36.4 Heyrn og jafnvægisskyn

Markmið náms

Í lok þessa hluta munt þú geta:

• lýst tengslum útslags og tíðni hljóðbylgju við eiginleika hljóðs
• rakið leið hljóðs um heyrnarkerfið að staðnum þar sem hljóð umbreytist í taugaboð
• borið kennsl á byggingar jafnvægiskerfisins sem bregðast við þyngdarafli

Heyrn er mikilvæg mönnum og öðrum dýrum í margs konar samskiptum. Hún gerir lífveru kleift að greina og taka við upplýsingum um hættu, til dæmis rándýr sem nálgast, og taka þátt í félagslegum samskiptum um yfirráðasvæði eða mökun. Jafnvægiskerfið er líkamlega tengt heyrnarkerfinu en kemur ekki að heyrn. Þess í stað nemur jafnvægiskerfi dýrs eigin hreyfingu, bæði línulega hröðun og hraðaminnkun, hornhröðun og hornhraðaminnkun, og jafnvægi.

Hljóð

Heyrnaráreiti eru hljóðbylgjur, vélrænar þrýstibylgjur sem ferðast um miðil á borð við loft eða vatn. Í tómarúmi eru engar hljóðbylgjur, því þar eru engar loftsameindir sem geta hreyfst í bylgjum. Hraði hljóðbylgna fer eftir hæð yfir sjávarmáli, hitastigi og miðli, en við sjávarmál og 20 °C (68 °F) ferðast hljóðbylgjur um loft á um 343 metrum á sekúndu.

Eins og um allar bylgjur gilda fjórir megin eiginleikar hljóðbylgju: tíðni, bylgjulengd, lota og útslag. Tíðni er fjöldi bylgna á tímaeiningu og heyrist í hljóði sem tónhæð. Hærri tíðni gefur hærri tónhæð og lægri tíðni gefur lægri tónhæð. Algengasta mælieining hljóðtíðni er hertz (Hz), eða sveiflur á sekúndu. Flestir menn geta skynjað hljóð með tíðni á bilinu 30 til 20.000 Hz. Hæfni til að heyra háar tíðnir minnkar með aldri. Hundar greina tíðnir allt að um 40.000 Hz, kettir 60.000 Hz, leðurblökur 100.000 Hz, höfrungar 150.000 Hz og amerískur síldarfiskur (Alosa sapidissima) getur heyrt 180.000 Hz. Tíðnir ofan heyrnarsviðs manna kallast úthljóð.

Útslag, það er fjarlægð bylgju frá hvíldarstöðu eða jafnvægisstöðu að toppi, heyrist sem hljóðstyrkur og er sýnt á mynd 36.12. Hljóðbylgjur sterkari hljóða hafa meira útslag en hljóðbylgjur veikari hljóða. Hljóðstyrkur er mældur í desibelum (dB). Veikasta hljóð sem maður getur heyrt er núllpunkturinn. Menn tala venjulega við um 60 desibel.

Móttaka hljóðs

Hjá spendýrum safnar ytri, brjóskkenndi hluti eyrans, eyrnarblaðkan, hljóðbylgjum. Þær ferðast síðan um hlustina og fá þunna himnu, hljóðhimnuna, innst í ytra eyranu til að titra (mynd 36.13). Innan við hljóðhimnuna er miðeyrað. Í miðeyra eru þrjú smá bein, heyrnarbeinin, sem flytja orku frá titrandi hljóðhimnu til innra eyrans. Heyrnarbeinin þrjú eru hamar, steðji og ístað. Ístaðið líkist reyndar mjög ístaði. Þessi þrjú heyrnarbein eru einkennandi fyrir spendýr og hvert þeirra gegnir hlutverki í heyrn. Hamarinn festist á þremur stöðum við innra borð hljóðhimnunnar. Steðjinn tengir hamarinn við ístaðið. Hjá mönnum er ístaðið ekki nógu langt til að ná til hljóðhimnunnar; án hamars og steðja næðu titringar hljóðhimnunnar ekki til innra eyrans. Beinunum er einnig ætlað að safna krafti og magna hljóð. Heyrnarbein eru samsvarandi beinum í munni fiska; talið er að bein sem styðja tálkn í fiskum hafi aðlagast hlutverki í eyra hryggdýra á þróunartímanum. Mörg dýr, til dæmis froskar, skriðdýr og fuglar, nota ístaðið í miðeyra til að flytja titring til innra eyrans.

Skynumbreyting hljóðs

Titrandi hlutir, til dæmis raddbönd, mynda hljóðbylgjur eða þrýstibylgjur í lofti. Þegar þrýstibylgjurnar ná eyranu umbreytir eyrað þessu vélræna áreiti í taugaboð, rafboð sem heilinn skynjar sem hljóð. Þrýstibylgjurnar skella á hljóðhimnunni og fá hana til að titra. Vélræn orka frá hreyfingu hljóðhimnunnar flytur titringinn til heyrnarbeinanna þriggja í miðeyra. Ístaðið flytur titringinn til þunnrar himnu sem kallast egglaga gluggi og er ysta bygging innra eyrans. Byggingar innra eyrans eru í völundarhúsinu, holri beinbyggingu sem er innsti hluti eyrans. Þar flyst orka hljóðbylgjunnar frá ístaðinu um sveigjanlega egglaga gluggann og yfir í vökva kuðungsins. Titringur egglaga gluggans myndar þrýstibylgjur í vökvanum, utanvessa, inni í kuðungnum. Kuðungurinn er spírallaga bygging, líkt og snigilskel, og inniheldur nema sem umbreyta vélrænni bylgju í rafboð (mynd 36.14). Inni í kuðungnum liggur grunnhimnan endilangan kuðunginn og sveigist inn að miðju hans; hún verkar sem vélrænn greinir.

Vélrænir eiginleikar grunnhimnunnar breytast eftir lengd hennar. Hún er þykkari, strekktari og mjórri yst í spíralnum, þar sem kuðungurinn er stærstur, en þynnri, slakari og breiðari nær toppnum eða miðju spíralsins, þar sem kuðungurinn er minnstur. Mismunandi svæði grunnhimnunnar titra eftir tíðni hljóðbylgjunnar sem berst um vökvann í kuðungnum. Þess vegna greinir vökvafyllti kuðungurinn mismunandi bylgjutíðnir, það er tónhæð, á mismunandi svæðum himnunnar. Þegar hljóðbylgjur í kuðungsvökvanum ná grunnhimnunni sveigist hún fram og til baka eins og bylgja. Ofan við grunnhimnuna er þekjuhimnan.

Myndatenging

Kuðungsígræði geta endurheimt heyrn hjá fólki með óstarfhæfan kuðung. Ígræðið samanstendur af hljóðnema sem nemur hljóð, talvinnslubúnaði sem velur hljóð á tíðnisviði mannlegs tals og sendi sem breytir hljóðunum í rafboð sem eru send til heyrnartaugar. Hvaða tegund heyrnartaps myndi kuðungsígræði ekki laga?

1. Heyrnartap vegna fjarveru eða taps hárfrumna í Corti-líffæri.
2. Heyrnartap vegna óeðlilegrar heyrnartaugar.
3. Heyrnartap vegna brots á kuðungi.
4. Heyrnartap vegna skemmda á beinum miðeyrans.

Svar við myndatengingu: B. Kuðungsígræði örvar heyrnartaugina, þannig að það gagnast ekki ef heyrnartaugin sjálf er óeðlileg eða óstarfhæf.

Staður skynumbreytingar er í Corti-líffærinu, einnig kallað skrúflíffæri. Það er gert úr hárfrumum sem haldið er á sínum stað ofan við grunnhimnuna, með stutt skynhár sem snerta eða ganga inn í þekjuhimnuna fyrir ofan þær. Innri hárfrumur eru helstu heyrnarnemarnir og liggja í einni röð, um 3.500 talsins. Skynhár innri hárfrumna ná inn í litlar dældir á neðra borði þekjuhimnunnar. Ytri hárfrumur liggja í þremur eða fjórum röðum. Þær eru um 12.000 og fínstilla innkomnar hljóðbylgjur. Lengri skynhár ytri hárfrumnanna festast við þekjuhimnuna. Öll skynhárin eru mekanónemar og þegar titringur beygir þau opnast stýrð jónagöng (mynd 36.15). Þá afskautast himna hárfrumunnar og boð berst til kuðungstaugarinnar. Styrkur hljóðs, eða hljóðstyrkur, ræðst af því hve margar hárfrumur á tilteknum stað örvast.

Hárfrumurnar raðast skipulega á grunnhimnuna. Grunnhimnan titrar á mismunandi svæðum eftir tíðni hljóðbylgnanna sem lenda á henni og hárfrumurnar ofan við hana eru næmastar fyrir ákveðinni tíðni. Hárfrumur geta svarað litlu bili svipaðra tíðna, en örvun þarf að vera sterkari til að þær svari tíðnum utan kjörsviðs síns. Munurinn á svörunartíðni milli aðliggjandi innri hárfrumna er um 0,2 prósent. Til samanburðar er munurinn milli aðliggjandi píanóstrengja um sex prósent. Staðarkenningin, líkan líffræðinga um það hvernig tónhæð greinist í eyra manna, segir að hátíðnihljóð titri grunnhimnu innra eyrans nálægt innganginum, egglaga glugganum. Lægri tíðnir ferðast lengra eftir himnunni áður en þær valda merkjanlegri örvun. Grunnkerfi tónhæðargreiningar byggist því á því hvar á himnunni hárfrumurnar örvast. Staðarkenningin er fyrsta skrefið í að skilja skynjun tónhæðar. Vegna mikillar næmni mannseyrans fyrir tónhæð er talið að eitthvert heyrnarlegt skerpingarkerfi auki upplausn tónhæðar.

Þegar hljóðbylgjur mynda vökvabylgjur inni í kuðungi sveigist grunnhimnan og beygir skynhárin sem tengjast þekjuhimnunni. Beygingin veldur boðspennu í hárfrumunum og heyrnarupplýsingar berast eftir taugaendum tvískauta taugafrumna hárfrumnanna, sem saman mynda heyrnartaugina, til heilans. Þegar skynhárin beygjast losa þau örvandi taugaboðefni við taugamót við skyntaugafrumu, sem leiðir síðan boðspennur til miðtaugakerfisins. Kuðungsgrein áttundu heilataugarinnar, fordyra- og kuðungstaugar, flytur upplýsingar um heyrn. Heyrnarkerfið er mjög fínstillt og ákveðin mótun eða skerping er innbyggð. Heilinn getur sent boð aftur til kuðungsins sem breyta lengd ytri hárfrumna og skerpa eða deyfa svörun hárfrumna við tilteknum tíðnum.

Tengill í námsefni

Horfðu á hreyfimynd af hljóði sem fer inn í ytra eyra, ferðast um byggingu eyrans, örvar taugaboð í kuðungi og sendir að lokum boð til gagnaugablaðsins.

Úrvinnsla á hærra stigi

Innri hárfrumur eru mikilvægastar við að miðla heyrnarupplýsingum til heilans. Um 90 prósent aðlægra taugafrumna flytja upplýsingar frá innri hárfrumum og hver hárfruma myndar taugamót við um 10 taugafrumur. Ytri hárfrumur tengjast aðeins 10 prósentum aðlægra taugafrumna og hver aðlæg taugafruma ítaugar margar hárfrumur. Aðlægu, tvískauta taugafrumurnar sem flytja heyrnarupplýsingar fara frá kuðungi til mænukylfu, um brú og miðheila í heilastofni og ná að lokum til frumheyrnarbarkar í gagnaugablaði.

Upplýsingar um jafnvægi

Áreitin sem tengjast jafnvægiskerfinu eru línuleg hröðun, til dæmis þyngdarafl, og hornhröðun og hornhraðaminnkun. Þyngdarafl, hröðun og hraðaminnkun eru numin með því að meta tregðu sem verkar á nemafrumur í jafnvægiskerfinu. Þyngdarafl er numið út frá stöðu höfuðs. Hornhröðun og hornhraðaminnkun koma fram við snúning eða halla höfuðs.

Jafnvægiskerfið líkist heyrnarkerfinu að nokkru. Það notar hárfrumur eins og heyrnarkerfið, en örvar þær á annan hátt. Í innra eyra eru fimm jafnvægisnemalíffæri: skjóða, posi og þrjú bogagöng. Saman mynda þau jafnvægisvölundarhúsið sem sést á mynd 36.16. Skjóða og posi bregðast við hröðun í beinni línu, til dæmis þyngdarafli. Um 30.000 hárfrumur í skjóðu og 16.000 hárfrumur í posa liggja undir hlaupkenndu lagi og skynhár þeirra ganga inn í hlaupið. Í hlaupinu eru kristallar úr kalsíumkarbónati, líkt og örsmáir steinar. Þegar höfuðið hallast heldur þyngdaraflið áfram að toga kristallana beint niður, en ný staða höfuðsins fær hlaupið til að hliðrast og beygir þannig skynhárin. Beyging skynháranna örvar taugafrumur sem senda heilanum boð um að höfuðið hallist, sem hjálpar til við að viðhalda jafnvægi. Fordyragrein fordyra- og kuðungstaugarinnar sér um jafnvægi.

Vökvafylltu bogagöngin eru pípulaga lykkjur sem liggja á ská. Þeim er raðað í þrjú rýmisplön. Við grunn hvers gangs er útvíkkun með þyrpingu hárfrumna. Hárin ganga inn í hlaupkennda hettu, bikarhimnu, og fylgjast með hornhröðun og hornhraðaminnkun við snúning. Þau örvast til dæmis þegar þú ekur bíl fyrir horn, snýrð höfðinu eða fellur fram á við. Eitt ganganna liggur lárétt en hin tvö liggja í um 45 gráðu horni miðað við lárétta ásinn, eins og sést á mynd 36.16. Þegar heilinn vinnur saman boð frá öllum þremur göngunum getur hann greint hornhröðun eða hornhraðaminnkun í þrívídd. Þegar höfuðið snýst hliðrast vökvinn í göngunum, beygir skynhár og sendir boð til heilans. Þegar hröðun eða hraðaminnkun lýkur, eða þegar hreyfing verður jöfn, hægir á hreyfingu vökvans í göngunum eða hún stöðvast. Ímyndaðu þér til dæmis glas af vatni. Þegar glasið hreyfist áfram getur vatnið skvettst aftur á höndina og þegar hreyfingin stöðvast getur það skvettst fram á fingurna. Á meðan hreyfingin er jöfn kyrrist vatnið í glasinu og skvettist ekki. Bogagöngin eru því ekki næm fyrir hraðanum sjálfum heldur breytingum á hraða. Þú fyndir ekki endilega fyrir hreyfingu ef þú færir áfram á 60 mílum á klukkustund með lokuð augu, en skyndileg hröðun eða hemlun myndi örva nemana.

Úrvinnsla á hærra stigi

Hárfrumur frá skjóðu, posa og bogagöngum senda einnig boð með tvískauta taugafrumum til kuðungskjarna í mænukylfu. Kuðungstaugafrumur senda niðurstigandi brautir til mænu og uppstigandi brautir til brúar, stúku og litla heila. Tengingar við litla heila eru mikilvægar fyrir samhæfðar hreyfingar. Einnig liggja brautir til gagnaugabarkar sem tengjast svimatilfinningu, til svæða ósjálfráða taugakerfisins í heilastofni sem tengjast ferðaveiki og til frumskynsvæðis líkamsskyns, sem fylgist með huglægum mælingum á ytri heimi og eigin hreyfingu. Fólk með skemmdir á jafnvægissvæði líkamsskynsbarkar sér lóðrétta hluti í umhverfinu sem hallandi. Að lokum varpa jafnvægisboð til tiltekinna augnvöðva til að samhæfa hreyfingar augna og höfuðs.

Tengill í námsefni

Smelltu í gegnum gagnvirka kennslu til að rifja upp hluta eyrans og hvernig þeir vinna úr hljóði.