36.5 Sjón

Markmið náms

Í lok þessa hluta munt þú geta:

• útskýrt hvernig rafsegulbylgjur eru frábrugðnar hljóðbylgjum
• rakið leið ljóss um augað að sjóntauginni
• útskýrt grunnvirkni eins og hún birtist í ljósnemum sjónhimnunnar

Sjón er hæfileikinn til að nema ljósmynstur úr ytra umhverfi og túlka þau sem myndir. Dýr verða fyrir miklu magni skynupplýsinga og umfang sjónrænna upplýsinga getur verið vandmeðfarið. Sem betur fer hafa sjónkerfi tegunda þróast þannig að þau beina athygli að mikilvægustu áreitunum. Mikilvægi sjónar fyrir menn sést einnig á því að um þriðjungur heilabarkar manna er helgaður greiningu og skynjun sjónrænna upplýsinga.

Ljós

Líkt og heyrnaráreiti ferðast ljós í bylgjum. Þrýstibylgjurnar sem mynda hljóð verða að ferðast um miðil, gas, vökva eða fast efni. Ljós er aftur á móti gert úr rafsegulbylgjum og þarf engan miðil; það getur ferðast um tómarúm (mynd 36.17). Hegðun ljóss má ræða bæði út frá bylgjum og út frá grunneiningu ljóssins, pakka rafsegulgeislunar sem kallast ljóseind. Þegar litið er á rafsegulrófið sést að sýnilegt ljós manna er aðeins lítill hluti alls rófsins. Rófið inniheldur líka geislun sem við sjáum ekki sem ljós, bæði neðan tíðni sýnilegs rauðs ljóss og ofan tíðni sýnilegs fjólublás ljóss.

Nokkrar breytur skipta máli þegar fjallað er um skynjun ljóss. Bylgjulengd, sem er í öfugu hlutfalli við tíðni, birtist sem litblær. Ljós við rauða enda sýnilega rófsins hefur lengri bylgjulengdir og lægri tíðni, en ljós við fjólubláa endann hefur styttri bylgjulengdir og hærri tíðni. Bylgjulengd ljóss er gefin upp í nanómetrum (nm); einn nanómetri er einn milljarðasti úr metra. Menn skynja ljós á bilinu um það bil 380 nm til 740 nm. Sum önnur dýr geta þó greint bylgjulengdir utan sviðs manna. Býflugur sjá til dæmis nærútfjólublátt ljós til að finna leiðarmerki að blómasafa á blómum og sum skriðdýr, önnur en fuglar, nema innrautt ljós, það er varma sem bráð gefur frá sér.

Útslag bylgju er skynjað sem ljósstyrkur eða birta. Staðaleining ljósstyrks er kandela, sem samsvarar um það bil ljósstyrk venjulegs kertis.

Ljósbylgjur ferðast 299.792 km á sekúndu í tómarúmi, en nokkuð hægar í miðlum eins og lofti og vatni. Þær berast til augans sem langar (rauðar), miðlungs (grænar) og stuttar (bláar) bylgjur. „Hvítt ljós“ er ljós sem mannsaugað skynjar sem hvítt. Það verður til þegar ljós örvar litanema mannsaugans jafnt. Sýnilegur litur hlutar er sá litur, eða þeir litir, sem hluturinn endurkastar. Rauður hlutur endurkastar því rauðum bylgjulengdum í blönduðu hvítu ljósi og gleypir aðrar bylgjulengdir.

Líffærafræði augans

Ljósnemar augans, þar sem ljós umbreytist í taugaboð, eru í sjónhimnunni á innra yfirborði aftan í auganu (mynd 36.18). Ljós fellur þó ekki óbreytt á sjónhimnuna. Það fer fyrst um önnur lög sem vinna úr ljósinu svo sjónhimnan geti túlkað það (mynd 36.18b). Hornhimnan, fremsta gegnsæja lag augans, og augasteinninn, gegnsæ kúpt bygging aftan við hornhimnuna, brjóta báðar ljós til að stilla myndina á sjónhimnuna. Lithimnan, litaði hluti augans, er hringlaga vöðvahringur milli augasteins og hornhimnu sem stjórnar magni ljóss sem berst inn í augað. Í mikilli birtu dregst lithimnan saman og minnkar sjáaldrið í miðju hennar. Í lítilli birtu slaknar lithimnan og sjáaldrið stækkar.

Myndatenging

Hver eftirfarandi fullyrðinga um mannsaugað er röng?

1. Stafir skynja liti en keilur skynja aðeins grátóna.
2. Þegar ljós fer inn í sjónhimnuna fer það fram hjá hnoðfrumum og tvískautafrumum áður en það nær til ljósnema aftast í auganu.
3. Lithimnan stillir magn ljóss sem fer inn í augað.
4. Hornhimnan er verndandi lag fremst á auganu.

Svar við myndatengingu: A. Stafir greina aðeins grátóna í daufu ljósi, en keilur sjá um litasjón.

Meginhlutverk augasteinsins er að stilla ljós á sjónhimnu og miðgróf. Augasteinninn er breytilegur og stillir og endurstillir ljós þegar augað beinir sjónum að nálægum og fjarlægum hlutum í sjónsviðinu. Vöðvar stjórna augasteininum með því að teygja hann flatan eða leyfa honum að þykkna. Þannig breytist brennivídd ljóssins sem fer í gegnum hann og myndin skerpist á sjónhimnunni. Með aldri tapar augasteinninn sveigjanleika og þá getur komið fram ellifjarsýni. Við ellifjarsýni fókusar myndin aftan við sjónhimnuna. Gallinn líkist annarri tegund fjarsýni, ofsjón, sem stafar af of stuttu augnknetti. Í báðum tilvikum eru fjarlægar myndir skýrar en nálægar myndir óskýrar. Nærsýni verður þegar augnknötturinn er of langur og fókus myndarinnar lendir framan við sjónhimnuna. Þá eru fjarlægar myndir óskýrar en nálægar myndir skýrar.

Í sjónhimnu eru tvær gerðir ljósnema: stafir og keilur, nefndar eftir almennu útliti sínu (mynd 36.19). Stafir eru mjög ljósnæmir og liggja yst í sjónhimnunni. Þeir nema dauft ljós og eru einkum notaðir í jaðarsjón og nætursjón. Keilur eru minna ljósnæmar og liggja nær miðju sjónhimnunnar. Þær bregðast við björtu ljósi og meginhlutverk þeirra er dagsjón og litasjón.

Miðgrófin er svæði aftast í miðju augans sem ber ábyrgð á skarpsjón. Þar er mikill þéttleiki keilna. Þegar þú beinir augunum að hlut til að skoða hann vandlega í björtu ljósi stillast augun þannig að mynd hlutarins falli á miðgrófina. Þegar horft er á stjörnu á næturhimni eða annan hlut í daufu ljósi sést hluturinn hins vegar betur með jaðarsjón, því stafirnir við jaðra sjónhimnunnar starfa betur í litlu ljósi en keilurnar í miðjunni. Hjá mönnum eru keilur mun fleiri en stafir í miðgrófinni.

Tengill í námsefni

Rifjaðu upp líffærafræðilega byggingu augans með því að smella á hvern hluta og æfa greiningu.

Skynumbreyting ljóss

Stafir og keilur eru staðirnir þar sem ljós umbreytist í taugaboð. Bæði stafir og keilur innihalda ljóslitarefni. Hjá hryggdýrum hefur aðal-ljóslitarefnið ródopsín tvo meginhluta (mynd 36.20): opsín, himnuprótein sem myndar klasa α-gorma yfir himnuna, og retínal, sameind sem gleypir ljós. Þegar ljós fellur á ljósnema breytir retínal um lögun úr beygðu cis-formi í línulegt trans-form. Þessi myndbreyting retínals virkjar ródopsín og hrindir af stað atburðarás sem endar með lokun Na⁺-ganga í himnu ljósnemans. Ólíkt flestum öðrum skyntaugafrumum, sem afskautast við áreiti, ofskautast sjónnemar og fjarlægjast þannig þröskuld (mynd 36.21).

Þrílitakóðun

Til eru þrjár gerðir keilna með mismunandi fótopsínum og þær svara best ólíkum bylgjulengdum (mynd 36.22). Sumar keilur svara best stuttum ljósbylgjum, 420 nm, og kallast því S-keilur (S fyrir stutt). Aðrar svara best bylgjum um 530 nm og kallast M-keilur (M fyrir miðlungs). Þriðji hópurinn svarar best lengri bylgjulengdum, um 560 nm, og kallast L-keilur (L fyrir langar). Með aðeins eina tegund keilna væri litasjón ekki möguleg og kerfi með tveimur keilugerðum, tvílitakerfi, hefur takmarkanir. Prímatar nota þriggja keilna kerfi, þrílitakerfi, sem gefur fulla litasjón.

Liturinn sem við skynjum ræðst af hlutfalli virkni í þremur gerðum keilna. Litir sýnilega rófsins, frá langri bylgjulengd til stuttrar, eru rauður (700 nm), appelsínugulur (600 nm), gulur (565 nm), grænn (497 nm), blár (470 nm), indígó (450 nm) og fjólublár (425 nm). Menn hafa mjög næmt litaskyn og geta greint um 500 birtustig, 200 mismunandi litblæi og 20 mettunarstig, eða um tvær milljónir aðgreindra lita.

Úrvinnsla í sjónhimnu

Sjónboð fara frá keilum og stöfum til tvískautafrumna og síðan til hnoðfrumna. Mikil úrvinnsla sjónupplýsinga fer fram í sjónhimnunni sjálfri áður en upplýsingarnar eru sendar til heilans.

Ljósnemar í sjónhimnu sýna stöðuga grunnvirkni. Það merkir að þeir eru alltaf lítillega virkir, jafnvel þegar ljós örvar þá ekki. Í taugafrumum með slíka grunnvirkni heldur skortur á áreiti boðspennutíðni við grunnlínu; sum áreiti auka tíðnina frá grunnlínu en önnur minnka hana. Í myrkri hamla stafir og keilur stöðugt og virkt tvískautafrumurnar sem tengja þá við hnoðfrumur. Þegar ljós fellur á sjónhimnuna ofskautast stafir og keilur og hamlandi áhrif þeirra á tvískautafrumur hverfa. Virkar tvískautafrumur örva þá hnoðfrumur sem senda boðspennur eftir símum sínum, sem yfirgefa augað sem sjóntaug. Sjónkerfið kóðar því sjónboð fyrir heilann með breytingum á virkni sjónhimnunnar fremur en einfaldlega með nærveru eða fjarveru virkni. Stundum flytja láréttar frumur boð frá einum staf eða einni keilu til annarra ljósnema og til nokkurra tvískautafrumna. Þegar stafur eða keila örvar lárétta frumu hamlar hún fjarlægari ljósnemum og tvískautafrumum og myndar hliðarhömlun. Þessi hömlun skerpir brúnir og eykur birtuskil í myndum með því að láta upplýst svæði virðast ljósari og dökk umhverfi dekkri. Amakrínfrumur geta dreift upplýsingum frá einni tvískautafrumu til margra hnoðfrumna.

Þú getur sýnt þetta með einfaldri tilraun sem „blekkir“ sjónhimnuna og heilann um litina í sjónsviðinu. Horfðu fast á mynd 36.23 í um 45 sekúndur. Færðu síðan augnaráðið snögglega á autt hvítt blað eða hvítan vegg. Þú ættir að sjá eftirímynd norska fánans í réttum litum. Lokaðu þá augunum í augnablik, opnaðu þau aftur og horfðu aftur á hvíta blaðið eða vegginn; eftirímynd fánans ætti áfram að birtast sem rauð, hvít og blá. Hvað veldur þessu? Samkvæmt skýringu sem kallast andstæðuferliskenning jukust boð hnoðfrumna sjónhimnunnar sem svara jákvætt grænu, svörtu og gulu mjög mikið meðan þú starðir á græna, svarta og gula fánann. Þegar þú færðir augnaráðið á hlutlausan hvítan flöt minnkaði virkni þessara hnoðfrumna skyndilega og heilinn túlkaði þessa skyndilegu lækkun eins og hnoðfrumurnar svöruðu nú andstæðum litum sínum: rauðu, hvítu og bláu. Þegar hnoðfrumurnar snúa aftur til grunnvirkni hverfur þessi ranga litaskynjun.

Úrvinnsla á hærra stigi

Mýelínslíðraðir símar hnoðfrumna mynda sjóntaugarnar. Innan tauganna bera mismunandi símar ólíka eiginleika sjónboðsins. Sumir símar mynda stórfrumubraut, sem flytur upplýsingar um form, hreyfingu, dýpt og mun á birtustigi. Aðrir símar mynda smáfrumubraut, sem flytur upplýsingar um lit og fín smáatriði. Sumar sjónupplýsingar berast beint aftur inn í heilann en aðrar krossa yfir til gagnstæðrar hliðar heilans. Þessi krossun sjónbrauta myndar áberandi sjóntaugavíxl við botn heilans og gerir okkur kleift að samhæfa upplýsingar frá báðum augum.

Þegar sjónupplýsingar eru komnar í heilann eru þær unnar á nokkrum stöðum og leiðir þeirra endurspegla flækjustig og mikilvægi sjónupplýsinga fyrir menn og önnur dýr. Ein leið flytur boðin til stúku, sem starfar sem leiðarstöð fyrir öll innkomin skynboð nema lyktarskyn. Í stúku helst aðgreining stórfrumu- og smáfrumubrauta og mismunandi lög stúku sinna hvorri braut fyrir sig. Þegar sjónboð yfirgefa stúku berast þau til frumsjónbarkar aftast í heilanum. Frá sjónberki fara sjónboð í tvær áttir. Önnur brautin liggur til hvirfilblaðsins og flytur stórfrumuupplýsingar um „hvar“ hlutur er. Hin brautin liggur til gagnaugablaðsins og flytur bæði stórfrumuupplýsingar um „hvar“ og smáfrumuupplýsingar um „hvað“.

Önnur mikilvæg sjónleið liggur frá sjónhimnu til efri hóls í miðheila, þar sem augnhreyfingar eru samhæfðar og samþættar heyrnarupplýsingum. Að lokum er braut frá sjónhimnu til yfirkrosskjarna (SCN) í undirstúku. SCN er frumuklasi sem telst innri klukka líkamans og stjórnar dægursveiflu okkar. SCN sendir upplýsingar til heilaköngulsins, sem skiptir máli fyrir svefn- og vökumynstur og árstíðabundnar sveiflur.

Tengill í námsefni

Skoðaðu kynninguna til að rifja upp hvernig sjón virkar.