40.1 Yfirlit yfir blóðrásarkerfið

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta:

• lýst opnu og lokuðu blóðrásarkerfi
• lýst millifrumuvökva og hemolymfu
• borið saman skipulag og þróun blóðrásarkerfis hryggdýra

Hjá öllum dýrum, nema fáeinum einföldum gerðum, flytur blóðrásarkerfið næringarefni og lofttegundir um líkamann. Einfalt flæði gerir sumum frumstæðum dýrum, sem eru aðeins nokkur frumulög á þykkt, kleift að skiptast á vatni, næringarefnum, úrgangsefnum og lofttegundum. Í stærri og flóknari lífverum er magnflæði hins vegar eina leiðin til að efni berist um allan líkamann.

Uppbygging blóðrásarkerfisins

Blóðrásarkerfið er í raun net sívalra æða: slagæða, bláæða og háræða sem liggja út frá dælu, hjartanu. Hjá öllum hryggdýrum og sumum hryggleysingjum er kerfið lokað; blóðið er þá ekki laust í líkamsholi. Í lokuðu blóðrásarkerfi er blóðið inni í æðum og flæðir í eina átt frá hjartanu um meginhringrásina áður en það snýr aftur til hjartans, eins og sést á mynd 40.2a. Liðdýr, þar á meðal skordýr og krabbadýr, og flest lindýr hafa hins vegar opið blóðrásarkerfi, eins og sést á mynd 40.2b. Í opnu blóðrásarkerfi er blóðið ekki lokað inni í æðum heldur dælt út í hol sem kallast blóðhol. Vökvinn kallast hemolymfa vegna þess að blóðið blandast millifrumuvökva; millifrumuvökvi er vökvinn milli frumna líkamans. Þegar hjartað slær og dýrið hreyfist streymir hemolymfan um líffærin í líkamsholinu og fer síðan aftur inn í hjörtun um op sem kallast ostia. Þessi hreyfing gerir loftskipti og flutning næringarefna möguleg. Opið blóðrásarkerfi krefst minni orku en lokað kerfi, bæði í starfsemi og viðhaldi, en á móti kemur að minna blóð getur borist til líffæra og vefja með mikla efnaskiptavirkni og mikla súrefnisþörf. Ein líkleg ástæða þess að skordýr með allt að tveggja feta (70 cm) vænghaf eru ekki til í dag er að fuglar, sem komu fram fyrir um 150 milljónum ára, urðu þeim yfirsterkari í samkeppni. Fuglar hafa lokað blóðrásarkerfi og eru taldir hafa hreyft sig af meiri lipurð, sem gerði þeim kleift að afla fæðu hraðar og hugsanlega veiða skordýrin.

Breytileiki blóðrásarkerfa í dýrum

Blóðrásarkerfi dýra eru allt frá einföldum kerfum hryggleysingja til flóknari kerfa hryggdýra. Einföldustu dýrin, svo sem svampar (Porifera) og hjóldýr (Rotifera), þurfa ekki blóðrásarkerfi vegna þess að flæði nægir til að skiptast á vatni, næringarefnum og úrgangsefnum, auk uppleystra lofttegunda, eins og sést á mynd 40.3a. Lífverur sem eru flóknari en hafa samt aðeins tvö frumulög í líkamsgerðinni, svo sem holdýr (Cnidaria) og kambhveljur (Ctenophora), nota einnig flæði um yfirhúðina og innra með sér um maga- og æðahol. Bæði innri og ytri vefir þeirra liggja í vatnsumhverfi og skiptast á vökvum með flæði á báðum hliðum, eins og sést á mynd 40.3b. Vökvaskipti verða skilvirkari vegna sláttar líkama marglyttunnar.

Hjá flóknari lífverum er flæði ekki nógu skilvirkt til að flytja lofttegundir, næringarefni og úrgangsefni um líkamann og því þróuðust flóknari blóðrásarkerfi. Flest liðdýr og mörg lindýr hafa opin blóðrásarkerfi. Í opnu kerfi þrýstir aflangt, sláandi hjarta hemolymfu um líkamann og vöðvasamdrættir hjálpa til við að hreyfa vökvann. Stærri og flóknari krabbadýr, þar á meðal humrar, hafa þróað æðar sem líkjast slagæðum og þrýsta blóði um líkamann. Virkustu lindýrin, svo sem smokkfiskar, hafa þróað lokað blóðrásarkerfi og geta hreyft sig hratt til að ná bráð. Lokuð blóðrásarkerfi eru einkenni hryggdýra, en verulegur munur er á gerð hjartans og blóðrás milli hryggdýrahópa vegna aðlögunar í þróun og tengds líffærafræðilegs munar. Mynd 40.4 sýnir grunnskipulag blóðrásarkerfa nokkurra hryggdýra: fiska, froskdýra, skriðdýra og spendýra.

Eins og sést á mynd 40.4a hafa fiskar eina blóðrásarleið og tveggja hólfa hjarta með einni gátt og einum slegli. Gáttin tekur við blóði sem hefur snúið aftur frá líkamanum og slegillinn dælir blóðinu til tálknanna, þar sem loftskipti fara fram og blóðið súrefnisbindst á ný; þetta kallast tálknahringrás. Blóðið heldur síðan áfram um líkamann áður en það kemur aftur til gáttarinnar; þetta kallast meginhringrás. Þetta blóðflæði í eina átt myndar stigul frá súrefnisríku til súrefnissnauðs blóðs í meginhringrás fisksins. Afleiðingin er að minna súrefni getur borist til sumra líffæra og vefja líkamans, sem dregur úr heildarefnaskiptagetu fiska.

Hjá froskdýrum, skriðdýrum, fuglum og spendýrum er blóðflæði beint í tvær hringrásir: önnur liggur um lungun og aftur til hjartans og kallast lungnahringrás, en hin liggur um líkamann og líffæri hans, þar á meðal heilann, og kallast meginhringrás. Hjá froskdýrum fara loftskipti einnig fram um húðina sem hluti af lungnahringrásinni og þá er talað um lungna- og húðhringrás.

Eins og sést á mynd 40.4b hafa froskdýr þriggja hólfa hjarta með tveimur gáttum og einum slegli, ólíkt tveggja hólfa hjarta fiska. Gáttirnar tvær, efri hólf hjartans, taka við blóði úr tveimur mismunandi hringrásum, frá lungum og líkama. Síðan blandast blóðið að nokkru leyti í slegli hjartans, neðra hólfinu, sem dregur úr skilvirkni súrefnisbindingar. Kosturinn við þetta skipulag er að hár þrýstingur í æðunum knýr blóð til lungna og líkama. Blöndunin minnkar vegna hryggs inni í sleglinum sem beinir súrefnisríku blóði um meginhringrásina og súrefnissnauðu blóði til lungna- og húðhringrásarinnar. Af þessum sökum er blóðrás froskdýra oft kölluð tvöföld blóðrás.

Flest skriðdýr hafa einnig þriggja hólfa hjarta, svipað og hjarta froskdýra, sem beinir blóði til lungnahringrásar og meginhringrásar, eins og sést á mynd 40.4c. Slegillinn er aðskilinn á skilvirkari hátt með hluta af skilrúmi, sem leiðir til minni blöndunar súrefnisríks og súrefnissnauðs blóðs. Sum skriðdýr, til dæmis krókódílar og alligatorar, eru frumstæðustu dýrin sem hafa fjögurra hólfa hjarta. Krókódíldýr hafa sérstakt blóðrásarkerfi þar sem hjartað beinir blóði fram hjá lungunum og í átt að maga og öðrum líffærum á löngum köfunartímum, til dæmis meðan dýrið bíður eftir bráð eða liggur neðansjávar og bíður þess að bráð rotni. Ein aðlögun felst í tveimur aðalslagæðum sem ganga frá sama hluta hjartans: önnur flytur blóð til lungna en hin veitir aðra leið til maga og annarra hluta líkamans. Tvær aðrar aðlaganir eru op milli sleglanna tveggja, Panizza-op, sem gerir blóði kleift að fara frá annarri hlið hjartans til hinnar, og sérhæfður bandvefur sem hægir á blóðflæði til lungna. Saman hafa þessar aðlaganir gert krókódíla og alligatora að einum þróunarlega farsælasta dýrahópi jarðar.

Hjá spendýrum og fuglum skiptist hjartað einnig í fjögur hólf: tvær gáttir og tvo slegla, eins og sést á mynd 40.4d. Súrefnisríkt blóð er aðskilið frá súrefnissnauðu blóði, sem eykur skilvirkni tvöfaldrar blóðrásar og er líklega forsenda jafnheits hjá spendýrum og fuglum. Fjögurra hólfa hjarta fugla og spendýra þróaðist sjálfstætt út frá þriggja hólfa hjarta. Þegar sama eða svipaður líffræðilegur eiginleiki þróast sjálfstætt kallast það samleit þróun.