8Ljóstillífun

8.1 Yfirlit yfir ljóstillífun

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

Útskýrt mikilvægi ljóstillífunar fyrir aðrar lifandi verur
Lýst helstu byggingareiningum sem koma við sögu í ljóstillífun
Borið kennsl á hvarfefni og myndefni ljóstillífunar

Ljóstillífun er lífsnauðsynleg öllu lífi á jörðinni; bæði plöntur og dýr eru háð henni. Þetta er eina líffræðilega ferlið sem getur fangað orku sem á uppruna sinn í sólarljósi og breytt henni í efnasambönd (kolvetni) sem sérhver lífvera notar til að knýja efnaskipti sín. Hún er einnig uppspretta súrefnis sem er nauðsynlegt mörgum lifandi verum. Í stuttu máli er orka sólarljóssins „fönguð“ til að orkuhlaða rafeindir, en orka þeirra er síðan geymd í samgildum tengjum sykursameinda. Hversu langvarandi og stöðug eru þessi samgildu tengi? Orkan sem unnin er í dag með brennslu kola og olíuafurða táknar sólarljósorku sem var fönguð og geymd með ljóstillífun fyrir 350 til 200 milljónum ára á kolatímabilinu.

Plöntur, þörungar og hópur baktería sem kallast blábakteríur eru einu lífverurnar sem geta framkvæmt ljóstillífun (Mynd 8.2). Vegna þess að þær nota ljós til að framleiða eigin fæðu kallast þær ljósfrumbjarga lífverur. Aðrar lífverur, svo sem dýr, sveppir og flestar aðrar bakteríur, kallast ófrumbjarga lífverur vegna þess að þær verða að reiða sig á sykrur sem ljóstillífandi lífverur framleiða til að fá orku. Þriðji, mjög áhugaverði hópur baktería myndar sykrur án þess að nota orku sólarljóss; hann vinnur orku úr ólífrænum efnasamböndum. Þess vegna kallast þessar lífverur efnafrumbjarga lífverur.

Photo a shows a fern leaf. Photo b shows thick, green algae growing on water. Micrograph c shows cyanobacteria, which are green rods about 10 microns long. Photo D shows black smoke pouring out of a deep sea vent covered with red worms. Micrograph E shows rod-shaped bacteria about 1.5 microns long. — **Mynd 8.2.** Ljósfrumbjarga lífverur, þar á meðal (a) plöntur, (b) þörungar og (c) blábakteríur, mynda lífræn efnasambönd með ljóstillífun og nota sólarljós sem orkugjafa. Blábakteríur og svifþörungar geta vaxið yfir gífurleg svæði í vatni og stundum þakið yfirborðið alveg. Í (d) djúpsjávarhverum fanga efnafrumbjarga lífverur, eins og þessar (e) hitakæru bakteríur, orku úr ólífrænum efnasamböndum til að framleiða lífræn efnasambönd. Vistkerfið í kringum hverina hýsir fjölbreytt dýralíf, svo sem píporma, krabbadýr og kolkrabba, sem fá orku frá bakteríunum. Heimild a: mynd breytt eftir Steve Hillebrand, U.S. Fish and Wildlife Service; heimild b: mynd breytt eftir eutrophication&hypoxia/Flickr; heimild c: mynd breytt eftir NASA; heimild d: University of Washington, NOAA; heimild e: mynd breytt eftir Mark Amend, West Coast and Polar Regions Undersea Research Center, UAF, NOAA.

Mikilvægi ljóstillífunar felst ekki aðeins í því að hún fangar orku sólarljóssins. Eðla sem sólar sig á köldum degi getur til dæmis notað orku sólarinnar til að hita sig með atferlislegri hitastjórnun. Ljóstillífun er hins vegar lífsnauðsynleg vegna þess að hún þróaðist sem leið til að geyma orku sólargeislunar í kolefnis-kolefnistengjum kolvetnissameinda. Þessi kolvetni eru orkugjafinn sem ófrumbjarga lífverur nota til að knýja ATP-myndun með frumuöndun. Þess vegna knýr ljóstillífun 99 prósent vistkerfa jarðar. Þegar topprándýr, eins og úlfur, veiðir dádýr (Mynd 8.3), er úlfurinn við enda orkuleiðar sem hófst með kjarnahvörfum á yfirborði sólar, hélt áfram sem sýnilegt ljós, ljóstillífun, gróður og dádýr og endaði loks hjá úlfinum.

A photo shows deer running through tall grass beside a forest. — **Mynd 8.3.** Orkan sem geymd er í kolvetnissameindum með ljóstillífun berst um fæðukeðjuna. Rándýrið sem étur þessi dádýr fær hluta orkunnar sem á uppruna sinn í ljóstillífandi gróðri sem dádýrið át. Heimild: mynd breytt eftir Steve VanRiper, U.S. Fish and Wildlife Service.

Helstu byggingareiningar og samantekt á ljóstillífun

Ljóstillífun er fjölþrepa ferli sem krefst tiltekinna bylgjulengda sýnilegs sólarljóss, koltvíoxíðs, sem er orkulítið, og vatns sem hvarfefna (Mynd 8.4). Þegar ferlinu lýkur losnar súrefni og glýseraldehýð-3-fosfat (G3P) myndast, ásamt einföldum orkuríkum kolvetnissameindum sem síðan má breyta í glúkósa, súkrósa eða tugi annarra sykursameinda. Þessar sykursameindir innihalda orku og orkuríkt kolefni sem allar lifandi verur þurfa til að lifa.

Photo of a tree with labels shows photosynthesis. Arrows indicate that the tree uses carbon dioxide, water, and sunlight to make sugars and oxygen. Water is absorbed through the tree's roots; sunlight is absorbed through the tree's leaves; the tree also absorbs carbon dioxide, and releases oxygen. — **Mynd 8.4.** Ljóstillífun notar sólarorku, koltvíoxíð og vatn til að framleiða orkugeymandi kolvetni. Súrefni myndast sem úrgangsefni ljóstillífunar.

Eftirfarandi er efnajafnan fyrir ljóstillífun (Mynd 8.5):

The photosynthesis equation is shown. According to this equation, six carbon dioxide and six water molecules produce one sugar molecule and six oxygen molecules. The sugar molecule is made of six carbons, twelve hydrogens, and six oxygens. Sunlight is used as an energy source. — **Mynd 8.5.** Grunnjafna ljóstillífunar er villandi einföld. Í raun fer ferlið fram í mörgum skrefum með millihvarfefnum og myndefnum. Glúkósi, helsti orkugjafi frumna, verður til úr tveimur þriggja kolefna G3P-sameindum.

Þótt jafnan líti einföld út eru mörgu skrefin í ljóstillífun í raun flókin. Áður en farið er í smáatriðin um hvernig ljósfrumbjarga lífverur breyta sólarljósi í fæðu er mikilvægt að kynnast byggingunum sem koma við sögu.

Grunnbyggingareiningar ljóstillífunar

Í plöntum fer ljóstillífun yfirleitt fram í laufblöðum, sem eru gerð úr nokkrum frumulögum. Ljóstillífun fer fram í miðlagi blaðsins sem kallast blaðhold. Gaskipti koltvíoxíðs og súrefnis fara fram um lítil, stýrð op sem kallast loftaugu (eintala: loftauga), en þau taka einnig þátt í stjórnun gaskipta og vatnsbúskapar. Loftaugu eru venjulega á neðra borði laufblaðsins, sem hjálpar til við að lágmarka vatnstap vegna hás hitastigs á efra borðinu. Hvert loftauga er umlukið varafrumum sem stjórna opnun og lokun þess með því að þenjast út eða skreppa saman í svörun við osmótískum breytingum.

Í öllum frumbjarga heilkjörnungum fer ljóstillífun fram inni í frumulíffæri sem kallast grænukorn. Hjá plöntum eru frumur með grænukorn einkum í blaðholdinu. Grænukorn hafa tvöfalda himnuhjúp, ytri himnu og innri himnu, og eru þróunarlega komin af fornum frílifandi blábakteríum. Innan grænukornsins eru staflaðar, skífulaga byggingar sem kallast skífur. Í skífuhimnunni er blaðgræna, litarefni (sameind sem gleypir ljós) sem sér um fyrstu víxlverkun ljóss við plöntuefni, auk fjölmargra próteina sem mynda rafeindaflutningskeðjuna. Skífuhimnan umlykur innra rými sem kallast skífurými. Eins og sýnt er á Mynd 8.6 kallast stafli af skífum grana og vökvafyllta rýmið í kringum granað kallast grænukornagrunnur. Þetta á ekki að rugla saman við loftauga, op á yfirhúð laufblaðs.

Myndræn tenging

This illustration shows a chloroplast, which has an outer membrane and an inner membrane. The space between the outer and inner membranes is called the intermembrane space. Inside the inner membrane are flat, pancake-like structures called thylakoids. The thylakoids form stacks called grana. The liquid inside the inner membrane is called the stroma, and the space inside the thylakoid is called the thylakoid lumen. — **Mynd 8.6.** Ljóstillífun fer fram í grænukornum, sem hafa ytri himnu og innri himnu. Staflar af skífum, sem kallast grana, mynda þriðja himnulagið.

Á heitum, þurrum degi loka varafrumur plantna loftaugum sínum til að spara vatn. Hvaða áhrif hefur þetta á ljóstillífun?

<para><link target-id="fig-ch08_01_05"/> Styrkur koltvíoxíðs (nauðsynlegt hvarfefni ljóstillífunar) mun falla. Fyrir vikið mun hraði ljóstillífunar minnka.</para>

Tveir hlutar ljóstillífunar

Ljóstillífun fer fram í tveimur stigum í röð: ljósháðum hvörfum og ljósóháðum hvörfum. Í ljósháðum hvörfum gleypir blaðgræna orku úr sólarljósi og þeirri orku er breytt í geymda efnaorku. Í ljósóháðum hvörfum knýr efnaorkan sem safnaðist í ljósháðu hvörfunum myndun sykursameinda úr koltvíoxíði. Þótt ljósóháðu hvörfin noti ljós ekki sem hvarfefni þurfa þau því myndefni ljósháðu hvarfanna til að virka. Auk þess virkjast nokkur ensím ljósóháðu hvarfanna af ljósi. Ljósháðu hvörfin nota ákveðnar sameindir til að geyma orkuna tímabundið; þær kallast orkuferjur. Orkuferjurnar sem flytja orku frá ljósháðum hvörfum til ljósóháðra hvarfa má hugsa sér sem „fullar“ vegna þess að þær eru orkuríkar. Þegar orkan hefur verið losuð snúa „tómu“ orkuferjurnar aftur í ljósháðu hvörfin til að taka við meiri orku. Mynd 8.7 sýnir þá hluta grænukornsins þar sem ljósháðu og ljósóháðu hvörfin fara fram.

This illustration shows a chloroplast with an outer membrane, an inner membrane, and stacks of membranes inside the inner membrane called thylakoids. The entire stack is called a granum. In the light reactions, energy from sunlight is converted into chemical energy in the form of A T P and N A D P H. In the process, water is used and oxygen is produced. Energy from A T P and N A D P H are used to power the Calvin cycle, which produces G 3 P from carbon dioxide. A T P is broken down to A D P and Pi, and N A D P H is oxidized to N A D P superscript plus sign baseline. The cycle is completed when the light reactions convert these molecules back into A T P and N A D P H. — **Mynd 8.7.** Ljóstillífun fer fram í tveimur stigum: ljósháðum hvörfum og Calvin-hringnum. Ljósháð hvörf fara fram í skífuhimnunni og nota ljósorku til að mynda ATP og NADPH. Calvin-hringurinn fer fram í grænukornagrunninum og notar orku úr þessum efnasamböndum til að mynda G3P úr CO₂. Heimild: Rao, A., Ryan, K., Fletcher, S., Hawkins, A. og Tag, A., Texas A&M University.

Tengill á námsefni

Smelltu á tengilinn til að læra meira um ljóstillífun.

Hversdagsleg tenging

Ljóstillífun í matvöruversluninni

A photo shows people shopping in a grocery store. — **Mynd 8.8.** Matvæli sem fólk neytir eiga uppruna sinn í ljóstillífun. Heimild: Associação Brasileira de Supermercados.

Stórum matvöruverslunum í Bandaríkjunum er skipt í deildir, til dæmis mjólkurvörur, kjöt, grænmeti og ávexti, brauð og kornvörur. Hver gangur (Mynd 8.8) inniheldur hundruð, jafnvel þúsundir, mismunandi vara sem viðskiptavinir geta keypt og neytt.

Þótt fjölbreytnin sé mikil má að lokum rekja hverja vöru aftur til ljóstillífunar. Kjöt og mjólkurvörur tengjast ferlinu vegna þess að dýrin voru fóðruð á plöntufæði. Brauð, kornvörur og pasta koma að mestu úr sterkjuríku korni, fræjum plantna sem eru háðar ljóstillífun. Hvað með eftirrétti og drykki? Allar þessar vörur innihalda sykur; súkrósi er plöntuafurð, tvísykra og kolvetnissameind sem verður til beint við ljóstillífun. Auk þess eru margar vörur af plöntuuppruna án þess að það sé jafn augljóst. Pappírsvörur eru til dæmis almennt plöntuafurðir og mörg plastefni, sem eru algeng í vörum og umbúðum, eru unnin úr þörungum og blábakteríum. Nánast hvert krydd og bragðefni í kryddhillunni var framleitt af plöntu sem lauf, rót, börkur, blóm, ávöxtur eða stöngull. Að lokum tengist ljóstillífun hverri máltíð og hverri fæðu sem fólk neytir.