10.2 Frumuferlið

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Lýst stigunum þremur í millifasa
• Fjallað um hegðun litninga við kjarnaskiptingu/mítósu
• Útskýrt hvernig innihaldi umfrymis er skipt við frymisskiptingu
• Skilgreint dvalarstigið G₀

Frumuferlið er skipuleg röð atburða sem felur í sér frumuvöxt og frumuskiptingu og myndar tvær nýjar dótturfrumur. Frumur sem stefna að skiptingu fara í gegnum röð nákvæmlega tímasettra og vandlega stjórnaðra stiga vaxtar, eftirmyndunar DNA og skiptingar sem mynda tvær eins frumur. Frumuferlið hefur tvo meginfasa: millifasa og mítósufasa (Mynd 10.5). Í millifasa vex fruman og DNA er eftirmyndað. Í mítósufasa aðskiljast eftirmynduðu litningarnir og dreifast í dótturkjarna, og frumunni er venjulega einnig skipt með frymisskiptingu.

Millifasi

Í millifasa gengur fruman í gegnum venjuleg vaxtarferli um leið og hún undirbýr sig fyrir frumuskiptingu. Til þess að fruma geti farið úr millifasa yfir í mítósufasa þarf að uppfylla mörg innri og ytri skilyrði. Þrjú stig millifasa kallast G₁-fasi, S-fasi og G₂-fasi.

G₁-fasi (fyrra hlé)

Fyrsta stig millifasa kallast G₁-fasi, eða fyrra hlé, vegna þess að litlar breytingar sjást í smásjá. Á G₁-stiginu er fruman þó mjög virk á lífefnafræðilegu stigi. Hún safnar byggingareiningum litninga-DNA og tengdum próteinum ásamt nægum orkuforða til að ljúka eftirmyndun hvers litnings í kjarnanum.

S-fasi (nýmyndun DNA)

Í gegnum allan millifasa helst DNA kjarnans í hálfþéttu litnisformi. Í S-fasanum fer eftirmyndun DNA fram og myndar tvær eins DNA-sameindir, systurlitningsþræði, sem eru fasttengdir við þráðhaftið. Deilikornamiðjan er einnig tvöfölduð í S-fasanum. Deilikornamiðjurnar tvær mynda deilispóluna, þann búnað sem stýrir hreyfingu litninga í mítósu. Í miðju hverrar dýrafrumu tengjast deilikorn dýrafrumunnar sem stönglaga hlutir hornrétt hvert á annað. Deilikorn hjálpa til við skipulag frumuskiptingar. Deilikorn finnast ekki í deilikornamiðjum annarra heilkjörnunga, svo sem plantna og flestra sveppa.

G₂-fasi (seinna hlé)

Í G₂-fasanum endurnýjar fruman orkubirgðir sínar og nýmyndar prótein sem eru nauðsynleg fyrir meðhöndlun og hreyfingu litninga. Sum frumulíffæri eru tvöfölduð og frumugrindin er tekin í sundur til að útvega hráefni fyrir deilispóluna. Fruman getur einnig haldið áfram að vaxa í G₂. Áður en fruman fer í fyrsta stig mítósu þarf lokaundirbúningi mítósufasans að vera lokið.

Mítósufasinn

Mítósufasinn er margþætt ferli þar sem tvöfölduðum litningum er raðað upp, þeir aðskildir og færðir í tvær nýjar, eins dótturfrumur. Fyrsti hluti mítósufasans kallast kjarnaskipting. Seinni hluti mítósufasans, sem oft er skoðaður sem sérstakt ferli sem fylgir mítósu, kallast frymisskipting: líkamlegur aðskilnaður umfrymisþátta í tvær dótturfrumur.

Tengill í námsefni

Skoðaðu stig mítósu aftur á þessari síðu: https://openstax.org/l/Cell_cycle_mito

Kjarnaskipting (mítósa)

Kjarnaskipting, einnig kölluð mítósa, skiptist í röð fasa: prófasa, prómetafasa, metafasa, anafasa og telófasa. Þessir fasar leiða til skiptingar frumukjarnans (Mynd 10.6).

Sjónræn tenging

Hver af eftirfarandi er rétt röð atburða í mítósu?

1. Systurlitningsþræðir raðast á miðfasaflötinn. Þráðhaldið tengist deilispólunni. Kjarninn myndast á ný og fruman skiptir sér. Kóhesínprótein brotna niður og systurlitningsþræðirnir aðskiljast.
2. Þráðhaldið tengist deilispólunni. Kóhesínprótein brotna niður og systurlitningsþræðirnir aðskiljast. Systurlitningsþræðir raðast á miðfasaflötinn. Kjarninn myndast á ný og fruman skiptir sér.
3. Þráðhaldið tengist kóhesínpróteinum. Systurlitningsþræðir raðast á miðfasaflötinn. Þráðhaldið brotnar niður og systurlitningsþræðirnir aðskiljast. Kjarninn myndast á ný og fruman skiptir sér.
4. Þráðhaldið tengist deilispólunni. Systurlitningsþræðir raðast á miðfasaflötinn. Kóhesínprótein brotna niður og systurlitningsþræðirnir aðskiljast. Kjarninn myndast á ný og fruman skiptir sér.

Prófasi („fyrsti fasinn“): kjarnahjúpurinn byrjar að sundrast í litlar bólur og himnubundin frumulíffæri, svo sem Golgikerfið og frymisnetið, brotna upp og dreifast út að jaðri frumunnar. Kjarnakornið hverfur. Deilikornamiðjurnar byrja að færast að gagnstæðum skautum frumunnar. Deilispólan byrjar að myndast úr túbúlínpróteinum sem höfðu myndað frumugrindina. Litningar verða sýnilegri þegar kóhesínhringir hjálpa til við að halda systurlitningsþráðum saman og kondensínprótein þétta litningana.

Prómetafasi („fyrsti breytingafasinn“): mörg ferli sem hófust í prófasa halda áfram. Leifar kjarnahjúpsins brotna frekar niður og deilispólan heldur áfram að þróast þegar fleiri örpíplur raðast saman og teygja sig yfir fyrra kjarnasvæðið. Litningarnir þéttast enn frekar og verða greinilegri. Þráðhöld myndast við þráðhöft systurlitningsþráða, og sumar örpíplur deilispólu bindast þráðhöldunum. Þessar örpíplur eru kallaðar þráðhaldsörpíplur. Örpíplur sem tengjast ekki þráðhöldum kallast skautörpíplur og geta skarast við örpíplur frá gagnstæðu skauti. Geislaörpíplur festa skautin við frumuhimnuna.

Metafasi („breytingafasi“): allir litningarnir hafa raðast á flöt sem kallast miðfasaflötur, eða miðbaugsslétta, nokkurn veginn miðja vegu milli tveggja skauta frumunnar. Systurlitningsþræðirnir eru enn þétt tengdir með kóhesínpróteinum. Á þessum tíma eru litningarnir þéttastir.

Anafasi („uppfasi“): kóhesínpróteinin brotna niður og systurlitningsþræðirnir aðskiljast við þráðhaftið. Hver litningsþráður, sem nú kallast stakur litningur, er dreginn hratt í átt að því deilispóluskauti sem örpípla hans tengist. Fruman lengist sýnilega þegar skautörpíplurnar renna hver meðfram annarri við miðfasaflötinn þar sem þær skarast.

Telófasi („fjarlægðarfasi“): litningarnir ná til gagnstæðra skauta og byrja að afþéttast og slaka aftur á í útteygða litnisbyggingu. Deilispólurnar eru teknar í sundur í túbúlíneiningar sem verða notaðar til að byggja frumugrindina í nýju dótturfrumunum. Kjarnahjúpur myndast utan um nýju litningasettin og kjarnakorn birtast aftur.

Frymisskipting

Frymisskipting, eða „frumuhreyfing“, er stundum talin annað aðalstig mítósufasans. Þá lýkur frumuskiptingu með líkamlegum aðskilnaði umfrymisþátta í tvær dótturfrumur. Skiptingin er ekki lokið fyrr en frumuhlutarnir hafa verið aðskildir og frumurnar tvær eru orðnar algjörlega sjálfstæðar. Stig mítósu eru svipuð í flestum heilkjörnungum, en frymisskipting er ólík í dýrafrumum og plöntufrumum sem hafa frumuvegg.

Í dýrafrumum hefst frymisskipting venjulega seint í anafasa. Samdráttarhringur úr aktínþráðum myndast rétt innan við frumuhimnuna við fyrri miðfasaflötinn. Aktínþræðirnir draga miðbaug frumunnar inn á við og mynda klofningsfuru. Furan dýpkar eftir því sem aktínhringurinn dregst saman og að lokum skiptist himnan og fruman í tvennt.

Í plöntufrumum þarf nýr frumuveggur að myndast milli dótturfrumnanna. Í millifasa safnar Golgikerfið ensímum, byggingarpróteinum og glúkósasameindum áður en það brotnar upp í bólur og dreifist um frumuna sem er að skipta sér. Í telófasa eru þessar Golgibólur fluttar eftir örpíplum og safnast á miðfasaflötinn. Þar renna þær saman og mynda frumuplötu. Eftir því sem fleiri bólur sameinast stækkar frumuplatan frá miðju frumunnar út að frumuhimnunni. Innihald bólanna myndar nýjan frumuvegg milli dótturfrumnanna og himnur bólanna verða hluti af frumuhimnum þeirra.

G₀-fasi

Ekki fylgja allar frumur hinu klassíska frumuferlismynstri þar sem nýmynduð dótturfruma fer strax í undirbúningsfasa millifasa, og stuttu síðar fylgja mítósufasi og frymisskipting. Frumur í G₀-fasa eru ekki virkar í undirbúningi fyrir skiptingu. Fruman er á dvalarstigi, óvirku stigi sem verður þegar frumur fara út úr frumuferlinu. Sumar frumur fara tímabundið í G₀ vegna umhverfisaðstæðna, svo sem framboðs næringarefna eða örvunar frá vaxtarþáttum. Fruman er áfram í þessum fasa þar til aðstæður batna eða þar til ytra merki hrindir af stað upphafi G₁. Aðrar frumur sem skipta sér aldrei eða sjaldan, svo sem fullþroska hjartavöðvafrumur og taugafrumur, eru varanlega í G₀.

Tenging við vísindalega aðferð

Ákvörðun á tíma sem fer í stig frumuferlisins

Vandamál: Hversu lengi dvelur fruma í millifasa samanborið við hvert stig mítósu?

Bakgrunnur: Tilbúið smásjárgler með þverskurðum af kímblöðru hvítfisks sýnir frumur sem hafa stöðvast á ýmsum stigum frumuferlisins. Athugið að ekki er hægt að greina stig millifasa hvert frá öðru sjónrænt, en hægt er að greina mítósustigin fjögur í smásjá. Ef 100 frumur eru skoðaðar er hægt að telja hversu margar eru á hverju stigi og nota hlutföllin til að áætla hversu langan tíma fruman eyðir á hverju stigi.

Setning vandamáls: Miðað við atburðina sem eiga sér stað í öllum millifasa og þá sem eiga sér stað á hverju stigi mítósu skaltu áætla lengd hvers stigs miðað við 24 klukkustunda frumuferli. Áður en þú heldur áfram skaltu setja fram tilgátu þína.

Prófið tilgátu ykkar: Prófið tilgátu ykkar með því að gera eftirfarandi:

1. Setjið fast og litað smásjárgler með þverskurðum af kímblöðru hvítfisks undir leitarspegil ljóssmásjár.
2. Finnið og stillið fókus á einn skurðinn með lágstækkunarspegli smásjárinnar. Takið eftir að skurðurinn er hringur sem samanstendur af tugum þéttpakkaðra einstakra frumna.
3. Skiptið yfir í miðstækkunarspegil og stillið fókus aftur. Með þessum spegli eru einstakar frumur greinilega sýnilegar, en litningarnir eru enn mjög smáir.
4. Skiptið yfir í hástækkunarspegil og færið glerið hægt frá vinstri til hægri og upp og niður til að skoða allar frumurnar í skurðinum (Mynd 10.10). Þegar þið skannið yfir munuð þið taka eftir því að flestar frumurnar eru ekki að ganga í gegnum mítósu heldur eru í millifasa frumuferlisins.
5. Æfið ykkur í að greina hin ýmsu stig frumuferlisins með því að nota teikningarnar af stigunum til hliðsjónar (Mynd 10.6).
6. Þegar þið eruð viss um greiningu ykkar, byrjið þá að skrá stig hverrar frumu sem þið rekist á þegar þið skannið frá vinstri til hægri og ofan frá og niður yfir kímblöðruskurðinn.
7. Haldið skrá yfir athuganir ykkar og hættið þegar þið hafið greint 100 frumur.
8. Því stærri sem úrtaksstærðin er, það er heildarfjöldi talinna frumna, þeim mun nákvæmari verða niðurstöðurnar. Ef mögulegt er skulið þið safna og skrá hópagögn áður en prósentur eru reiknaðar og áætlanir gerðar.

Skráið athuganir ykkar: Gerið töflu svipaða töflu 10.1 til að skrá athuganir ykkar í.

Greinið gögnin og gerið grein fyrir niðurstöðum: Til að finna tímann sem frumur í kímblöðru hvítfisks eyða á hverju stigi skaltu margfalda prósentuna, skráða sem tugabrot, með 24 klukkustundum. Gerið töflu svipaða töflu 10.2 til að sýna gögnin.

Dragið ályktun: Studdu niðurstöður ykkar áætlaða tíma? Voru einhverjar niðurstöður óvæntar? Ef svo er skaltu ræða hvaða atburðir á því stigi gætu hafa stuðlað að reiknuðum tíma.