5.3 Virkur flutningur

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Útskýra hvernig rafefnastiglar hafa áhrif á jónir
• Greina á milli fyrsta stigs og annars stigs virks flutnings

Virkur flutningur krefst orku frá frumunni, venjulega í formi adenósínþrífosfats (ATP). Ef efni þarf að flytjast inn í frumuna gegn styrkfallanda sínum, það er ef styrkur efnisins inni í frumunni er meiri en styrkur þess í utanfrumuvökvanum, eða öfugt, verður fruman að nota orku til að flytja efnið. Sumir virkir flutningsferlar flytja efni með lítinn mólmassa, svo sem jónir, í gegnum himnuna. Aðrir ferlar flytja mun stærri sameindir.

Rafefnastigull

Við höfum rætt um einfalda styrkfallanda, það er mismunandi styrk efnis yfir rými eða himnu, en í lifandi kerfum eru stiglar flóknari. Þar sem jónir flytjast inn og út úr frumum, og frumur innihalda prótein sem fara ekki yfir himnuna og eru að mestu neikvætt hlaðin, er einnig rafstigull yfir frumuhimnuna, það er hleðslumunur. Innra borð lifandi frumna er raflega neikvætt miðað við utanfrumuvökvann sem þær eru í. Á sama tíma hafa frumur hærri styrk kalíums (K⁺) og lægri styrk natríums (Na⁺) en utanfrumuvökvinn. Í lifandi frumu hefur styrkfallandi Na⁺ því tilhneigingu til að draga Na⁺ inn í frumuna, og rafstigull þess, þar sem Na⁺ er jákvæð jón, dregur það einnig inn í neikvætt hlaðið innanrýmið. Fyrir önnur frumefni, til dæmis kalíum, er staðan flóknari. Rafstigull K⁺ dregur K⁺ einnig inn í frumuna, en styrkfallandi K⁺ dregur K⁺ út úr frumunni (mynd 5.16). Samsettur styrkfallandi og rafhleðsla sem verkar á jón kallast rafefnastigull.

Sjónræn tenging

Að sprauta kalíumlausn í blóð manneskju er banvænt. Þetta er aðferðin sem notuð er við aftökur og líknardráp. Hvers vegna heldur þú að inndæling kalíumlausnar sé banvæn?

Að flytja gegn stigli

Til að flytja efni gegn styrkfallanda eða rafefnastigli verður fruman að nota orku. Þessi orka kemur frá ATP sem myndast við efnaskipti frumunnar. Virkir flutningsferlar, eða dælur, vinna gegn rafefnastiglum. Lítil efni fara stöðugt í gegnum frumuhimnur. Virkur flutningur viðheldur styrk jóna og annarra efna sem lifandi frumur þurfa á að halda þrátt fyrir þessar óvirku hreyfingar. Fruma getur eytt miklu af efnaskiptaorku sinni í að viðhalda þessum ferlum. Rautt blóðkorn notar mest af efnaskiptaorku sinni til að viðhalda nauðsynlegu ójafnvægi natríums og kalíums milli utan- og innanrýmis frumunnar. Þar sem virkir flutningsferlar eru háðir efnaskiptum frumunnar til að fá orku eru þeir viðkvæmir fyrir mörgum efnaskiptaeitrum sem trufla framboð ATP.

Tvö kerfi flytja efni með lítinn mólmassa og litlar sameindir. Fyrsta stigs virkur flutningur flytur jónir yfir himnu og myndar hleðslumun yfir himnuna; þessi flutningur er beint háður ATP. Annars stigs virkur flutningur krefst ekki ATP beint. Í staðinn byggist hann á hreyfingu efnis vegna rafefnastiguls sem fyrsta stigs virkur flutningur hefur myndað (mynd 5.19).

Ferjuprótein fyrir virkan flutning

Mikilvæg aðlögun himnu fyrir virkan flutning er að hún hefur sértæk ferjuprótein, eða dælur, sem auðvelda hreyfingu efna. Þrjár gerðir flutningspróteina eru til (mynd 5.18). Einferja flytur eina tiltekna jón eða sameind. Samferja flytur tvær mismunandi jónir eða sameindir í sömu átt. Gagnferja flytur einnig tvær mismunandi jónir eða sameindir, en í gagnstæðar áttir. Öll þessi flutningsprótein geta einnig flutt litlar, óhlaðnar lífrænar sameindir eins og glúkósa. Þessar þrjár gerðir ferjupróteina koma einnig fyrir í auðvelduðu flæði, en þá þurfa þær ekki ATP til að starfa. Dæmi um dælur í virkum flutningi eru Na⁺/K⁺-ATPasi, sem flytur natríum- og kalíumjónir, og H⁺/K⁺-ATPasi, sem flytur vetnis- og kalíumjónir. Báðar eru gagnferjur. Tvö önnur ferjuprótein eru Ca²⁺-ATPasi og H⁺-ATPasi, sem flytja eingöngu kalsíumjónir eða vetnisjónir. Báðar eru dælur.

Fyrsta stigs virkur flutningur

Fyrsta stigs virkur flutningur natríums og kalíums gerir annars stigs virkum flutningi kleift að eiga sér stað. Seinni flutningsaðferðin er samt virk, því hún er háð orkunotkun rétt eins og fyrsta stigs flutningur (mynd 5.19).

Ein mikilvægasta dælan í dýrafrumum er natríum-kalíumdælan (Na⁺/K⁺-ATPasi), sem viðheldur rafefnastiglinum og réttum styrk Na⁺ og K⁺ í lifandi frumum. Natríum-kalíumdælan flytur K⁺ inn í frumuna á sama tíma og hún flytur Na⁺ út, í hlutfallinu þrjár Na⁺-jónir út fyrir hverjar tvær K⁺-jónir sem fluttar eru inn. Na⁺/K⁺-ATPasinn er til í tveimur formum, eftir því hvort hann snýr að innra eða ytra borði frumunnar og hvort sækni hans er meiri í natríum- eða kalíumjónir. Ferlið hefur sex skref.

1. Þegar ensímið snýr að innra borði frumunnar hefur ferjan mikla sækni í natríumjónir. Þrjár jónir bindast próteininu.
2. Ferjupróteinið vatnsrýfur ATP og fosfathópur með litla orku binst því.
3. Fyrir vikið breytir ferjan um lögun og snýr sér að ytra borði himnunnar. Sækni próteinsins í natríum minnkar og natríumjónirnar þrjár losna frá ferjunni.
4. Lögunarbreytingin eykur sækni ferjunnar í kalíumjónir og tvær slíkar jónir bindast próteininu. Í kjölfarið losnar lágorkufosfathópurinn frá ferjunni.
5. Þegar fosfathópurinn hefur verið fjarlægður og kalíumjónirnar eru bundnar snýr ferjupróteinið aftur að innra borði frumunnar.
6. Ferjupróteinið, í nýrri stöðu sinni, hefur minni sækni í kalíum og jónirnar tvær færast inn í umfrymið. Próteinið hefur nú aftur meiri sækni í natríumjónir og ferlið hefst að nýju.

Nokkrir hlutir hafa gerst vegna þessa ferlis. Á þessum tímapunkti eru fleiri natríumjónir utan frumunnar en innan hennar og fleiri kalíumjónir innan hennar en utan. Fyrir hverjar þrjár natríumjónir sem fara út fara tvær kalíumjónir inn. Þetta veldur því að innanrýmið verður örlítið neikvæðara miðað við utanrýmið. Þessi hleðslumunur er mikilvægur fyrir skilyrðin sem síðara ferlið þarf. Natríum-kalíumdælan er því rafmyndandi dæla, það er dæla sem skapar hleðsluójafnvægi. Hún myndar rafójafnvægi yfir himnuna og stuðlar að himnuspennu.

Tengill í námsefni

Horfðu á þetta myndband til að sjá hermun á virkum flutningi í Na⁺/K⁺-ATPasa.

Annars stigs virkur flutningur (samflutningur)

Annars stigs virkur flutningur notar hreyfiorku natríumjóna til að flytja önnur efnasambönd inn í frumuna gegn styrkfallanda þeirra. Þegar styrkur natríumjóna eykst utan frumuhimnunnar vegna fyrsta stigs virks flutnings myndast rafefnastigull. Ef gangaprótein er til staðar og opið færast natríumjónirnar niður styrkfallanda sinn yfir himnuna. Þessi hreyfing flytur önnur efni sem þurfa að vera tengd sama flutningspróteini til að natríumjónirnar geti farið yfir himnuna (mynd 5.20). Margar amínósýrur, auk glúkósa, komast inn í frumur á þennan hátt. Þetta síðara ferli geymir einnig orkuríkar vetnisjónir í hvatberum plöntu- og dýrafrumna til að framleiða ATP. Stöðuorkan sem safnast í geymdum vetnisjónum breytist í hreyfiorku þegar jónirnar streyma í gegnum próteingöng ensímsins ATP-syntasa, og sú orka breytir síðan ADP í ATP.

Sjónræn tenging

Ef pH-gildi utan frumunnar lækkar, myndir þú búast við að magn amínósýra sem fluttar eru inn í frumuna aukist eða minnki?