24.3 Vistfræði sveppa
Markmið náms
Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:
- lýsa hlutverki sveppa í ýmsum vistkerfum
- lýsa samhjálparsamböndum sveppa við plönturætur og ljóstillífandi lífverur
- lýsa gagnlegu sambandi milli sumra sveppa og skordýra
Sveppir gegna lykilhlutverki í hinu síbreytilega jafnvægi vistkerfa. Þeir nema land í flestum búsvæðum jarðar og kjósa helst dimm og rök skilyrði. Þeir geta þrifist í umhverfi sem virðist fjandsamlegt, eins og á túndru, vegna afar árangursríks samlífis við ljóstillífandi lífverur, svo sem þörunga, og mynda þannig fléttur. Innan samfélaga sinna eru sveppir ekki eins áberandi og stór dýr eða há tré. Líkt og bakteríur starfa þeir bak við tjöldin sem helstu sundrandi lífverur. Með fjölhæfum efnaskiptum sínum brjóta sveppir niður lífræn efni sem annars yrðu ekki endurunnin.
Búsvæði
Þótt sveppir séu fyrst og fremst tengdir röku og svölu umhverfi þar sem lífræn efni eru tiltæk, nema þeir land í ótrúlega fjölbreyttum búsvæðum, allt frá sjó til húðar og slímhúða manna. Kítríðsveppir finnast fyrst og fremst í vatnsumhverfi. Aðrir sveppir, svo sem Coccidioides immitis, sem veldur lungnabólgu þegar gróum hans er andað að sér, þrífast í þurrum, sendnum jarðvegi í suðvesturhluta Bandaríkjanna. Sveppir sem sníkja á kóralrifjum lifa í sjónum. Flestir meðlimir svepparíkisins vaxa þó á skógarbotninum, þar sem dimmt og rakt umhverfið er ríkt af rotnandi leifum plantna og dýra. Í þessu umhverfi gegna sveppir lykilhlutverki sem sundrandi lífverur og endurvinnendur og gera meðlimum annarra ríkja kleift að fá næringarefni og lifa.
Sundrendur og endurvinnsluaðilar
Fæðuvefurinn væri ófullkominn án lífvera sem sundra lífrænum efnum (Mynd 24.19). Sum frumefni, svo sem köfnunarefni og fosfór, eru líffræðilegum kerfum nauðsynleg í miklu magni en eru samt ekki ríkuleg í umhverfinu. Virkni sveppa losar þessi frumefni úr rotnandi efni og gerir þau aðgengileg öðrum lifandi lífverum. Snefilefni sem eru til staðar í litlu magni í mörgum búsvæðum eru nauðsynleg fyrir vöxt og myndu haldast bundin í rotnandi lífrænum efnum ef sveppir og bakteríur skiluðu þeim ekki aftur út í umhverfið með efnaskiptavirkni sinni.
Hæfni sveppa til að brjóta niður margar stórar og óleysanlegar sameindir stafar af næringarnámi þeirra. Eins og áður hefur komið fram fer melting fram á undan inntöku. Sveppir framleiða ýmis utanfrumuensím til að melta næringarefni. Ensímin eru ýmist losuð út í undirlagið eða haldast bundin við ytra byrði frumuveggs sveppsins. Stórar sameindir eru brotnar niður í smáar sameindir sem eru fluttar inn í frumuna með kerfi ferjupróteina í frumuhimnunni. Þar sem hreyfing smárra sameinda og ensíma er háð vatni, veltur virkur vöxtur á tiltölulega háu rakastigi í umhverfinu.
Sem rotverur hjálpa sveppir til við að viðhalda sjálfbæru vistkerfi fyrir dýrin og plönturnar sem deila sama búsvæði. Auk þess að endurnýja næringarefni í umhverfinu eiga sveppir í beinum samskiptum við aðrar lífverur á gagnlegan, og stundum skaðlegan, hátt (Mynd 24.20).
Samhjálparsambönd
Samlífi er vistfræðilegt samspil tveggja lífvera sem lifa saman. Þessi skilgreining segir ekki til um tegund eða gæði samspilsins. Þegar báðir aðilar sambandsins hagnast kallast samlífið samhjálp. Sveppir mynda samhjálparsambönd við margar tegundir lífvera, þar á meðal blábakteríur, þörunga, plöntur og dýr.
Samhjálp sveppa og plantna
Eitt merkilegasta samband sveppa og plantna er myndun sveppróta. Svepprót, úr grísku orðunum myco, sem merkir sveppur, og rhizo, sem merkir rót, vísar til svepphlutans í samhjálparsambandi milli róta æðplantna og samlífissveppa þeirra. Nærri 90 prósent allra tegunda æðplantna hafa svepprótarfélaga. Í svepprótarsambandi nota mýslin umfangsmikið net sitt af sveppþráðum og stórt snertiflöt við jarðveginn til að leiða vatn og steinefni úr jarðveginum inn í plöntuna. Í staðinn sér plantan sveppnum fyrir afurðum ljóstillífunar til að knýja efnaskipti hans.
Til eru nokkrar grunngerðir sveppróta. Útsvepprætur, eða ytri rótarsveppir, byggjast á því að sveppir hjúpa ræturnar slíðri sem kallast möttull. Sveppþræðir vaxa frá möttlinum inn í rótina og umlykja ytri lög rótarfrumnanna með sveppþráðaneti sem kallast Hartig-net (Mynd 24.21). Sveppfélaginn getur tilheyrt Ascomycota, Basidiomycota eða Zygomycota. Innsvepprætur, einnig kallaðar greinóttar svepprætur, myndast þegar sveppirnir vaxa inni í rótinni í greinóttri byggingu sem kallast arbuscule, eða smágrein. Sveppfélagar innsveppróta tilheyra allir Glomeromycota. Smágreinar sveppsins smjúga inn í rótarfrumur milli frumuveggsins og frumuhimnunnar og eru staður efnaskiptaskipta milli sveppsins og hýsilplöntunnar (Mynd 24.21b og Mynd 24.22b). Orkídeur treysta á þriðju tegund svepprótar. Orkídeur eru ásætur sem mynda venjulega mjög lítil, loftborin fræ án mikils forða til að viðhalda spírun og vexti. Fræ þeirra spíra ekki án svepprótarfélaga, oftast kólfsvepps. Eftir að næringarefni í fræinu eru uppurin styðja samlífissveppir vöxt orkídeunnar með því að útvega nauðsynleg kolvetni og steinefni. Sumar orkídeur halda áfram að vera með svepprót allan lífsferil sinn.
Sjónræn tenging
Ef samlífissveppi vantaði í jarðveginn, hvaða áhrif heldurðu að það hefði á vöxt plantna?
Önnur dæmi um samhjálp sveppa og plantna eru innvefssveppir: sveppir sem lifa inni í vefjum án þess að skaða hýsilplöntuna. Innvefssveppir losa eiturefni sem fæla frá grasbíta eða veita viðnám gegn umhverfisálagi, svo sem sýkingum af völdum örvera, þurrkum eða þungmálmum í jarðvegi.
Þróunartenging
Samþróun landplantna og sveppróta
Eins og við höfum séð eru svepprætur svepphlutar í gagnkvæmu samlífissambandi sem hefur samþróast milli róta æðplantna og sveppa. Vel studd kenning leggur til að sveppir hafi átt þátt í þróun rótarkerfis plantna og stuðlað að velgengni dulfrævinga. Mosar, þar á meðal soppmosar, eru taldir meðal frumstæðustu plantna og þeirra fyrstu sem lifðu af og aðlöguðust á landi. Þeir hafa einfalda neðanjarðar rætlinga frekar en eiginlegt rótarkerfi og geta því ekki lifað af á þurrum svæðum. Sumir mosar hafa þó greinóttar svepprætur en aðrir ekki.
Eiginlegar rætur komu fyrst fram í fornum æðplöntum. Æðplöntur sem þróuðu kerfi þunnra framlenginga frá rótum sínum hefðu haft forskot í náttúruvali fram yfir æðlausar plöntur, vegna þess að þær höfðu stærra yfirborð í snertingu við sveppfélagana en rætlingar mosa og soppmosa. Fyrstu eiginlegu ræturnar hefðu gert æðplöntum kleift að ná í meira vatn og næringarefni úr jarðvegi.
Steingervingar benda til þess að sveppir hafi í raun verið á undan innrás fornra ferskvatnsplantna á þurrt land. Fyrsta samband sveppa og ljóstillífandi lífvera á landi fól í sér mosalíkar plöntur og innvefssveppi. Þessi snemmbúnu sambönd þróuðust áður en rætur komu fram hjá plöntum. Smám saman leiddu ávinningar innvefssveppa og samspil rætlinga til nútíma sveppróta: um 90 prósent æðplantna nútímans hafa tengsl við sveppi í rótarumhverfi sínu.
Sveppirnir sem taka þátt í svepprótum sýna mörg einkenni frumstæðra sveppa; þeir mynda einföld gró, sýna lítinn fjölbreytileika, hafa ekki kynæxlunarferil og geta ekki lifað utan svepprótarsamlífis. Plönturnar högnuðust á samlífinu því svepprætur gerðu þeim kleift að nema land í nýjum búsvæðum og juku upptöku næringarefna, sem veitti þeim gríðarlegt forskot í náttúruvali fram yfir plöntur sem mynduðu ekki samlífi.
Fléttur
Fléttur skarta ýmsum litum og áferðum (Mynd 24.23) og geta lifað af í óvenjulegustu og harðbýlustu búsvæðum. Þær þekja kletta, legsteina, trjábörk og jörðina á túndru þar sem plönturætur komast ekki í gegn. Fléttur geta lifað af langvarandi þurrkatímabil, þar sem þær þorna algjörlega upp, og verða síðan fljótt virkar aftur þegar vatn verður tiltækt á ný.
Tengill í námsefni
Kannaðu heim fléttna á þessari síðu frá Oregon State-háskóla.
Mikilvægt er að hafa í huga að fléttur eru ekki ein lífvera, heldur annað gott dæmi um samhjálp þar sem sveppur, oftast asksveppur eða kólfsveppur, lifir í líkamlegu og lífeðlisfræðilegu sambandi við ljóstillífandi lífveru, annaðhvort heilkjörnungþörung eða dreifkjörnunginn blábakteríu (Mynd 24.24). Almennt getur hvorki sveppurinn né ljóstillífandi lífveran lifað ein og sér utan samlífisins. Líkami fléttu, sem kallast þall, er myndaður úr sveppþráðum sem vefjast utan um ljóstillífandi félagann. Ljóstillífandi lífveran sér fyrir kolefni og orku í formi kolvetna. Sumar blábakteríur binda að auki köfnunarefni úr andrúmsloftinu og leggja til köfnunarefnissambönd í samlífið. Í staðinn sér sveppurinn um steinefni og vernd gegn þurrki og of miklu ljósi með því að hjúpa þörungana í mýsli sínu. Sveppurinn festir einnig fléttuna við undirlagið.
Þall fléttna vex mjög hægt og þvermál þess eykst um nokkra millimetra á ári. Bæði sveppurinn og þörungurinn taka þátt í myndun dreifieininga sem kallast hraufukorn, það er klasar af þörungafrumum umkringdir mýsli. Hraufukorn dreifast með vindi og vatni og mynda nýjar fléttur.
Fléttur eru mjög viðkvæmar fyrir loftmengun, sérstaklega óeðlilegu magni köfnunarefnis- og brennisteinssambanda. Skógræktarþjónusta Bandaríkjanna og þjóðgarðaþjónustan þar í landi geta fylgst með loftgæðum með því að mæla hlutfallslega gnægð og heilbrigði fléttustofna á svæði. Fléttur gegna mörgum vistfræðilegum hlutverkum. Hreindýr og karíbúar éta fléttur og þær veita skjól fyrir smáa hryggleysingja sem fela sig í mýslinu. Við framleiðslu vefnaðarvöru notuðu vefarar fléttur til að lita ull í margar aldir þar til gervilitarefni komu til sögunnar. Litarefnin sem notuð eru í lakmúspappír eru einnig unnin úr fléttum.
Tengill í námsefni
Fléttur eru notaðar til að fylgjast með loftgæðum. Lestu meira á þessari síðu frá Skógræktarþjónustu Bandaríkjanna.
Samhjálp sveppa og dýra
Sveppir hafa þróað með sér samhjálp með fjölmörgum skordýrum í fylkingunni Arthropoda, liðdýrum: liðskiptum hryggleysingjum með ytri stoðgrind úr kítíni. Liðdýr treysta á sveppinn til varnar gegn rándýrum og sýklum, en sveppurinn fær næringarefni og leið til að dreifa gróum í nýtt umhverfi. Samlífi tegunda kólfsveppa og skjaldlúsa er eitt dæmi. Mýslið þekur og verndar skordýranýlendurnar. Skjaldlýsnar stuðla að flæði næringarefna frá sýktu plöntunni til sveppsins.
Í öðru dæmi stunda laufskurðarmaurar í Mið- og Suður-Ameríku bókstaflega svepparækt. Þeir skera skífur af laufblöðum plantna og hlaða þeim upp í neðanjarðargörðum (Mynd 24.25). Sveppir eru ræktaðir í þessum skífugörðum og melta sellulósann í laufunum sem maurarnir geta ekki brotið niður. Þegar minni sykursameindir hafa myndast og sveppirnir hafa neytt þeirra verða sveppirnir aftur á móti fæða fyrir maurana. Skordýrin vakta einnig garðinn sinn og veiða samkeppnissveppi. Bæði maurar og sveppir hagnast á þessu samhjálparsambandi. Sveppurinn fær stöðugt framboð af laufum og laust rými frá samkeppni, en maurarnir nærast á sveppunum sem þeir rækta.
Sveppaætur
Dreifing með dýrum er mikilvæg fyrir suma sveppi því dýr geta borið sveppagró umtalsverðar vegalengdir frá upprunastaðnum. Sveppagró brotna sjaldan fullkomlega niður í meltingarvegi dýra og mörg geta spírað þegar þau skila sér með saur. Sumir mykjusveppir þurfa í raun að fara í gegnum meltingarkerfi grasbíta til að ljúka lífsferli sínum. Svarta trufflan, eftirsótt lostæti, er aldinhirsla jarðlægs asksvepps. Næstum allar trufflur eru útsvepprótarsveppir og finnast yfirleitt í nánu sambandi við tré. Dýr éta trufflur og dreifa gróunum. Í Ítalíu og Frakklandi nota truffluveiðimenn kvenkyns svín til að þefa uppi trufflur; gyltur laðast að trufflum því sveppurinn losar rokgjarnt efnasamband sem er náskylt ferómóni sem göltur framleiðir.