mynda kolvetnissameindir, hvers vegna þurfa þær þá að brjóta þær niður, sérstaklega þegar sýnt hefur verið fram á að gasið sem lífverur losa sem úrgangsefni (CO₂) virkar sem hvarfefni við myndun meiri fæðu í ljóstillífun? Munið að lífverur þurfa orku til að sinna lífsstörfum. Þar að auki getur lífvera annaðhvort búið til eigin fæðu eða étið aðra lífveru; í báðum tilvikum þarf samt að brjóta fæðuna niður. Að lokum losa ófrumbjarga lífverur nauðsynlega orku í frumuöndun, ferlinu þar sem fæða er brotin niður, og mynda úrgang í formi CO₂-gass.

Í náttúrunni er þó í raun ekkert til sem heitir úrgangur. Hvert einasta atóm efnis og hver orkueining varðveitist og er endurnýtt aftur og aftur. Efni breyta um form eða flytjast úr einni sameindagerð í aðra, en atómin sem mynda þau hverfa aldrei (Mynd 8.22).

Í raun er CO₂ ekki frekar úrgangsform en súrefni er úrgangur í ljóstillífun. Hvort tveggja er hliðarafurð efnahvarfa sem heldur áfram inn í önnur efnahvörf. Ljóstillífun gleypir ljósorku til að byggja upp kolvetni í grænukornum og loftháð frumuöndun losar orku með því að nota súrefni til að brjóta niður kolvetni í umfrymi og hvatberum. Bæði ferlin nota rafeindaflutningskeðjur til að fanga orkuna sem þarf til að knýja önnur efnahvörf. Þessi tvö öflugu ferli, ljóstillífun og frumuöndun, starfa í líffræðilegu hringrásarsamræmi og gera lífverum kleift að nýta lífsnauðsynlega orku sem á uppruna sinn í brennandi stjörnu um 150 milljón km í burtu, sólinni.

Light energy enters a chloroplast and is converted to A T P. The A T P enters a process to reduce C O 2 to sugars. This process produces oxygen. On the other side of the image, the sugars enter the citric acid cycle. They give off C O 2. Then, oxidative phosphorylation consumes O 2 and A T P is produced. Metabolites are given off. — **Mynd 8.21.** Tengsl ljóstillífunar og frumuöndunar. Ljóstillífun í grænukornum er ferlið þar sem ljósorku er breytt í efnaorku og hún geymd í sykrum. Fyrst er ljósorku breytt í efnaorku við myndun ATP í ferli sem losar súrefni. Orkan í ATP er síðan notuð til að afoxa CO₂ í einfaldar sykrur. Frumuöndun er aftur á móti ferlið þar sem efnaorkan sem geymd er í sykrum er breytt í ATP, uppsprettu efnaorku sem aðrir hlutar frumunnar geta notað. Þegar orkan sem geymd er í sykrum er færð yfir í ATP losnar CO₂ og súrefni er notað. Heimild: Rao, A., Ryan, K. og Tag, A., líffræðideild Texas A&M háskóla.

This photograph shows a giraffe eating leaves from a tree. Labels indicate that the giraffe consumes oxygen and releases carbon dioxide, whereas the tree consumes carbon dioxide and releases oxygen. — **Mynd 8.22.** Ljóstillífun notar koltvíoxíð og myndar súrefni. Loftháð öndun notar súrefni og myndar koltvíoxíð. Þessi tvö ferli gegna mikilvægu hlutverki í hringrás kolefnis. Heimild: breytt eftir verk Stuart Bassil.