24.1 Einkenni sveppa
Markmið náms
Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:
- telja upp einkenni sveppa
- lýsa samsetningu mýslis
- lýsa næringarnámi sveppa
- útskýra kynæxlun og kynlausa æxlun hjá sveppum
Sveppir, sem eitt sinn voru taldir plöntulíkar lífverur, eru skyldari dýrum en plöntum. Sveppir geta ekki ljóstillífað; þeir eru ófrumbjarga og nota flókin lífræn efnasambönd sem orku- og kolefnisgjafa. Sveppir eiga einnig nokkur einkenni sameiginleg með dýrum. Frumuveggir þeirra eru úr kítíni, sem finnst í ytri stoðgrind liðdýra. Sveppir mynda ýmis litarefni, þar á meðal melanín, sem finnst einnig í hári og húð dýra. Líkt og dýr geyma sveppir kolvetni sem glýkógen. Líkt og bakteríur taka sveppir hins vegar upp næringarefni yfir frumuyfirborðið og starfa sem sundrandi lífverur sem hjálpa til við að endurvinna næringarefni með því að brjóta lífræn efni niður í einfaldar sameindir.
Sumir sveppir fjölga sér eingöngu kynlaust, en aðrir ganga í gegnum bæði kynlausa æxlun og kynæxlun með ættliðaskiptum. Flestir sveppir mynda mikinn fjölda gróa, einlitna frumna sem geta gengið í gegnum mítósu og myndað fjölfruma, einlitna einstaklinga.
Sveppir eiga oft í nánum tengslum við aðrar lífverur og mynda gagnleg samhjálpartengsl. Til dæmis mynda flestar landplöntur samlífi við sveppi. Rætur plöntunnar tengjast neðanjarðarhlutum sveppsins sem mynda svepprót. Í gegnum svepprótina skiptast sveppurinn og plantan á næringarefnum og vatni, sem eykur mjög lífslíkur beggja tegunda. Fléttur eru hins vegar sambýli svepps og ljóstillífandi samlífsaðila hans, oftast þörungs.
Sveppir valda einnig alvarlegum sýkingum í plöntum og dýrum. Til dæmis er álmsýki, sem orsakast af sveppnum Ophiostoma ulmi, sérstaklega skæður sveppasjúkdómur sem eyðir mörgum innlendum álmtegundum (Ulmus sp.) með því að sýkja æðakerfi trésins. Álmbarkarbjallan er smitberi og ber sjúkdóminn milli trjáa. Sveppurinn barst óvart inn á tuttugustu öld og fækkaði álmtrjám verulega um alla álfuna. Margar evrópskar og asískar álmtegundir eru síður móttækilegar fyrir álmsýki en amerískir álmar.
Hjá mönnum eru sveppasýkingar almennt taldar erfiðar viðureignar. Ólíkt bakteríum svara sveppir ekki hefðbundinni sýklalyfjameðferð, þar sem þeir eru heilkjörnungar. Sveppasýkingar geta reynst banvænar fólki með bælt ónæmiskerfi.
Sveppir hafa margs konar notagildi í iðnaði. Matvælaiðnaðurinn notar gersveppi við bakstur, bruggun og gerð osta og víns. Mörg iðnaðarefni eru aukaafurðir sveppagerjunar. Sveppir eru uppspretta margra ensíma og sýklalyfja sem eru á markaði.
Þótt menn hafi notað gersveppi og hattsveppi frá örófi alda var líffræði sveppa lítið skilin þar til nýlega. Í raun flokkuðu margir vísindamenn sveppi sem plöntur allt fram á miðja tuttugustu öld. Sveppir eru, líkt og plöntur, að mestu fastsitjandi og virðast rótaðir á einum stað. Þeir hafa stöngullíkar byggingar, auk rótarlíks mýslis í jarðveginum. Næringarnám þeirra var einnig illa skilið. Framfarir í sveppalíffræði urðu fyrir tilstilli sveppafræði, vísindalegrar rannsóknar á sveppum. Steingervingar sýna að sveppir voru til á Devontímabilinu, fyrir um 410 milljónum ára. Nýjar uppgötvanir gætu þó fært upphaf fyrstu sveppanna aftur til nýfrumlífsaldar, fyrir um 900 milljónum ára. Sameindalíffræðileg greining á erfðamengjum sveppa sýnir að sveppir eru skyldari dýrum en plöntum. Samkvæmt sumum núverandi þróunartrjám eru þeir áfram einættur hópur lífvera.
Tengsl við starfsvettvang
Sveppafræðingur
Sveppafræðingar eru líffræðingar sem rannsaka sveppi. Sögulega var sveppafræði grein innan örverufræði og margir sveppafræðingar hefja feril sinn með gráðu í örverufræði. Til að verða sveppafræðingur þarf að lágmarki BS-gráðu í líffræðigreinum, helst með áherslu á örverufræði, og meistaragráðu í sveppafræði. Sveppafræðingar geta sérhæft sig í flokkunarfræði og erfðamengjafræði sveppa, sameinda- og frumulíffræði, plöntusjúkdómafræði, líftækni eða lífefnafræði. Sumir læknisfræðilegir örverufræðingar einbeita sér að rannsóknum á smitsjúkdómum af völdum sveppa, sem kallast sveppasýkingar. Sveppafræðingar vinna með dýrafræðingum og plöntusjúkdómafræðingum við að greina og stjórna erfiðum sveppasýkingum, svo sem skæðri kastaníusýki, dularfullri fækkun froskastofna á mörgum svæðum heims og banvænum faraldri sem kallast hvítsnoppuveiki og er að útrýma leðurblökum í austurhluta Bandaríkjanna.
Ríkisstofnanir ráða sveppafræðinga sem rannsóknarvísindamenn og tæknimenn til að fylgjast með heilbrigði nytjaplantna, þjóðgarða og þjóðskóga. Sveppafræðingar starfa einnig í einkageiranum hjá fyrirtækjum sem þróa efna- og líffræðilegar varnarvörur eða nýjar landbúnaðarvörur, og hjá fyrirtækjum sem veita þjónustu við sjúkdómavarnir. Vegna lykilhlutverks sveppa í gerjun áfengis og framleiðslu margra mikilvægra matvæla starfa vísindamenn með góðan skilning á lífeðlisfræði sveppa reglulega í matvælatækniiðnaði. Vínfræði, vísindin um víngerð, byggir ekki aðeins á þekkingu á þrúguafbrigðum og jarðvegssamsetningu heldur einnig á traustum skilningi á einkennum villtra gersveppa sem þrífast á mismunandi víngerðarsvæðum. Hægt er að kaupa gerstofna sem einangraðir hafa verið frá tilteknum vínræktarsvæðum. Hinn mikli franski efnafræðingur og örverufræðingur Louis Pasteur gerði margar af sínum mikilvægustu uppgötvunum við rannsóknir á hinu hógværa ölgeri og uppgötvaði þannig gerjunarferlið.
Frumubygging og virkni
Sveppir eru heilkjörnungar og hafa því flókið frumuskipulag. Sem heilkjörnungar innihalda sveppfrumur himnubundinn kjarna. DNA í kjarnanum samanstendur af mörgum línulegum sameindum sem vafðar eru utan um histónprótein, eins og í öðrum heilkjörnungafrumum. Nokkrar sveppategundir hafa aukalegar erfðaefnisbyggingar sem eru sambærilegar við plasmíð baktería, það er hringlaga DNA; láréttur flutningur erfðaupplýsinga, sem á sér stað milli baktería, á sér þó sjaldan stað hjá sveppum. Sveppfrumur innihalda einnig hvatbera og flókið innra himnukerfi, þar á meðal frymisnet og Golgi-kerfi.
Ólíkt plöntufrumum hafa sveppfrumur hvorki grænukorn né blaðgrænu. Margir sveppir skarta skærum litum sem stafa af öðrum frumulitarefnum, allt frá rauðum til grænna og svartra. Hinn eitraði Amanita muscaria (berserkjasveppur) þekkist á skærrauðum hattinum með hvítum skellum (Mynd 24.2). Litarefni í sveppum tengjast frumuveggnum og gegna verndarhlutverki gegn útfjólublárri geislun. Sum sveppalitarefni eru eitruð mönnum.

Líkt og plöntufrumur hafa sveppfrumur þykkan frumuvegg. Stífu lögin í frumuveggjum sveppa innihalda flóknar fjölsykrur sem kallast kítín og glúkanar. Kítín (N-asetýl-D-glúkósamín), sem einnig finnst í ytri stoðgrind liðdýra eins og skordýra, veitir frumuveggjum sveppa styrk. Veggurinn veitir styrk og verndar frumuna gegn ofþornun og sumum afræningjum. Sveppir hafa frumuhimnur svipaðar þeim sem finnast hjá öðrum heilkjörnungum, nema að byggingin er stöðguð með ergósteróli, sterasameind sem kemur í stað kólesterólsins sem finnst í frumuhimnum dýra. Flestir meðlimir svepparíkisins eru hreyfingarlausir. Gró og kynfrumur í frumstæðu fylkingunni Chytridiomycota mynda þó svipur.
Vöxtur
Vaxtarlíkami svepps er einfruma eða fjölfruma þall. Einfruma sveppir kallast gersveppir. Fjölfruma sveppir mynda þráðlaga sveppþræði (eintala: sveppþráður). Tvíforma sveppir geta breyst úr einfruma í fjölfruma ástand eftir umhverfisaðstæðum. Saccharomyces cerevisiae (bakarager) og Candida-tegundir, orsakavaldar þrusku, algengrar sveppasýkingar, eru dæmi um einfruma sveppi (Mynd 24.3).

Flestir sveppir eru fjölfruma lífverur. Þeir hafa tvö aðskilin formgerðarstig: vaxtarstig og æxlunarstig. Vaxtarstigið samanstendur af flækju sveppþráða, en æxlunarstigið getur verið meira áberandi. Massi sveppþráða kallast mýsli (Mynd 24.4). Mýsli getur vaxið á yfirborði, í jarðvegi eða rotnandi efni, í vökva eða jafnvel á lifandi vef. Þótt skoða þurfi einstaka sveppþræði í smásjá getur mýsli svepps verið mjög stórt og sumar tegundir eru sannkallaðir „risasveppir“. Hinn risavaxni Armillaria solidipes (hunangssveppur) er talinn stærsta lífvera jarðar og breiðir úr sér um meira en 2.000 ekrur af jarðvegi neðanjarðar í austurhluta Oregon; áætlað er að hann sé að minnsta kosti 2.400 ára gamall.

Flestir sveppþræðir eru skiptir í aðskildar frumur með innri veggjum sem kallast skilveggir (eintala: skilveggur) (Mynd 24.5a, c). Í flestum fylkingum sveppa leyfa lítil göt á skilveggjunum hratt flæði næringarefna og lítilla sameinda frá frumu til frumu eftir sveppþræðinum. Slíkir skilveggir eru sagðir gataðir. Sveppþræðir í brauðmyglu, sem tilheyra fylkingunni Zygomycota, eru ekki aðskildir með skilveggjum. Þess í stað eru þeir myndaðir af stórum frumum sem innihalda marga kjarna, fyrirkomulagi sem kallast samfrymisþræðir (Mynd 24.5b).

Sveppir þrífast í röku og örlítið súru umhverfi og geta vaxið bæði á dimmum stöðum og stöðum sem verða fyrir ljósi. Þeir eru breytilegir hvað varðar súrefnisþörf. Flestir sveppir eru skyldubundnar loftháðar lífverur sem þurfa súrefni til að lifa af. Aðrar tegundir, svo sem meðlimir Chytridiomycota sem lifa í vömb nautgripa, eru skyldubundnar loftfirrtar lífverur; þær nota aðeins loftfirrta öndun því súrefni myndi trufla efnaskipti þeirra eða drepa þær. Gersveppir eru þar á milli og eru valfrjálsar loftfirrtar lífverur. Það þýðir að þeir vaxa best í viðurvist súrefnis með loftháðri öndun, en geta lifað af með loftfirrtri öndun þegar súrefni er ekki til staðar. Alkóhólið sem myndast við gerjun gersveppa er notað við vín- og bjórframleiðslu.
Næring
Líkt og dýr eru sveppir ófrumbjarga; þeir nota flókin lífræn efnasambönd sem kolefnisgjafa í stað þess að binda koldíoxíð úr andrúmsloftinu eins og sumar bakteríur og flestar plöntur gera. Auk þess binda sveppir ekki köfnunarefni úr andrúmsloftinu. Líkt og dýr verða þeir að fá köfnunarefni úr fæðunni. Ólíkt flestum dýrum, sem innbyrða fæðu og melta hana síðan innvortis í sérhæfðum líffærum, framkvæma sveppir þessi skref í öfugri röð: melting fer fram á undan inntöku. Fyrst eru utanfrumuensím flutt út úr sveppþráðunum, þar sem þau vinna úr næringarefnum í umhverfinu. Síðan eru minni sameindirnar sem myndast við þessa ytri meltingu frásogaðar í gegnum stórt yfirborðsflatarmál mýslisins. Eins og í dýrafrumum er forðafjölsykran glýkógen, greinótt fjölsykra, en ekki amýlópektín, sem er minna greinótt fjölsykra, eða amýlósi, línuleg fjölsykra, eins og finnst í plöntum.
Sveppir eru að mestu leyti rotverur, eða rotlífverur: lífverur sem fá næringarefni úr rotnandi lífrænu efni. Þeir fá næringarefni sín úr dauðu eða rotnandi lífrænu efni sem er aðallega komið frá plöntum. Utanfrumuensím sveppa geta brotið niður óleysanleg efnasambönd, svo sem sellulósa og lignín í dauðum viði, í auðleysanlegar glúkósasameindir. Kolefni, köfnunarefni og önnur frumefni losna þannig út í umhverfið. Vegna fjölbreyttra efnaskiptaferla gegna sveppir mikilvægu vistfræðilegu hlutverki og eru rannsakaðir sem möguleg verkfæri í lífhreinsun á efnamenguðum vistkerfum. Til dæmis er hægt að nota sumar sveppategundir til að brjóta niður dísilolíu og fjölhringja arómatísk vetniskolefni (PAH-efni). Aðrar tegundir taka upp þungmálma, svo sem kadmíum og blý.
Sumir sveppir eru sníkjulífverur sem sýkja annaðhvort plöntur eða dýr. Sót og álmsýki herja á plöntur, en fótsveppur og hvítsveppasýking, eða þruska, eru læknisfræðilega mikilvægar sveppasýkingar í mönnum. Í umhverfi sem er snautt af köfnunarefni grípa sumir sveppir til þess ráðs að veiða þráðorma, litla óliðskipta orma. Tegundir Arthrobotrys-sveppa nota til dæmis ýmsar aðferðir til að fanga þráðorma: ein aðferð felur í sér herpihringi í neti sveppþráða. Hringirnir þenjast út þegar þeir snerta þráðorminn og halda honum föstum. Sveppurinn smýgur síðan inn í vef ormsins með því að framlengja sérhæfða sveppþræði sem kallast sogþræðir. Margir sníkjusveppir hafa sogþræði; þessar byggingar smjúga inn í vefi hýsilsins, losa meltingarensím inni í líkama hýsilsins og frásoga meltu næringarefnin.
Æxlun
Sveppir æxlast með kynæxlun og/eða kynlausri æxlun. Sumir sveppir æxlast bæði með kynæxlun og kynlausri æxlun, en aðrir æxlast eingöngu kynlaust, með mítósu.
Í bæði kynæxlun og kynlausri æxlun mynda sveppir gró sem dreifast frá foreldrislífverunni annaðhvort með vindi eða með dýrum. Sveppagró eru minni og léttari en plöntufræ. Til dæmis springur risabelgsveppurinn og losar billjónir gróa í gríðarstóru skýi sem lítur út eins og fínt ryk. Hinn mikli fjöldi gróa eykur líkurnar á að einhver þeirra lendi í umhverfi sem styður vöxt (Mynd 24.6).

Kynlaus æxlun
Sveppir æxlast kynlaust með bútun, knappskoti eða myndun gróa. Bútar af sveppþráðum geta myndað nýjar þyrpingar. Líkamsfrumur í gersveppum mynda knappa. Við knappskot, útvíkkaða gerð umfrymisskiptingar, myndast bunga á hlið frumunnar, kjarninn skiptir sér með mítósu og knappurinn losnar að lokum frá móðurfrumunni (Mynd 24.7).

Algengasta leiðin til kynlausrar æxlunar er myndun kynlausra gróa, sem eru framleidd af einum einstaklingi, þallinu, með mítósu og eru erfðafræðilega eins og foreldrisþallið (Mynd 24.8). Gró gera sveppum kleift að auka útbreiðslu sína og nema land í nýju umhverfi. Þau geta losnað frá foreldrisþallinu annaðhvort utan á því eða innan í sérstökum æxlunarsekk sem kallast gróhirsla.

Til eru margar gerðir kynlausra gróa. Kóníðíugró eru einfruma eða fjölfruma gró sem losna beint frá enda eða hlið sveppþráðar. Önnur kynlaus gró verða til við bútun sveppþráðar og mynda stakar frumur sem losna sem gró; sumar þeirra hafa þykkan vegg utan um bútinn. Enn önnur knappskjóta af vaxtarfrumu foreldrisins. Ólíkt kóníðíugróum eru gróhirslugró framleidd beint úr gróhirslu (Mynd 24.9).

Kynæxlun
Kynæxlun leiðir til erfðabreytileika í stofni sveppa. Hjá sveppum á kynæxlun sér oft stað sem viðbragð við óhagstæðum umhverfisskilyrðum. Við kynæxlun myndast tvær pörunargerðir. Þegar báðar pörunargerðir eru til staðar í sama mýsli kallast það samþalla, eða sjálffrjótt. Sérþalla mýsli þurfa tvö ólík en samhæf mýsli til að æxlast með kynæxlun.
Þótt mörg afbrigði séu til af kynæxlun sveppa felur hún alltaf í sér þrjú stig (Mynd 24.8). Fyrst, við frymissamruna, renna tvær einlitna frumur saman, sem leiðir til tvíkjarnastigs þar sem tveir einlitna kjarnar eru saman í einni frumu. Við kjarnasamruna renna einlitnu kjarnarnir saman og mynda tvílitinn okfrumukjarna. Að lokum á sér stað meiósa í kynhirslum, líffærum þar sem kynfrumur af mismunandi pörunargerðum verða til. Á þessu stigi dreifast gró út í umhverfið.
Tengill í ítarefni
Rifjið upp einkenni sveppa með því að horfa á þetta myndband.