20.3 Sjónarhorn á þróunartréð

Hæfniviðmið

Að loknum þessum kafla ættir þú að geta:

• Lýst láréttum genaflutningi
• Útskýrt hvernig láréttur genaflutningur á sér stað hjá dreifkjörnungum og heilkjörnungum
• Borið kennsl á vef- og hringlíkön þróunartengsla og lýst hvernig þau eru frábrugðin upprunalegu hugmyndinni um þróunartré

Hugtök í þróunarlíkönum eru stöðugt að breytast. Þetta er eitt af öflugustu rannsóknarsviðum í allri líffræði. Á síðustu áratugum hafa nýjar rannsóknir ögrað hugmyndum vísindamanna um hvernig lífverur eru skyldar. Vísindasamfélagið hefur lagt til ný líkön af þessum tengslum.

Mörg þróunartré eru líkön af þróunartengslum milli tegunda. Þróunartré eiga uppruna sinn hjá Charles Darwin, sem teiknaði fyrsta þróunartréð árið 1837 (mynd 20.12a). Þetta þjónaði sem frumgerð fyrir síðari rannsóknir í meira en öld. Hugtakið um þróunartré með einum stofni sem táknar sameiginlegan uppruna, og greinum sem tákna aðskilnað tegunda frá þessum uppruna, passar vel við uppbyggingu margra algengra trjáa, eins og eikartrésins (mynd 20.12b). Hins vegar hafa vísbendingar frá nútíma DNA-raðgreiningum og nýþróuðum tölvualgrímum valdið efasemdum um réttmæti staðlaða trjálíkansins í vísindasamfélaginu.

Takmarkanir á klassíska líkaninu

Klassísk hugsun um þróun dreifkjörnunga, sem er innifalin í klassíska trjálíkaninu, er sú að tegundir þróist klónalega. Það er að segja, þær framleiða afkvæmi þar sem aðeins tilviljanakenndar stökkbreytingar valda afkomu með breytingum yfir í þá fjölbreytni núlifandi og útdauðra tegunda sem vísindin þekkja. Þessi sýn er nokkuð flóknari hjá heilkjörnungum sem fjölga sér með kynæxlun, en lögmál Mendelskrar erfðafræði útskýra breytileika í afkvæmum, aftur sem afleiðingu af stökkbreytingu innan tegundarinnar. Vísindamenn íhuguðu ekki hugtakið um genaflutning milli óskyldra tegunda sem möguleika fyrr en tiltölulega nýlega. Láréttur genaflutningur (HGT), eða hliðlægur genaflutningur, er flutningur gena milli óskyldra tegunda. HGT er sífellt til staðar, og margir þróunarfræðingar gera ráð fyrir að þetta ferli spili stórt hlutverk í þróun, sem flækir þannig einfalda trjálíkanið. Gen flytjast milli tegunda sem eru aðeins fjarskyldar samkvæmt staðlaðri þróunarfræði, sem bætir flækjustigi við skilning á þróunartengslum.

Hinar ýmsu leiðir sem HGT á sér stað hjá dreifkjörnungum eru mikilvægar til að skilja þróunartré. Þó að sumir líti sem stendur ekki á HGT sem mikilvægan þátt í þróun heilkjörnunga, á HGT sér stað í þessu léni líka. Að lokum, sem dæmi um umfangsmesta genaflutning, hafa sumir vísindamenn lagt til kenningar um samruna erfðamengja milli samlífis- eða innra samlífislífvera til að útskýra atburð af miklu mikilvægi—þróun fyrstu heilkjörnungafrumunnar, en án hennar hefðu menn ekki orðið til.

Láréttur genaflutningur

Láréttur genaflutningur (HGT) er innleiðing erfðaefnis frá einni tegund til annarrar með öðrum aðferðum en lóðréttum erfðaflutningi frá foreldrum til afkvæma. Þessir flutningar gera jafnvel fjarskyldum tegundum kleift að deila genum, sem hefur áhrif á svipgerðir þeirra. Vísindamenn telja að HGT sé algengari hjá dreifkjörnungum, en að þetta ferli flytji aðeins um 2% af erfðamengi dreifkjörnunga. Sumir vísindamenn telja slíkt mat ótímabært: við verðum að líta á raunverulegt mikilvægi HGT fyrir þróunarferla sem ólokið rannsóknarefni. Eftir því sem vísindamenn rannsaka þetta fyrirbæri ítarlegra, gætu þeir leitt í ljós meiri HGT. Margir vísindamenn telja að HGT og stökkbreytingar séu (sérstaklega hjá dreifkjörnungum) veruleg uppspretta erfðabreytileika, sem er hráefnið í náttúruvalsferlinu. Þessir flutningar geta átt sér stað milli hvaða tveggja tegunda sem deila nánu sambandi (tafla 20.1).

HGT í dreifkjörnungum

HGT-aðferðir eru nokkuð algengar í lénum baktería og fornbaktería, sem breytir verulega sýn vísindamanna á þróun þeirra. Meirihluti þróunarlíkana, eins og í innri samlífskenningunni, gerir ráð fyrir að heilkjörnungar séu komnir af mörgum dreifkjörnungum, sem gerir HGT enn mikilvægari til að skilja þróunartengsl allra núlifandi og útdauðra tegunda. Kenningin um innra samlífi heldur því fram að hvatberar heilkjörnunga og grænukorn og svipur grænna plantna séu upprunnin sem frílifandi dreifkjörnungar sem réðust inn í frumstæðar heilkjarna frumur og festu sig í sessi sem varanlegir sambýlingar í umfryminu.

Nemendur í örverufræði vita vel að gen flytjast á milli algengra baktería. Þessir genaflutningar milli tegunda eru helsta aðferðin sem bakteríur nota til að öðlast ónæmi gegn sýklalyfjum. Klassískt hafa vísindamenn talið að þrjár mismunandi aðferðir drífi slíka flutninga.

1. Erfðaummyndun baktería: bakteríur taka upp bert DNA
2. Veiruleiðsla: bakteríuveira flytur gen milli frumna
3. Bakteríutenging: tengitengiþráður (pilus) flytur gen milli lífvera

Nýlega hafa vísindamenn uppgötvað fjórðu genaflutningsaðferðina milli dreifkjörnunga. Litlar, veirulíkar agnir, eða genaflutningsagnir (GTA), flytja tilviljanakennda hluta erfðamengis frá einni dreifkjörnungategund til annarrar. GTA bera ábyrgð á erfðabreytingum, stundum með mjög hárri tíðni samanborið við önnur þróunarferli. Vísindamenn greindu fyrstu GTA árið 1974 með því að nota fjólubláar, brennisteinslausar bakteríur. Þessir GTA, sem eru líklega komnir af DNA úr bakteríuveiru sem settist inn í dreifkjörnung sem missti hæfileikann til að framleiða nýjar bakteríuveirur, bera tilviljanakennda DNA-búta frá einni lífveru til annarrar. Stýrðar rannsóknir með sjávarbakteríur hafa sýnt fram á hæfileika GTA til að virka með hárri tíðni. Vísindamenn hafa áætlað að genaflutningsatburðir í sjávardreifkjörnungum, annaðhvort með GTA eða veirum, séu allt að 10¹³ á ári í Miðjarðarhafinu einu saman. GTA og veirur eru skilvirk HGT-flutningsleiðir með mikil áhrif á þróun dreifkjörnunga.

Sem afleiðing af þessari nútíma DNA-greiningu hefur sú hugmynd að heilkjörnungar hafi þróast beint frá fornbakteríum fallið í ónáð. Þó að heilkjörnungar deili mörgum eiginleikum sem eru fjarverandi í bakteríum, eins og TATA-kassanum (staðsett á stýrisvæði margra gena), gerði uppgötvunin á því að sum heilkjörnungagen væru meira samsvarandi bakteríu-DNA en fornbakteríu-DNA þessa hugmynd síður haldbæra. Ennfremur hafa vísindamenn lagt til samruna erfðamengja frá fornbakteríum og bakteríum með innra samlífi sem endanlega atburðinn í þróun heilkjörnunga.

HGT í heilkjörnungum

Þó að auðvelt sé að sjá hvernig dreifkjörnungar skiptast á erfðaefni með HGT, töldu vísindamenn upphaflega að þetta ferli væri fjarverandi hjá heilkjörnungum. Þegar öllu er á botninn hvolft eru dreifkjörnungar aðeins stakar frumur sem eru beint útsettar fyrir umhverfi sínu; á meðan kynfrumur fjölfruma lífvera eru venjulega einangraðar í vernduðum hlutum líkamans. Af þessari hugmynd leiðir að genaflutningar milli fjölfruma heilkjörnunga ættu að vera erfiðari. Vísindamenn telja að þetta ferli sé sjaldgæfara hjá heilkjörnungum og hafi mun minni þróunarleg áhrif en hjá dreifkjörnungum. Þrátt fyrir þetta er HGT milli fjarskyldra lífvera augljós hjá nokkrum heilkjörnungategundum, og mögulegt er að vísindamenn uppgötvi fleiri dæmi í framtíðinni.

Hjá plöntum hafa vísindamenn fylgst með genaflutningi hjá tegundum sem geta ekki víxlfrjóvgast með eðlilegum hætti. Stökklar eða „stökkulgen“ hafa sýnt flutning milli hrísgrjóna- og hirsiplöntutegunda. Ennfremur hafa sveppategundir sem nærast á ýviðartrjám, en úr berki þeirra er krabbameinslyfið Taxol® unnið, öðlast hæfileikann til að framleiða Taxol® sjálfir, sem er skýrt dæmi um genaflutning.

Hjá dýrum á sér stað sérstaklega áhugavert dæmi um HGT innan blaðlúsategunda (mynd 20.13). Blaðlýs eru skordýr sem eru breytileg að lit eftir innihaldi karótenóíða. Karótenóíð eru litarefni sem ýmsar plöntur, sveppir og örverur framleiða, og þau gegna margvíslegum hlutverkum í dýrum, sem fá þessi efni úr fæðu sinni. Menn þurfa karótenóíð til að mynda A-vítamín og við fáum þau með því að borða appelsínugula ávexti og grænmeti: gulrætur, apríkósur, mangó og sætar kartöflur. Hins vegar hafa blaðlýs öðlast hæfileikann til að búa til karótenóíð upp á eigin spýtur. Samkvæmt DNA-greiningu stafar þessi hæfileiki af sveppagenum sem fluttust yfir í skordýrið með HGT, væntanlega þegar skordýrið neytti sveppa sem fæðu. Karótenóíð-ensím, eða afmettunarensím, ber ábyrgð á rauða litnum í ákveðnum blaðlúsum, og þegar stökkbreyting á þessu geni leiðir til myndunar óvirks ensíms, hverfa blaðlýsnar aftur til síns algengari græna litar (mynd 20.13).

Samruni erfðamengja og þróun heilkjörnunga

Vísindamenn telja að umfangsmesta birtingarmynd HGT eigi sér stað með samruna erfðamengja milli mismunandi tegunda dreifkjörnunga þegar tvær samlífislífverur verða innra samlífisverur. Þetta gerist þegar ein tegund er tekin inn í umfrymi annarrar tegundar, sem leiðir að lokum til erfðamengis sem samanstendur af genum frá bæði innra samlífisverunni og hýsilnum. Þetta ferli er þáttur í innri samlífskenningunni, sem flestir líffræðingar samþykkja sem ferlið þar sem heilkjörnungafrumur fengu hvatbera sína og grænukorn. Hins vegar er hlutverk innri samlífs í þróun kjarnans umdeildara. Vísindamenn telja að kjarna- og hvatbera-DNA hafi mismunandi (aðskilinn) þróunaruppruna, þar sem hvatbera-DNA er komið af hringlaga erfðamengjum baktería sem fornar dreifkjörnungafrumur innlimuðu. Við getum litið á hvatbera-DNA sem minnsta litninginn. Athyglisvert er að hvatbera-DNA erfist eingöngu frá kvendýrum. Hvatbera-DNA brotnar niður í sæðisfrumum þegar sæðisfruman brotnar niður í frjóvguðu eggi eða í öðrum tilvikum þegar hvatberarnir sem staðsettir eru í svipu sæðisfrumunnar ná ekki að komast inn í eggið.

Á síðasta áratug lagði James Lake hjá UCLA/NASA stjörnulíffræðistofnuninni til að samruni erfðamengja beri ábyrgð á þróun fyrstu heilkjörnungafrumnanna (mynd 20.14a). Með því að nota DNA-greiningu og nýtt stærðfræðilegt reiknirit, skilyrta endurgerð (CR), lagði rannsóknarstofa hans til að heilkjörnungafrumur hafi þróast út frá samruna erfðamengja við innra samlífi milli tveggja tegunda, annarrar úr fornbakteríum og hinnar úr bakteríum. Eins og nefnt hefur verið líkjast sum heilkjörnungagen genum fornbaktería, en önnur líkjast genum baktería. Atburður sem felur í sér samruna við innra samlífi, eins og Lake hefur lagt til, myndi skýra þessa athugun. Aftur á móti er þessi vinna ný og CR-reikniritið er tiltölulega óstaðfest, sem veldur því að margir vísindamenn veita þessari tilgátu mótspyrnu.

Nýlegri vinna Lake (mynd 20.14b) leggur til að Gram-neikvæðar bakteríur, sem eru einstakar innan síns léns að því leyti að þær innihalda tvær lípíðtvílaga himnur, hafi orðið til við samruna fornbaktería og baktería við innra samlífi. Tvöfalda himnan væri bein afleiðing af innra samlífinu, þar sem innri samlífislífveran tók upp aðra himnuna frá hýsilnum þegar hún var innlimuð. Vísindamenn hafa einnig notað þetta ferli til að skýra tvöföldu himnurnar í hvatberum og grænukornum. Sumir eru efins um vinnu Lake og líffræðisamfélagið deilir enn um hugmyndir hans. Auk tilgátu Lake eru nokkrar aðrar samkeppniskenningar um uppruna heilkjörnunga. Hvernig þróaðist kjarni heilkjörnunga? Ein kenning er sú að dreifkjörnungafrumurnar hafi myndað auka himnu sem umkringdi bakteríulitninginn. Sumar bakteríur hafa DNA umlukið tveimur himnum; hins vegar eru engar vísbendingar um kjarnakorn eða kjarnaop. Aðrar próteóabakteríur hafa einnig himnubundna litninga. Ef kjarni heilkjörnunga þróaðist á þennan hátt, mætti búast við að önnur af tveimur gerðum dreifkjörnunga væri skyldari heilkjörnungum.

Tilgátan um kjarna fyrst gerir ráð fyrir að kjarninn hafi þróast fyrst í dreifkjörnungum (mynd 20.15a), og síðan hafi orðið samruni nýja heilkjörnungsins við bakteríur sem urðu að hvatberum. Tilgátan um hvatbera fyrst gerir ráð fyrir að hvatberar hafi fyrst fest sig í sessi í dreifkjörnungahýsli (mynd 20.15b), sem síðan öðlaðist kjarna, með samruna eða öðrum ferlum, til að verða fyrsta heilkjörnungafruman. Það sem er mest áhugavert er að tilgátan um heilkjörnunga fyrst gerir ráð fyrir að dreifkjörnungar hafi í raun þróast út frá heilkjörnungum með því að tapa genum og flækjustigi (mynd 20.15c). Allar þessar tilgátur eru prófanlegar. Aðeins tími og frekari tilraunir munu leiða í ljós hvaða tilgátu gögnin styðja best.

Veflíkön og netlíkön

Líkön um hring lífsins

Aðrir hafa lagt til að hætt verði að nota hvers kyns trjálíkön af þróunarsögu í þágu hringlaga líkans, svokallaðs „hrings lífsins“ (mynd 20.17). Þetta er þróunarlíkan þar sem öll þrjú lén lífsins þróuðust út frá safni frumstæðra dreifkjörnunga. Lake, sem aftur notar reikniritið fyrir skilyrta endurgerð, leggur til hringlaga líkan þar sem tegundir allra þriggja lénanna – fornbaktería, baktería og heilkjörnunga – þróuðust út frá einu safni dreifkjörnunga sem skiptust á genum. Rannsóknarstofa hans leggur til að þessi uppbygging passi best við gögn úr umfangsmiklum DNA-greiningum sem gerðar voru á rannsóknarstofu hans, og að hringlíkanið sé það eina sem tekur HGT og samruna erfðamengja nægilega vel með í reikninginn. Hins vegar eru aðrir þróunarfræðingar mjög efins um þetta líkan.

Í stuttu máli verðum við að breyta líkani Darwins um „tré lífsins“ til að fela í sér HGT. Þýðir þetta að við eigum að yfirgefa trjálíkanið algjörlega? Jafnvel Lake heldur því fram að vísindamenn ættu að reyna að breyta trjálíkaninu til að láta það falla nákvæmlega að gögnum hans, og aðeins ef það tekst ekki muni beina mönnum að hringtillögu hans.

Þetta þýðir ekki að tré, vefur eða hringur muni gefi fullkomlega nákvæma lýsingu á þróunartengslum lífsins. Afleiðing nýrrar hugsunar um þróunarlíkön er sú hugmynd að upprunalegt hugtak Darwins um þróunartré sé of einfalt, en hafi verið skynsamlegt miðað við það sem vísindamenn vissu á þeim tíma. Hins vegar heldur leitin að gagnlegra líkani áfram: hvert líkan þjónar sem tilgáta til að prófa með möguleika á að þróa ný líkön. Þannig þokast vísindin áfram. Rannsakendur nota þessi líkön sem myndræna framsetningu til að hjálpa við að smíða tilgátur um þróunartengsl og skilja það gríðarlega magn gagna sem krefst greiningar.