24.2 Flokkun sveppa
Markmið náms
Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:
- greina sveppi og flokka þá í fimm meginfylkingar samkvæmt núverandi flokkunarkerfi
- lýsa hverri fylkingu með tilliti til helstu fulltrúategunda og æxlunarmynstra
Svepparíkið inniheldur fimm meginfylkingar sem voru skilgreindar út frá kynæxlunarmáta þeirra eða með notkun sameindagagna. Óskyldir sveppir sem sýna ekki kynæxlunarstig voru eitt sinn settir til þæginda í sjötta hóp, Deuteromycota, sem kallaður var formfylking, því þeir virtust vera líkir á yfirborðinu, en þetta var fjölættur hópur (hópur lífvera af blönduðum þróunarlegum uppruna). Flestir sveppafræðingar hafa þó hætt þessari venju. Hraðar framfarir í sameindalíffræði og raðgreining á 18S rRNA (ríbósóma-RNA) halda áfram að leiða í ljós ný og ólík skyldleikatengsl milli hinna ýmsu flokka sveppa.
Fimm eiginlegar fylkingar sveppa eru Chytridiomycota (kítríðsveppir), Zygomycota (oksveppir), Ascomycota (asksveppir), Basidiomycota (kólfsveppir) og nýlega lýsta fylkingin Glomeromycota (glómsveppir) (Mynd 24.10).
Chytridiomycota: Kítríðsveppir
Eini flokkurinn í fylkingunni Chytridiomycota er Chytridiomycetes. Kítríðsveppir eru einföldustu og frumstæðustu Eumycota, eða eiginlegu sveppirnir. Þróunarsagan sýnir að fyrstu þekkjanlegu kítríðsveppirnir komu fram á síðari hluta forkambríumtímabilsins, fyrir meira en 500 milljónum ára. Líkt og allir sveppir hafa kítríðsveppir kítín í frumuveggjum sínum, en einn hópur þeirra hefur bæði sellulósa og kítín í frumuveggnum. Flestir kítríðsveppir eru einfruma; þó mynda nokkrir fjölfruma lífverur og sveppþræði, sem hafa enga skilveggi milli frumna (eru samfrymisþræðir). Kítríðsveppir eru einu sveppirnir sem hafa haldið eftir svipum. Þeir mynda bæði kynfrumur og tvílitna sundgró sem synda með hjálp einnar svipu. Óvenjulegt einkenni kítríðsveppa er að bæði karl- og kvenkynfrumur eru með svipur.
Vistfræðilegt búsvæði og frumubygging kítríðsveppa eiga margt sameiginlegt með frumverum. Kítríðsveppir lifa venjulega í vatnsumhverfi, þótt sumar tegundir lifi á landi. Sumar tegundir þrífast sem sníklar á plöntum, skordýrum eða froskdýrum (Mynd 24.11), en aðrar eru rotverur. Kítríðsveppurinn Allomyces er vel þekktur sem tilraunalífvera. Æxlunarferill hans felur í sér bæði kynlaust stig og kynæxlunarstig. Allomyces myndar tvílitna eða einlitna svipusundgró í gróhirslu.
Zygomycota: Oksveppir
Oksveppir (zygomycetes) eru tiltölulega lítill hópur sveppa sem tilheyra fylkingunni Zygomycota. Þeir innihalda hina þekktu brauðmyglu, Rhizopus stolonifer, sem fjölgar sér hratt á yfirborði brauðs, ávaxta og grænmetis. Flestar tegundir eru rotverur sem lifa á rotnandi lífrænu efni; nokkrar eru sníklar, sérstaklega á skordýrum. Oksveppir gegna talsverðu hlutverki í viðskiptum. Til dæmis eru efnaskiptaafurðir sumra tegunda Rhizopus milliefni í myndun hálfgervisterahormóna.
Oksveppir hafa þal úr samfrymisþráðum þar sem kjarnarnir eru einlitna þegar lífveran er á vaxtarstigi. Sveppirnir æxlast venjulega kynlaust með því að mynda gróhirslugró (Mynd 24.12). Svörtu endarnir á brauðmyglu eru bólgnar gróhirslur fullar af svörtum gróum (Mynd 24.13). Þegar gró lenda á hentugu undirlagi spíra þau og mynda nýtt mýsli. Kynæxlun hefst þegar umhverfisskilyrði verða óhagstæð. Tveir andstæðir pörunarstofnar (gerð + og gerð -) verða að vera nálægt hvor öðrum til að kynhirslur myndist á sveppþráðunum og renni saman; það leiðir síðar til kjarnasamruna. Hvert okgró getur innihaldið nokkra tvílitna kjarna. Þroskandi tvílitna okgró hafa þykka veggi sem vernda þau gegn ofþornun og öðrum hættum. Þau geta legið í dvala þar til umhverfisskilyrði eru hagstæð. Þegar okgróið spírar fer það í gegnum meiósu og myndar einlitna gró, sem vaxa síðan í nýja lífveru. Þetta form kynæxlunar hjá sveppum er kallað tengiæxlun (þótt hún sé verulega frábrugðin tengiæxlun hjá bakteríum og frumverum), sem gefur tilefni til nafnsins „oksveppir“.
Ascomycota: Asksveppir
Meirihluti þekktra sveppa tilheyrir fylkingunni Ascomycota, sem einkennist af myndun asks (ascus, fleirtala asci), pokalíkrar byggingar sem inniheldur einlitna askgró. Þráðlaga asksveppir mynda sveppþræði sem skiptast með götuðum skilveggjum, sem leyfa flæði umfrymis frá einni frumu til annarrar. Kóníðíur og askar, sem eru notuð við annars vegar kynlausa og hins vegar kynæxlun, eru venjulega aðskilin frá vaxtarþráðum með lokuðum, ógötuðum skilveggjum. Margir asksveppir hafa viðskiptalegt mikilvægi. Sumir gegna gagnlegu hlutverki fyrir mannkynið, svo sem gersveppir sem notaðir eru í bakstur, bruggun og víngerjun, og beint til matar, til dæmis trufflur og morklar. Aspergillus oryzae er notaður við gerjun hrísgrjóna til að framleiða sake. Aðrir asksveppir sníkja á plöntum og dýrum, þar á meðal mönnum. Til dæmis stafar AIDS-sjúklingum með skert ónæmiskerfi veruleg ógn af sveppalungnabólgu. Asksveppir sýkja og eyðileggja ekki aðeins uppskeru beint; þeir framleiða einnig eitruð annars stigs efnaskiptaefni sem gera uppskeru óhæfa til neyslu.
Kynlaus æxlun er algeng og felur í sér myndun kóníðíubera sem losa einlitna kóníðíugró (Mynd 24.14). Kynæxlun hefst með þroskun sérstakra sveppþráða frá öðrum hvorum af tveimur gerðum pörunarstofna (Mynd 24.14). „Karlkyns“ stofninn myndar frjóhirslu (antheridium) og „kvenkyns“ stofninn þroskar askhirslu (ascogonium). Við frjóvgun sameinast frjóhirslan og askhirslan í frymissamruna, án kjarnasamruna. Sérstakir tvíkjarna askmyndandi sveppþræðir rísa upp af þessum tvíkjarna stigi, þar sem hver fruma hefur pör af kjörnum: einn frá „karlkyns“ stofninum og einn frá „kvenkyns“ stofninum. Í hverjum aski renna tveir einlitna kjarnar saman í kjarnasamruna. Þúsundir aska fylla aldinbyggingu sem kallast askaldin (ascocarp). Tvílitna kjarninn í hverjum aski myndar einlitna kjarna með meiósu og gróveggir myndast utan um hvern kjarna. Gróin í hverjum aski innihalda meiósuafurðir eins tvílitna kjarna. Askgróunum er síðan sleppt, þau spíra og mynda sveppþræði sem dreifast í umhverfinu og hefja nýja mýsli (Mynd 24.15).
Sjónræn tenging
Hver eftirfarandi fullyrðinga er sönn?
- Tvíkjarna askur sem myndast í askaldininu fer í gegnum kjarnasamruna, meiósu og mítósu til að mynda átta askgró.
- Tvílitna askur sem myndast í askaldininu fer í gegnum kjarnasamruna, meiósu og mítósu til að mynda átta askgró.
- Einlitna okfruma sem myndast í askaldininu fer í gegnum kjarnasamruna, meiósu og mítósu til að mynda átta askgró.
- Tvíkjarna askur sem myndast í askaldininu fer í gegnum frymissamruna, meiósu og mítósu til að mynda átta askgró.
Basidiomycota: Kólfsveppir
Sveppir í fylkingunni Basidiomycota, kólfsveppir, eru auðþekkjanlegir í ljóssmásjá á kólflaga æxlunarfrumum sínum sem kallast grókólfar (basidia; eintala: basidium), en þær eru bólgnar endafrumur sveppþráða. Grókólfarnir, æxlunarlíffæri þessara sveppa, eru oft inni í kunnuglegum hattsveppum sem sjást á túnum eftir rigningu, í hillum stórmarkaða og í grasflötum (Mynd 24.16). Þessir hattsveppsmyndandi kólfsveppir eru stundum kallaðir „fanasveppir“ vegna fanalíkra bygginga á neðra borði hattsins. Fanirnar eru í raun þéttpakkaðir sveppþræðir sem grókólfarnir sitja á. Þessi hópur inniheldur einnig hillusveppi, sem loða við börk trjáa eins og litlar hillur. Auk þess innihalda kólfsveppir brandsveppi og ryðsveppi, sem eru mikilvægir plöntusýklar. Flestir matsveppir tilheyra fylkingunni Basidiomycota; sumir kólfsveppir eru þó óætir og framleiða banvæn eiturefni. Til dæmis veldur Cryptococcus neoformans alvarlegum öndunarfærasjúkdómum. Hinn alræmdi grænserkur (Amanita phalloides) er skyldur berserkjasveppnum sem sást í byrjun fyrri hlutans.
Lífsferill kólfsveppa felur í sér bæði kynæxlun og kynlausa æxlun (Mynd 24.17). Flestir sveppir eru einlitna mestan hluta lífsferilsins, en kólfsveppir mynda bæði einlitna og tvíkjarna mýsli, þar sem tvíkjarna stigið er ríkjandi. Athugið að tvíkjarna stigið er tæknilega séð ekki tvílitna, þar sem kjarnarnir renna ekki saman fyrr en skömmu fyrir grómyndun. Hjá kólfsveppum eru kyngró algengari en kynlaus gró. Kyngróin myndast í kólflaga grókólfinum og kallast kólfgró. Í grókólfinum renna kjarnar tveggja mismunandi pörunarstofna saman (kjarnasamruni), sem myndar tvílitna okfrumu sem fer síðan í gegnum meiósu. Einlitnu kjarnarnir flytjast í fjögur mismunandi hólf sem tengjast grókólfinum og verða síðan að kólfgróum.
Hvert kólfgró spírar og myndar einkjarna, einlitna sveppþræði. Mýslið sem verður til kallast frummýsli. Mýsli mismunandi pörunarstofna geta sameinast og myndað síðmýsli sem inniheldur einlitna kjarna tveggja mismunandi pörunarstofna. Þetta er ríkjandi tvíkjarna stig í lífsferli kólfsveppa. Þannig hefur hver fruma í þessu mýsli tvo einlitna kjarna, sem renna ekki saman fyrr en við myndun grókólfsins. Að lokum myndar síðmýslið aldinhirslu (basidiocarp), sem vex upp úr jörðinni; þetta er það sem við köllum hattsvepp. Aldinhirslan ber þroskandi grókólfa á fönunum undir hattinum.
Sjónræn tenging
Hver eftirfarandi fullyrðinga er sönn?
- Grókólfur er aldinhirsla hattsveppsmyndandi svepps, og hann myndar fjórar aldinhirslur (basidiocarps).
- Afurð frymissamrunans eru fjögur kólfgró.
- Kjarnasamruni leiðir beint til myndunar mýsli.
- Aldinhirsla (basidiocarp) er æxlunarbygging hattsveppsmyndandi svepps.
<para><link target-id="fig-ch24_02_07"/> D</para>
Kynlausir asksveppir og kólfsveppir
Ófullkomnir sveppir, það er sveppir sem sýna ekki kynæxlunarstig, voru áður flokkaðir í formfylkinguna Deuteromycota, ógilda flokkunareiningu sem er ekki lengur notuð í núverandi og síbreytilegri flokkun lífvera. Þótt Deuteromycota hafi eitt sinn verið flokkunareining hafa nýlegar sameindagreiningar sýnt að sumir meðlimir þessa hóps tilheyra asksveppum (Ascomycota) (Mynd 24.18) eða kólfsveppum (Basidiomycota). Vegna þess að sumir meðlimir þessa hóps hafa ekki enn verið flokkaðir á viðeigandi hátt er þeim síður lýst en meðlimum annarra sveppahópa. Flestir ófullkomnir sveppir lifa á landi, með fáeinum undantekningum í vatni. Þeir mynda sýnileg, loðin mýsli og eru almennt þekktir sem mygla.
Sveppir í þessum hópi hafa mikil áhrif á daglegt líf manna. Matvælaiðnaðurinn treystir á þá við þroskun sumra osta. Bláu æðarnar í Roquefort-osti og hvíta skorpan á Camembert eru afleiðing sveppavaxtar. Sýklalyfið pensillín uppgötvaðist upphaflega á ofvaxinni Petrí-skál, þar sem þyrping Penicillium-sveppa hafði drepið bakteríuvöxtinn í kringum sig. Aðrir sveppir í þessum hópi valda alvarlegum sjúkdómum, annaðhvort beint sem sníklar (sem sýkja bæði plöntur og menn), eða sem framleiðendur öflugra eiturefna, eins og sést af aflatoxínum sem sveppir af ættkvíslinni Aspergillus losa.
Glómsveppir (Glomeromycota)
Glómsveppir (Glomeromycota) eru nýlega skilgreind fylking sem inniheldur um 230 tegundir, sem allar eiga í nánum tengslum við rætur trjáa. Steingervingaskráin bendir til þess að tré og svepprótarsamlífsverur þeirra deili langri þróunarsögu. Svo virðist sem næstum allir meðlimir fylkingarinnar mynda greinótta svepprót: sveppþræðirnir hafa samskipti við rótarfrumurnar og mynda gagnkvæmt samband þar sem plönturnar sjá sveppnum fyrir kolefnisgjafa og orku í formi kolvetna, og sveppurinn sér plöntunni fyrir nauðsynlegum steinefnum úr jarðveginum. Undantekningin er Geosiphon pyriformis, sem hýsir blábakteríuna Nostoc sem innri samlífsveru.
Glómsveppir æxlast ekki með kynæxlun og lifa ekki af án plönturóta. Þótt þeir hafi samfrymisþræði eins og kítríðsveppir mynda þeir ekki okgró. DNA-greining sýnir að allir glómsveppir eru líklega komnir af sameiginlegum forföður, sem gerir þá að einættri þróunarlínu.