36.3 Bragð og lykt

Markmið náms

Í lok þessa hluta munt þú geta:

• útskýrt hvernig lyktar- og bragðáreiti eru frábrugðin öðrum skynáreitum
• nefnt fimm grunnbrögð sem menn geta greint
• útskýrt með líffærafræðilegum rökum hvers vegna lyktarskyn hunda er næmara en lyktarskyn manna

Bragðskyn og lyktarskyn eru nátengd skyn vegna þess að í báðum tilvikum berast sameindir áreitisins inn í líkamann og bindast nemum. Lyktarskyn gerir dýri kleift að skynja fæðu eða önnur dýr, hvort sem þau eru hugsanlegir makar, rándýr eða bráð, og önnur efni í umhverfinu sem geta haft áhrif á lífslíkur þess. Á sama hátt gerir bragðskyn dýrum kleift að greina á milli fæðutegunda. Gildi lyktarskyns er augljóst, en hvert er gildi bragðskyns? Fæða með ólíku bragði hefur ólíka eiginleika, bæði gagnlega og skaðlega. Sæt efni eru til dæmis oft orkurík og gætu skipt máli fyrir lifun þegar fæða er af skornum skammti. Beiskt bragð tengist oft eituráhrifum og súrt bragð getur bent til skemmdrar fæðu. Salt fæða er mikilvæg fyrir samvægi vegna þess að hún hjálpar líkamanum að halda í vatn og veitir jónir sem frumur þurfa til starfsemi sinnar.

Bragð og lykt

Bæði bragð- og lyktaráreiti eru sameindir sem berast inn úr umhverfinu. Grunnbrögðin sem menn skynja eru sætt, súrt, beiskt, salt og umami. Fyrstu fjögur þarfnast lítillar útskýringar. Umami var greint sem grunnbragð tiltölulega nýlega, árið 1908, þegar japanski vísindamaðurinn Kikunae Ikeda vann með þangsoð. Það var þó ekki almennt viðurkennt sem bragð sem mætti greina lífeðlisfræðilega fyrr en mörgum árum síðar. Umami, sem einnig má kalla kjötkennt eða bragðmikið bragð, stafar af bragði amínósýrunnar L-glútamats. Mónónatríumglútamat, eða MSG, er reyndar oft notað í matreiðslu til að styrkja umami-bragð tiltekinna matvæla. Hvert er aðlögunargildi þess að geta greint umami? Bragðmikil umami-efni eru oft próteinrík.

Öll lykt sem við skynjum stafar af sameindum í loftinu sem við öndum að okkur. Ef efni losar engar sameindir frá yfirborði sínu út í loftið hefur það enga lykt. Ef maður eða annað dýr hefur engan nema sem þekkir tiltekna sameind hefur sameindin heldur enga lykt fyrir því dýri. Menn hafa um 350 undirgerðir lyktarnema sem vinna saman í ýmsum samsetningum og gera okkur kleift að skynja um 10.000 mismunandi lyktir. Til samanburðar hafa mýs um 1.300 gerðir lyktarnema og geta því líklega skynjað fleiri lyktir. Bæði lykt og bragð byggjast á sameindum sem örva tiltekna efnanema. Þótt menn greini venjulega bragð sem eitt skyn og lykt sem annað vinna þau saman að því að mynda bragðupplifun. Bragðupplifun minnkar til dæmis þegar nefgöng eru stífluð.

Móttaka og umbreyting

Lyktarefni, það er lyktarsameindir, fara inn í nefið og leysast upp í lyktarþekjunni, slímhúð aftast í nefholinu (mynd 36.8). Lyktarþekjan er safn sérhæfðra lyktarnema aftast í nefholi og þekur um 5 cm² svæði hjá mönnum. Rifjið upp að skynfrumur eru taugafrumur. Lyktarnemi, sem er gripla sérhæfðrar taugafrumu, bregst við þegar hann bindst tilteknum sameindum sem andað er að úr umhverfinu og sendir boð beint til lyktarklumbu heilans. Menn hafa um 12 milljónir lyktarnema, dreifða á hundruð mismunandi nemagerða sem bregðast við ólíkri lykt. Tólf milljónir virðast vera margir nemar, en til samanburðar hafa kanínur um 100 milljónir, flestir hundar um einn milljarð og blóðhundar, sem hafa verið ræktaðir sérstaklega fyrir lyktarskyn, um fjóra milljarða. Heildarstærð lyktarþekjunnar er líka mismunandi milli tegunda; hjá blóðhundum er hún til dæmis margfalt stærri en hjá mönnum.

Lyktartaugafrumur eru tvískauta taugafrumur, það er taugafrumur með tvö útskot frá frumubolnum. Hver taugafruma hefur eina griplu í lyktarþekjunni og frá henni ganga 5 til 20 hárfín bifhár með mörgum nemum sem fanga lyktarsameindir. Skynnemarnir á bifhárunum eru prótein og breytileiki í amínósýrukeðjum þeirra gerir nemana næma fyrir mismunandi lyktarefnum. Hver lyktarskynfruma hefur aðeins eina gerð nema á bifhárum sínum og nemarnir eru sérhæfðir til að nema tiltekin lyktarefni. Tvískauta taugafrumurnar sjálfar eru því sérhæfðar. Þegar lyktarefni binst nema sem þekkir það örvast skyntaugafruman sem tengist nemanum. Lyktarörvun er eina skynupplýsingin sem berst beint til heilabarkar; önnur skyn berast yfirleitt fyrst um stúku.

Mörg smáatriði lyktarskyns uppgötvuðust tiltölulega nýlega af Lindu B. Buck og Richard Axel. Árið 1991 voru þau fyrst til að staðsetja lyktarnema aftast í nefholi músa. Buck setti síðar fram skýringu á því hvernig þessir nemar gætu greint svo margar ólíkar lyktir: sumir nemar greina fleiri en eina lykt og margar lyktir geta greinst af fleiri en einum nema. Þessir greiningarmöguleikar raðast saman í ólíkar samsetningar og mynda mynstur sem má bæði þekkja og muna. Nákvæmt eðli þessarar lyktargreiningar, stundum kallað lyktarkóðun, er enn til rannsóknar og umræðu. Buck og Axel hlutu síðar Nóbelsverðlaunin í læknisfræði fyrir að leysa næsta hluta lyktargátunnar: hvernig gen skrá lyktarnema og sýna þar með erfðafræðilegan grunn lyktarskynsins.

Þróunarfræðileg tengsl

Ferómón

Ferómón er efni sem dýr losar og hefur áhrif á hegðun eða lífeðlisfræði dýra af sömu tegund. Ferómónaboð geta haft djúpstæð áhrif á dýr sem anda þeim að sér, en ferómón virðast ekki skynjast meðvitað á sama hátt og önnur lykt. Til eru nokkrar gerðir ferómóna sem losna með þvagi eða kirtilseyti. Sum ferómón laða að hugsanlega maka, önnur fæla frá keppinauta af sama kyni og enn önnur skipta máli í tengslum móður og afkvæmis. Sum ferómón geta einnig haft áhrif á tímasetningu kynþroska, breytt æxlunarhringjum og jafnvel komið í veg fyrir hreiðrun fósturvísis. Þótt ferómón gegni mikilvægu hlutverki hjá mörgum tegundum öðrum en mönnum hafa þau orðið minna mikilvæg í hegðun manna á þróunartímanum en hjá lífverum með takmarkaðra hegðunarmynstur.

Plógnefslíffærið (VNO, eða Jacobsons-líffæri) er pípulaga, vökvafyllt lyktarlíffæri sem er til staðar hjá mörgum hryggdýrum og liggur við nefholið. Það er mjög næmt fyrir ferómónum og tengist nefholinu með rás. Þegar sameindir leysast upp í slímhúð nefholsins berast þær inn í VNO, þar sem ferómónsameindir bindast sérhæfðum ferómónnemum. Við útsetningu fyrir ferómónum frá eigin tegund eða öðrum tegundum geta mörg dýr, þar á meðal kettir, sýnt flehmen-viðbragð (mynd 36.9), þar sem efri vörin brettist upp og hjálpar ferómónsameindum að komast inn í VNO.

Ferómónaboð berast ekki til aðallyktarklumbu heldur til annarrar taugabyggingar sem varpar boðum beint til möndlungs. Rifjið upp að möndlungur er heilastöð sem skiptir máli í tilfinningaviðbrögðum, til dæmis ótta. Ferómónaboðið heldur síðan áfram til svæða í undirstúku sem eru mikilvæg fyrir æxlunarlífeðlisfræði og æxlunarhegðun. Sumir vísindamenn telja að VNO sé líklega starfræn leif hjá mönnum, þótt svipuð bygging finnist nálægt nefholi manna. Aðrir rannsaka það sem hugsanlegt virkt kerfi sem gæti til dæmis stuðlað að samstillingu tíðahringja hjá fólki sem býr í návígi.

Bragðskyn

Að nema bragð er að mörgu leyti svipað og að nema lykt, því bæði bragð og lykt byggjast á því að tilteknar sameindir örvi efnanema. Aðallíffæri bragðskyns er bragðlaukurinn. Bragðlaukur er klasi bragðnema, eða bragðfrumna, sem eru í hnúðum á tungunni sem kallast tungutotur (mynd 36.11). Til eru nokkrar gerðir tungutota sem eru ólíkar að byggingu. Þráðtotur liggja víða um tunguna og tengjast snertiskyni; þær auka núning og hjálpa tungunni að hreyfa efni en innihalda engar bragðfrumur. Svepptotur eru hins vegar einkum á fremri tveimur þriðju hlutum tungunnar. Hver þeirra inniheldur einn til átta bragðlauka og hefur einnig nema fyrir þrýsting og hita.

Auk þessara tveggja gerða efna- og mekanónæmra tota eru blaðtotur, blaðlaga totur í samsíða fellingum meðfram jöðrum og aftarlega á tungunni, eins og sést á ljóssmásjármyndinni á mynd 36.10. Blaðtotur innihalda um 1.300 bragðlauka í fellingum sínum. Að lokum eru umgirtar totur, vegglaga totur sem mynda öfugt „V“ aftast á tungunni. Hver slík tota er umlukin gróp og inniheldur um 250 bragðlauka.

Bragðfrumur hvers bragðlauks endurnýjast á 10 til 14 daga fresti. Þetta eru ílangar frumur með hárlíkum útskotum á endunum, örtotum, sem teygja sig inn í bragðopið (mynd 36.11). Sameindir úr fæðu, bragðefni, leysast upp í munnvatni og bindast viðtökum á örtotunum og örva þá. Viðtakar fyrir bragðefni eru á ytri og fremri hluta tungunnar, utan miðsvæðisins þar sem þráðtotur eru mest áberandi.

Hjá mönnum eru fimm grunnbrögð og hvert bragð hefur eina samsvarandi gerð viðtaka. Líkt og í lyktarskyni er hver viðtaki því sértækur fyrir sitt áreiti, það er bragðefnið. Umbreyting grunnbragðanna fimm fer fram með ólíkum ferlum sem endurspegla sameindasamsetningu bragðefnisins. Salt bragðefni sem inniheldur NaCl gefur natríumjónir (Na⁺) sem fara inn í bragðtaugafrumurnar og örva þær beint. Súr bragðefni eru sýrur og tengjast próteinfjölskyldu hitanema. Binding sýru eða annarrar súrrar sameindar veldur breytingu á jónagangi og eykur styrk vetnisjóna (H⁺) í bragðtaugafrumunum, sem afskautar þær. Sæt, beisk og umami-bragðefni krefjast G-próteintengdra viðtaka. Þessi bragðefni bindast sínum viðtökum og örva þannig sérhæfðu taugafrumurnar sem tengjast þeim.

Bæði bragðskyn og lyktarskyn breytast með aldri. Hjá mönnum hrakar þessum skynjum verulega um 50 ára aldur og hnignunin heldur áfram. Barni gæti fundist matur of sterkur, en öldruðum einstaklingi gæti fundist sami matur bragðdaufur og ólystugur.

Tengill í námsefni

Skoðaðu hreyfimyndina sem sýnir hvernig bragðskynið virkar.

Lykt og bragð í heilanum

Lyktartaugafrumur senda þunna, ómýldaða síma frá lyktarþekjunni til lyktarklumbunnar. Lyktarklumban er gerð úr taugaklösum sem kallast hnoðrar. Hver hnoðri tekur við boðum frá einni gerð lyktarnema og er því sértækur fyrir eitt lyktarefni. Frá hnoðrum berast lyktarboð beint til lyktarbarkar og síðan til ennisbarkar og stúku. Rifjið upp að þetta er önnur leið en flestar aðrar skynupplýsingar fara, því þær berast yfirleitt fyrst til stúku áður en þær enda í berki. Lyktarboð berast einnig beint til möndlungs og þaðan áfram til undirstúku, stúku og ennisbarkar. Síðasta svæðið sem lyktarboð berast beint til er barkarsvæði í gagnaugablaði sem skiptir máli fyrir rúmminni, sjálfsævisögulegt minni, staðreyndaminni og atburðaminni. Lyktarskyn er því að lokum unnið á heilasvæðum sem tengjast minni, tilfinningum, æxlun og hugsun.

Bragðtaugafrumur senda boð frá bragðfrumum í tungu, vélinda og gómi til mænukylfu í heilastofni. Frá mænukylfu berast bragðboð til stúku og síðan til frumbragðbarkar. Upplýsingar frá mismunandi svæðum tungunnar eru aðgreindar í mænukylfu, stúku og heilaberki.