12.2 Taugavefur
12.2 Taugavefur
Námsmarkmið
Í lok þessa hluta átt þú að geta:
- Lýst grunnbyggingu taugafrumu
- Greint mismunandi gerðir taugafrumna eftir skautun
- Talið upp tróðfrumur miðtaugakerfisins og lýst hlutverki þeirra
- Talið upp tróðfrumur úttaugakerfisins og lýst hlutverki þeirra
Taugavefur er gerður úr tveimur frumugerðum, taugafrumum og tróðfrumum. Taugafrumur eru sú frumugerð sem flestir tengja fyrst og fremst við taugakerfið. Þær annast úrvinnslu og boðskipti taugakerfisins. Þær eru rafvirkar og senda efnaboð til markfrumna. Tróðfrumur, eða taugatróður, gegna stuðningshlutverki í taugavef. Rannsóknir beinast nú að því hvort tróðfrumur gegni víðtækara hlutverki í boðskiptingu, en taugafrumur eru enn taldar undirstaða hennar. Taugafrumur eru mikilvægar, en án stuðnings tróðfrumna gætu þær ekki sinnt hlutverki sínu.
Taugafrumur
Taugafrumur eru taldar mynda undirstöðu taugavefs. Þær mynda rafboð sem miðla upplýsingum um skynjun og koma af stað hreyfingum sem svar við áreiti, auk þess að stuðla að hugsun í heilanum. Bygging eða lögun taugafrumna er mikilvægur þáttur í starfsemi þeirra. Þrívíð lögun frumanna gerir hinn gífurlega fjölda tenginga í taugakerfinu mögulegan.
Hlutar taugafrumu
Eins og þú lærðir í fyrsta hlutanum er meginhluti taugafrumu frumubolurinn, sem einnig kallast soma (soma = „líkami“). Frumubolurinn inniheldur kjarnann og flest helstu frumulíffærin. Það sem gerir taugafrumur sérstakar er þó að frumuhimna þeirra myndar marga útskotshluta sem nefnast einu nafni frumuangar. Taugafrumu er yfirleitt lýst þannig að hún hafi einn og aðeins einn síma, trefju sem gengur út frá frumubolnum og nær til markfrumna. Þessi eini sími getur greinast margsinnis og átt boðskipti við margar markfrumur. Síminn leiðir taugaboð sem berast til einnar eða fleiri frumna. Aðrir frumuangar taugafrumunnar eru griplur, sem taka við upplýsingum frá öðrum taugafrumum á sérhæfðum snertisvæðum sem kallast taugamót. Griplurnar eru yfirleitt mjög greinóttar og mynda snertistaði þar sem aðrar taugafrumur geta átt boðskipti við frumubolinn. Upplýsingar flæða um taugafrumu frá griplum, yfir frumubolinn og eftir símanum. Þetta veitir taugafrumunni skautun, sem merkir að upplýsingarnar flæða í þessa einu átt. Mynd 12.8 sýnir innbyrðis tengsl þessara hluta.
Þar sem síminn gengur út frá frumubolnum er sérstakt svæði sem kallast símahóll. Þar mjókkar frumubolurinn í átt að símaþræðinum. Í símahólnum breytist umfrymið í vökva sem inniheldur takmarkaðan fjölda efnisþátta og kallast símafrymi. Þegar símahóllinn mjókkar tekur við upphaf símans, svonefndur upphafshluti. Boðspennur myndast á kveikjusvæðinu, sem samanstendur af símahólnum og upphafshlutanum.
Um marga síma er vafið einangrandi efni sem kallast mýelín og er í raun myndað úr tróðfrumum. Mýelín einangrar á svipaðan hátt og plastið eða gúmmíið sem einangrar rafleiðslur. Mikilvægur munur á mýelíni og einangrun rafleiðslu er að bil eru í mýelínslíðri símans. Hvert bil kallast Ranvier-mót og skiptir máli fyrir það hvernig rafboð berast eftir símanum. Sá hluti símans milli tveggja bila sem er vafinn mýelíni kallast símahluti. Við enda símans er símaendi, þar sem yfirleitt ganga nokkrar greinar í átt að markfrumunni og hver þeirra endar í útvíkkun sem kallast taugamótabóla. Þessar bólur mynda tengingu við markfrumuna á taugamótunum.
Gerðir taugafrumna
Í taugakerfinu eru afar margar taugafrumur — fjöldi þeirra er talinn í billjónum. Til eru margar mismunandi gerðir þeirra og hægt er að flokka þær eftir ýmsum viðmiðum. Fyrsta flokkunarleiðin byggist á fjölda frumuanga sem tengjast frumubolnum. Samkvæmt hefðbundnu líkani taugafrumu er einn þessara anga sími en hinir griplur. Þar sem upplýsingar flæða um taugafrumuna frá griplum eða frumubol í átt að símanum eru heiti flokkanna byggð á skautun taugafrumunnar (mynd 12.9).
Einskauta frumur hafa aðeins einn frumuanga sem gengur út frá frumunni. Raunverulegar einskauta frumur finnast aðeins í hryggleysingjum og því er réttara að kalla einskauta frumur manna „gervieinskauta“ frumur. Einskauta frumur hryggleysingja hafa engar griplur. Einskauta frumur manna hafa síma sem gengur út frá frumubolnum en klofnar þannig að hann getur náð mjög langt. Á öðrum enda símans eru griplur en á hinum myndar síminn taugamót við markfrumu. Einskauta frumur eru eingöngu skyntaugafrumur og hafa tvö sérstök einkenni. Í fyrsta lagi taka griplur þeirra við skynupplýsingum, stundum beint frá áreitinu sjálfu. Í öðru lagi eru frumubolir einskauta taugafrumna alltaf í taugahnoðum. Skynjun er starfsemi úttaugakerfisins — griplurnar eru á jaðrinum, til dæmis í húð — og því er frumubolurinn einnig í úttaugakerfinu, en þó nær miðtaugakerfinu, í taugahnoði. Síminn gengur frá endum griplanna, fram hjá frumubolnum í taugahnoðinu og inn í miðtaugakerfið.
Tvískauta frumur hafa tvo frumuanga sem ganga hvor frá sínum enda frumubolsins í gagnstæðar áttir. Annar er sími og hinn gripla. Tvískauta frumur eru fremur sjaldgæfar. Þær finnast einkum í lyktarþekju, þar sem lyktaráreiti eru skynjuð, og í sjónhimnu.
Fjölskauta taugafrumur eru allar þær taugafrumur sem eru hvorki einskauta né tvískauta. Þær hafa einn síma og tvær eða fleiri griplur, yfirleitt mun fleiri. Að undanskildum einskauta skyntaugafrumum í taugahnoðum og þeim tveimur sérstöku gerðum tvískauta frumna sem nefndar voru hér að framan eru allar aðrar taugafrumur fjölskauta. Sumar nýlegar rannsóknir benda til þess að tilteknar taugafrumur í miðtaugakerfinu falli ekki að hefðbundna líkaninu um „einn og aðeins einn“ síma. Sumar heimildir lýsa fjórðu gerð taugafrumu, svonefndri símlausri taugafrumu. Heitið gefur til kynna að hún hafi engan síma (an- = „án“), en það er ekki nákvæmt. Símlausar taugafrumur eru mjög litlar og ef þær eru skoðaðar í smásjá við þá upplausn sem venjulega er notuð í vefjafræði, um 400X til 1000X sinnum heildarstækkun, er ekki hægt að greina tiltekinn frumuanga sem síma eða griplu. Hver þessara anga getur starfað sem sími eftir aðstæðum hverju sinni. Engu að síður hafa þessar taugafrumur marga frumuanga og teljast því fjölskauta, jafnvel þótt angarnir sjáist illa og einn tiltekinn angi sé í raun síminn.
Einnig er hægt að flokka taugafrumur eftir því hvar þær finnast, hver uppgötvaði þær, hvaða hlutverki þær gegna eða jafnvel hvaða efni þær nota í boðskiptum sín á milli. Sumar taugafrumur sem fjallað er um í þessum hluta um taugakerfið draga heiti sitt af slíkri flokkun (mynd 12.10). Fjölskauta taugafruma sem gegnir mjög mikilvægu hlutverki í þeim hluta heilans sem kallast litli heili er til dæmis nefnd Purkinje-fruma (nafnið er oft borið fram per-KIN-djí). Hún er nefnd eftir líffærafræðingnum sem uppgötvaði hana (Jan Evangelista Purkinje, 1787–1869).
Tróðfrumur
Tróðfrumur, taugatróðsfrumur eða einfaldlega taugatróður eru hin frumugerðin sem finnst í taugavef. Þær eru taldar stuðningsfrumur og mörg hlutverk þeirra felast í að hjálpa taugafrumum að sinna boðskiptum. Heitið tróður er dregið af grísku orði sem merkir „lím“ og var fyrst notað í þessum skilningi af þýska meinafræðingnum Rudolph Virchow, sem skrifaði árið 1856: „Þetta tengiefni, sem er í heilanum, mænunni og sérhæfðum skyntaugum, er eins konar lím (taugatróður) sem taugaþættirnir eru greyptir í.“ Rannsóknir á taugavef hafa nú sýnt að þessar frumur gegna fjölmörgum og flóknari hlutverkum. Framtíðarrannsóknir kunna að leiða margt fleira í ljós um þær.
Til eru sex gerðir tróðfrumna. Fjórar þeirra finnast í miðtaugakerfinu og tvær í úttaugakerfinu. Tafla 12.2 sýnir nokkur algeng einkenni þeirra og hlutverk.
| Tróðfruma miðtaugakerfis | Tróðfruma úttaugakerfis | Meginhlutverk |
|---|---|---|
| Stjarnfruma | Hnoðatróðfruma | Stuðningur |
| Fágriplufruma | Schwann-fruma | Einangrun og mýling |
| Smátróðfruma | - | Ónæmiseftirlit og frumuát |
| Heilahólfsþekjufruma | - | Myndun heila- og mænuvökva |
Tróðfrumur miðtaugakerfisins
Ein þeirra frumugerða sem styðja taugafrumur miðtaugakerfisins er stjarnfruman, sem dregur heiti sitt af stjörnulaga útliti sínu í smásjá (astro- = „stjarna“). Margir frumuangar ganga út frá meginhluta stjarnfrumunnar; þetta eru hvorki símar né griplur eins og í taugafrumum heldur einfaldlega frumuangar. Angarnir tengjast taugafrumum, æðum eða bandvefshimnunni sem umlykur miðtaugakerfið og kallast reifarhimna (mynd 12.11). Almennt eru stjarnfrumur stuðningsfrumur taugafrumna í miðtaugakerfinu. Þær styðja taugafrumurnar meðal annars með því að viðhalda styrk efna í utanfrumurýminu, fjarlægja umframmagn boðefna, bregðast við vefjaskemmdum og taka þátt í myndun blóð-heilaþröskuldarins (BBB). Blóð-heilaþröskuldurinn er lífeðlisfræðileg hindrun sem kemur í veg fyrir að mörg efni sem berast um aðra hluta líkamans komist inn í miðtaugakerfið og takmarkar þannig hvaða efni geta borist úr blóðrásinni inn í það. Næringarsameindir á borð við glúkósa og amínósýrur geta farið yfir blóð-heilaþröskuldinn en aðrar sameindir komast ekki yfir hann. Þetta veldur raunar vanda við lyfjagjöf til miðtaugakerfisins. Lyfjafyrirtæki standa frammi fyrir þeirri áskorun að hanna lyf sem bæði komast yfir blóð-heilaþröskuldinn og verka á taugakerfið.
Líkt og í fáeinum öðrum hlutum líkamans nýtur blóðflæði heilans sérstakrar verndar. Mjög fá efni komast þar yfir með flæði. Flest efni sem fara úr æð og inn í miðtaugakerfið verða að gera það með virkum flutningi. Þess vegna komast aðeins tilteknar sameindagerðir inn í miðtaugakerfið. Glúkósi, helsti orkugjafinn, kemst inn og hið sama gildir um amínósýrur. Vatn og sumar aðrar smáar agnir, svo sem lofttegundir og jónir, komast einnig inn. Flest annað kemst hins vegar ekki inn, þar á meðal hvít blóðkorn sem eru ein helsta varnarlína líkamans. Þótt þröskuldurinn verndi miðtaugakerfið gegn eiturefnum og sýklum heldur hann einnig úti frumum sem gætu varið heila og mænu gegn sjúkdómum og skemmdum. Blóð-heilaþröskuldurinn torveldar jafnframt þróun lyfja sem eiga að verka á taugakerfið. Auk þess að finna virk efni skiptir því sköpum að finna leið til að koma þeim á réttan stað.
Í vef miðtaugakerfisins finnast einnig fágriplufrumur, stundum einfaldlega kallaðar „oligo“, en þær eru sú gerð tróðfrumna sem einangrar síma í miðtaugakerfinu. Heitið merkir „fruma með fáar greinar“ (oligo- = „fáar“; dendro- = „greinar“; -cyte = „fruma“). Fáeinir frumuangar ganga út frá frumubolnum. Hver þeirra nær að síma og umlykur hann til að einangra hann með mýelíni. Ein fágriplufruma myndar mýelín um marga símahluta, ýmist á sama síma eða á mismunandi símum. Nánar verður fjallað um hlutverk mýelíns hér á eftir.
Smátróðfrumur eru, eins og heitið gefur til kynna, minni en flestar aðrar tróðfrumur. Rannsóknir á þessum frumum standa enn yfir og niðurstöður þeirra eru ekki óyggjandi, en þær benda til þess að frumurnar kunni að eiga uppruna sinn í hvítum blóðkornum, svonefndum stórætum, sem verða hluti af miðtaugakerfinu snemma í þroskun. Þótt uppruni þeirra sé ekki fullkomlega ljós tengist hlutverk þeirra því sem stórætur gera annars staðar í líkamanum. Þegar stórætur mæta sjúkum eða sködduðum frumum í öðrum hlutum líkamans innbyrða þær og melta frumurnar eða sýklana sem valda sjúkdómnum. Smátróðfrumur geta sinnt þessu hlutverki í eðlilegum, heilbrigðum vef miðtaugakerfisins og eru því einnig kallaðar staðbundnar stórætur miðtaugakerfisins.
Heilahólfsþekjufruma er tróðfruma sem síar blóð og myndar heila- og mænuvökva (CSF), vökvann sem streymir um miðtaugakerfið. Vegna hinnar sérstöku verndar blóðflæðisins sem blóð-heilaþröskuldurinn veitir verða efnaaskipti milli utanfrumurýmis taugavefs og blóðs ekki með auðveldum hætti. Heilahólfsþekjufrumur klæða hvert heilahólf, en heilahólfin eru fjögur miðlæg holrúm sem eru leifar af holrými taugapípunnar sem verður til við fósturþroskun heilans. Æðaflækjan er sérhæfð bygging í heilahólfunum þar sem heilahólfsþekjufrumur komast í snertingu við æðar og sía og taka upp efnisþætti úr blóði til að mynda heila- og mænuvökva. Því má líta á heilahólfsþekjufrumur sem hluta blóð-heilaþröskuldarins eða stað þar sem hann rofnar. Þessar tróðfrumur líkjast þekjufrumum og mynda einfalt frumulag með litlu millifrumurými og þéttum tengingum milli aðliggjandi frumna. Á topplægum fleti þeirra eru einnig bifhár sem stuðla að flæði heila- og mænuvökva um heilahólfin. Tengsl þessara tróðfrumna við byggingu miðtaugakerfisins sjást á mynd 12.11.
Tróðfrumur úttaugakerfisins
Önnur tveggja gerða tróðfrumna í úttaugakerfinu er hnoðatróðfruman. Hnoðatróðfrumur finnast í skynhnoðum og ósjálfráðum taugahnoðum þar sem þær umlykja frumuboli taugafrumna. Heitið vísar til útlits þeirra í smásjá. Þær veita stuðning og gegna á jaðrinum svipuðum hlutverkum og stjarnfrumur í miðtaugakerfinu — að undanskilinni myndun blóð-heilaþröskuldarins.
Hin gerð tróðfrumna í úttaugakerfinu er Schwann-fruman, sem einangrar síma þar með mýelíni. Schwann-frumur eru ólíkar fágriplufrumum að því leyti að ein Schwann-fruma vefst aðeins um einn símahluta en enga aðra. Angar fágriplufrumna ná til margra símahluta en öll Schwann-fruman umlykur aðeins einn símahluta. Kjarni og umfrymi Schwann-frumunnar eru við jaðar mýelínslíðursins. Tengsl þessara tveggja gerða tróðfrumna við taugahnoð og taugar úttaugakerfisins sjást á mynd 12.12.
Mýelín
Tróðfrumur sjá símum taugakerfisins fyrir einangrun: fágriplufrumur í miðtaugakerfinu og Schwann-frumur í úttaugakerfinu. Þótt það sé mismunandi hvernig hvor frumugerð tengist þeim símahluta eða símahlutum sem hún einangrar fer mýling símahlutans að mestu fram á sama hátt í báðum tilvikum. Mýelín er fituríkt slíður sem umlykur símann og myndar þannig mýelínslíður sem auðveldar flutning rafboða eftir símanum. Fiturnar eru aðallega fosfólípíð úr frumuhimnu tróðfrumunnar. Mýelín er þó meira en aðeins himna tróðfrumunnar. Það inniheldur einnig mikilvæg prótín sem eru innbyggð í himnuna. Sum þessara prótína halda lögum frumuhimnu tróðfrumunnar þétt saman.
Líkja má útliti mýelínslíðursins við deig sem vafið er utan um pylsu eða sambærilegan rétt. Tróðfruman vefst margsinnis um símann og lítið eða ekkert umfrymi er milli laga hennar. Hjá fágriplufrumum er meginhluti frumunnar aðskilinn frá mýelínslíðrinu og frumuangi liggur aftur að frumubolnum. Fáeinir aðrir angar veita öðrum símahlutum á svæðinu sams konar einangrun. Hjá Schwann-frumum inniheldur ysta lag frumuhimnunnar umfrymi og frumukjarnann, sem myndar bungu öðrum megin á mýelínslíðrinu. Á þroskunarskeiði er tróðfruman lauslega eða ófullkomlega vafin um símann (mynd 12.13a). Brúnir þessarar lausu umlykju færast hvor að annarri og annar endinn smeygist undir hinn. Innri brúnin vefst um símann og myndar mörg lög en hin brúnin lokast að utan þannig að síminn verður að fullu umlukinn.
Mýelínslíður geta verið einn eða tveir millimetrar að lengd, eftir þvermáli símans. Þvermál síma getur verið allt niður í 1 til 20 míkrómetra. Þar sem einn míkrómetri er 1/1000 úr millimetra merkir þetta að mýelínslíður getur verið 100–1000 sinnum lengra en þvermál símans. Mynd 12.8, mynd 12.11 og mynd 12.12 sýna mýelínslíðrið umhverfis símahluta en eru ekki í réttum hlutföllum. Væri mýelínslíðrið teiknað í réttum hlutföllum þyrfti taugafruman að vera gríðarstór og gæti jafnvel þakið heilan vegg í herberginu þar sem þú situr.
