8.2 Ljósháð hvörf ljóstillífunar

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Útskýrt hvernig plöntur gleypa orku úr sólarljósi
• Lýst stuttum og löngum bylgjulengdum ljóss
• Lýst hvernig og hvar ljóstillífun fer fram í plöntu

Hvernig er hægt að nota ljósorku til að búa til fæðu? Þegar kveikt er á lampa breytist raforka í ljósorku. Eins og önnur form hreyfiorku getur ljós ferðast, breytt um form og verið beislað til að vinna verk. Í ljóstillífun er ljósorku breytt í efnaorku sem ljósfrumbjarga lífverur nota til að byggja upp einfaldar kolvetnissameindir (Mynd 8.9). Frumbjarga lífverur nota þó aðeins fáar tilteknar bylgjulengdir sólarljóss.

Hvað er ljósorka?

Sólin sendir frá sér gríðarlegt magn rafsegulgeislunar, það er sólarorku á litrófi frá mjög stuttum gammageislum til mjög langra útvarpsbylgna. Menn sjá aðeins örlítið brot af þessari orku, sem við köllum sýnilegt ljós. Ferðamáta sólarorku er lýst sem bylgjum. Vísindamenn geta ákvarðað orkumagn bylgju með því að mæla bylgjulengd hennar, fjarlægðina milli samliggjandi bylgjutoppa; styttri bylgjulengdir bera meiri orku en lengri bylgjulengdir. Stök bylgja er því mæld milli tveggja samliggjandi punkta, til dæmis frá toppi til topps eða frá dal til dals (Mynd 8.10).

Sýnilegt ljós er aðeins ein af mörgum tegundum rafsegulgeislunar sem sólin og aðrar stjörnur senda frá sér. Vísindamenn greina mismunandi gerðir geislaorku sólarinnar innan rafsegulrófsins. Rafsegulrófið er svið allra mögulegra tíðna geislunar (Mynd 8.11). Munurinn á bylgjulengdum tengist því hve mikla orku þær bera.

Hver tegund rafsegulgeislunar ferðast á tiltekinni bylgjulengd. Því lengri sem bylgjulengdin er, því minni orku ber hún. Stuttar, þéttar bylgjur bera mestu orkuna. Þetta kann að virðast órökrétt, en má líkja við þungt reipi á hreyfingu. Það krefst lítillar áreynslu að hreyfa reipi í löngum, víðum bylgjum. Til að láta reipi hreyfast í stuttum, þéttum bylgjum þarf mun meiri orku.

Rafsegulrófið (Mynd 8.11) sýnir nokkrar tegundir rafsegulgeislunar sem eiga uppruna sinn í sólinni, þar á meðal röntgengeisla og útfjólubláa geisla (UV-geisla). Orkuríkari bylgjurnar geta smogið í gegnum vefi og skemmt frumur og DNA, sem skýrir hvers vegna bæði röntgengeislar og UV-geislar geta verið skaðlegir lifandi lífverum.

Gleypni ljóss

Ljósorka kemur ljóstillífun af stað þegar litarefni gleypa ákveðnar bylgjulengdir sýnilegs ljóss. Lífræn litarefni, hvort sem þau eru í sjónhimnu manna eða í skífum grænukorna, geta aðeins gleypt þröngt svið orkustiga. Orkustig sem eru lægri en rautt ljós nægja ekki til að lyfta svigrúmsrafeind í örvað skammtaástand. Orkustig sem eru hærri en í bláu ljósi rífa sameindirnar líkamlega í sundur í ferli sem kallast upplitun. Litarefni sjónhimnunnar geta aðeins séð, það er gleypt, bylgjulengdir milli 700 nm og 400 nm; þetta svið kallast því sýnilegt ljós. Af sömu ástæðum gleypa litarefnissameindir plantna aðeins ljós á bylgjulengdarsviðinu 700-400 nm. Plöntulífeðlisfræðingar kalla þetta svið ljóstillífunarvirka geislun.

Sýnilega ljósið sem menn sjá sem hvítt ljós er í raun regnbogi lita. Ákveðnir hlutir, til dæmis prisma eða vatnsdropi, dreifa hvítu ljósi þannig að litirnir verða sýnilegir mannlegu auga. Sýnilegi hluti rafsegulrófsins sýnir þennan regnboga lita; fjólublátt og blátt ljós hafa styttri bylgjulengdir og þar af leiðandi meiri orku. Í rauða enda litrófsins eru bylgjulengdirnar lengri og orkan minni (Mynd 8.13).

Skilningur á litarefnum

Til eru mismunandi tegundir litarefna og hver tegund gleypir aðeins tilteknar bylgjulengdir, eða liti, sýnilegs ljóss. Litarefni endurvarpa eða hleypa í gegnum sig bylgjulengdum sem þau geta ekki gleypt og virðast því vera blanda þeirra ljóslita sem endurvarpast eða berast í gegn.

Blaðgrænur og karótenóíð eru tveir helstu flokkar ljóstillífunarlitarefna í plöntum og þörungum; hvor flokkur inniheldur margar gerðir litarefnissameinda. Til eru fimm helstu gerðir blaðgrænu: blaðgræna a, b, c og d, auk skyldrar sameindar í dreifkjörnungum sem kallast bakteríublaðgræna. Blaðgræna a og blaðgræna b finnast í grænukornum háplantna og eru meginviðfangsefni umfjöllunarinnar hér á eftir.

Karótenóíð eru mun stærri hópur litarefna og koma fyrir í tugum mismunandi forma. Karótenóíð í ávöxtum, til dæmis rauði liturinn í tómötum (lýkópen), guli liturinn í maískornum (zeaxantín) og appelsínuguli liturinn í appelsínuberki (β-karótín), virka sem auglýsingar sem laða að frædreifendur. Í ljóstillífun starfa karótenóíð sem ljóstillífunarlitarefni og eru mjög skilvirkar sameindir til að losa umframorku. Þegar laufblað er í fullri sól þurfa ljósháðu hvörfin að vinna úr gríðarlegu magni orku. Ef ekki er farið rétt með orkuna getur hún valdið verulegum skemmdum. Þess vegna eru mörg karótenóíð í skífuhimnunni, þar sem þau gleypa umframorku og dreifa henni örugglega sem varma.

Hægt er að greina hverja tegund litarefnis út frá sérstöku mynstri þeirra bylgjulengda sem hún gleypir úr sýnilegu ljósi; þetta kallast gleypniróf. Línuritið á Mynd 8.14 sýnir gleypniróf blaðgrænu a, blaðgrænu b og karótenóíðlitarefnisins β-karótíns, sem gleypir blátt og grænt ljós. Taktu eftir að hvert litarefni hefur sérstakan hóp toppa og dala, sem sýnir mjög sértækt gleypnimynstur. Blaðgræna a gleypir bylgjulengdir við báða enda sýnilega litrófsins, blátt og rautt, en ekki grænt. Þar sem grænu ljósi er endurvarpað eða hleypt í gegn virðist blaðgræna græn. Karótenóíð gleypa á stuttbylgja bláa svæðinu og endurvarpa lengri gulum, rauðum og appelsínugulum bylgjulengdum.

Margar ljóstillífandi lífverur hafa blöndu litarefna og með þessum litarefnum geta þær gleypt orku af breiðara sviði bylgjulengda. Ekki hafa allar ljóstillífandi lífverur fullan aðgang að sólarljósi. Sumar vaxa neðansjávar, þar sem ljósstyrkur og ljósgæði minnka og breytast með dýpi. Aðrar vaxa í samkeppni um ljós. Plöntur á regnskógarbotni þurfa að geta gleypt hvern ljósgeisla sem kemst niður, því hærri trén gleypa mestallt sólarljósið og dreifa þeirri sólargeislun sem eftir er (Mynd 8.15).

Þegar vísindamenn rannsaka ljóstillífandi lífveru geta þeir ákvarðað hvaða litarefni eru til staðar með því að búa til gleypniróf. Tæki sem kallast litrófsmælir getur greint hvaða bylgjulengdir ljóss efni getur gleypt. Litrófsmælar mæla gegnhleypt ljós og reikna gleypni út frá því. Með því að draga litarefni úr laufblöðum og setja sýnin í litrófsmæli geta vísindamenn greint hvaða bylgjulengdir ljóss lífvera getur gleypt. Aðrar aðferðir til að greina plöntulitarefni fela í sér ýmsar gerðir litskiljunar, þar sem litarefni eru aðskilin eftir hlutfallslegri sækni sinni í fastan og hreyfanlegan fasa.

Hvernig ljósháð hvörf virka

Heildarhlutverk ljósháðra hvarfa er að breyta sólarorku í efnaorku í formi NADPH og ATP. Þessi efnaorka styður ljósóháðu hvörfin og knýr myndun sykursameinda. Ljósháðu hvörfin eru sýnd á Mynd 8.16. Próteinflókar og litarefnissameindir vinna saman að myndun NADPH og ATP. Númeraröð ljóskerfanna byggist á þeirri röð sem þau fundust í, ekki á röð rafeindaflutningsins.

Raunverulega skrefið sem breytir ljósorku í efnaorku fer fram í fjölpróteinflóka sem kallast ljóskerfi. Tvær gerðir ljóskerfa eru greyptar í skífuhimnuna: ljóskerfi II (PSII) og ljóskerfi I (PSI) (Mynd 8.17). Kerfin tvö eru ólík eftir því hvað þau oxa, það er hver uppspretta lágorkurafeindanna er, og hvað þau afoxa, það er hvert þau skila orkuhlöðnum rafeindum sínum.

Bæði ljóskerfin hafa sömu grunnbyggingu. Fjöldi loftnetslitarefna, sem blaðgrænusameindir eru bundnar við, umlykur hvarfstöðina þar sem ljósefnafræðin fer fram. Hvert ljóskerfi notar ljóssöfnunarkerfi sem flytur orku frá sólarljósi til hvarfstöðvarinnar. Það inniheldur mörg loftnetslitarefni með blöndu af 300 til 400 blaðgrænu a- og b-sameindum ásamt öðrum litarefnum, til dæmis karótenóíðum. Þegar ein ljóseind, ákveðið magn eða pakki ljóss, gleypist af einhverri blaðgrænu fer sú sameind í örvað ástand. Ljósorkan hefur þá verið fönguð af líffræðilegum sameindum en er enn ekki geymd á nothæfu formi. Orkan flyst frá blaðgrænu til blaðgrænu þar til hún berst loks, eftir um milljónasta hluta úr sekúndu, til hvarfstöðvarinnar. Fram að þessu hefur aðeins orka flust milli sameinda, ekki rafeindir.

Myndræn tenging

Hver er upphafleg uppspretta rafeinda fyrir rafeindaflutningskeðju grænukorna?

1. vatn
2. súrefni
3. koltvíoxíð
4. NADPH

Svar: vatn.

Hvarfstöðin inniheldur par blaðgrænu a-sameinda með sérstakan eiginleika. Þessar tvær blaðgrænur geta oxast þegar þær örvast; þær geta í raun gefið frá sér rafeind í ferli sem kallast ljóshvarf. Í þessu skrefi hvarfstöðvarinnar í ljóstillífun er ljósorku breytt í örvaða rafeind. Öll næstu skref snúast um að koma þessari rafeind yfir á orkuferjuna NADPH, sem flytur hana til Calvin-hringsins þar sem rafeindin er lögð á kolefni til langtímageymslu í formi kolvetnis. PSII og PSI eru tveir meginþættir rafeindaflutningskeðju ljóstillífunar, sem inniheldur einnig cýtókrómflókann. Cýtókrómflókinn, ensím úr tveimur próteinflókum, flytur rafeindir frá ferjusameindinni plastókínóni (Pq) til próteinsins plastósýaníns (Pc). Þannig verður bæði róteindaflutningur yfir skífuhimnuna og rafeindaflutningur frá PSII til PSI mögulegur.

Hvarfstöð PSII, sem kallast P680, skilar háorkurafeindum sínum einni í einu til fyrsta rafeindaþegans og síðan um rafeindaflutningskeðjuna, frá Pq til cýtókrómflókans og plastósýaníns, til PSI. Rafeindin sem vantar í P680 er bætt upp með því að draga lágorkurafeind úr vatni. Vatn er því klofið á þessu stigi ljóstillífunar og PSII er afoxað aftur eftir hvert ljóshvarf. Klofningur einnar H₂O-sameindar losar tvær rafeindir, tvö vetnisatóm og eitt súrefnisatóm. Hins vegar þarf að kljúfa tvær vatnssameindir til að mynda eina tvíatóma O₂-sameind. Um 10 prósent súrefnisins eru notuð af hvatberum í laufblaðinu til að styðja oxunarfosfórun. Afgangurinn sleppur út í andrúmsloftið, þar sem loftháðar lífverur nota hann til öndunar.

Þegar rafeindir fara um próteinin milli PSII og PSI tapa þær orku. Þessi orka er notuð til að flytja vetnisjónir frá grænukornagrunnshlið himnunnar inn í skífurýmið. Þessar vetnisjónir, ásamt þeim sem myndast við klofning vatns, safnast fyrir í skífurýminu og verða notaðar til að mynda ATP í síðara skrefi. Þar sem rafeindirnar hafa tapað orku áður en þær koma til PSI þarf PSI að orkuhlaða þær aftur; þess vegna gleypir loftnet PSI aðra ljóseind. Sú orka er send áfram til hvarfstöðvar PSI, sem kallast P700. P700 oxast og sendir háorkurafeind til NADP⁺ til að mynda NADPH. Þannig fangar PSII orku til að mynda róteindastigul fyrir ATP-myndun og PSI fangar orku til að afoxa NADP⁺ í NADPH. Ljóskerfin tvö vinna saman, meðal annars til að tryggja að myndun NADPH sé nokkurn veginn jöfn myndun ATP. Önnur ferli fínstilla þetta hlutfall svo það passi við síbreytilegar orkuþarfir grænukornsins.

Myndun orkuferju: ATP

Líkt og í millihimnurými hvatbera við frumuöndun myndar uppsöfnun vetnisjóna inni í skífurýminu styrkstigul. Óvirkt flæði vetnisjóna frá háum styrk í skífurýminu til lágs styrks í grænukornagrunninum er beislað til að mynda ATP, rétt eins og í rafeindaflutningskeðju frumuöndunar. Jónirnar safna orku bæði vegna flæðisins og vegna þess að þær hafa allar sömu rafhleðslu og hrinda hver annarri frá sér.

Til að losa þessa orku streyma vetnisjónir um hvaða op sem er, líkt og vatn sem sprautast út um gat á stíflu. Í skífunni er opið leið í gegnum sérhæfð próteingöng sem kallast ATP-syntasi. Orkan sem losnar úr straumi vetnisjóna gerir ATP-syntasa kleift að festa þriðja fosfathóp við ADP og mynda ATP-sameind (Mynd 8.17). Flæði vetnisjóna í gegnum ATP-syntasa kallast efnaosmósa vegna þess að jónirnar fara frá svæði með háan styrk til svæðis með lágan styrk í gegnum hálfgegndræpa byggingu skífunnar.

Tengill á námsefni

Farðu á þessa síðu og smelltu þig í gegnum hreyfimyndina til að skoða ljóstillífun inni í laufblaði.