44 Frumubygging

4.3 Heilkjörnungafrumur

Hæfniviðmið

Að þessum hluta loknum munt þú geta gert eftirfarandi:

Lýst byggingu heilkjörnungafrumna
Borið saman dýrafrumur og plöntufrumur
Greint frá hlutverki frumuhimnunnar
Tekið saman hlutverki helstu frumulíffæra

Hefur þú einhvern tímann heyrt frasann „form fylgir hlutverki“? Þetta er heimspeki sem margar atvinnugreinar fylgja. Í arkitektúr þýðir þetta að byggingar ættu að vera reistar til að styðja við þá starfsemi sem mun fara fram innan þeirra. Til dæmis ætti skýjakljúfur að innihalda nokkra lyftubanka. Sjúkrahús ætti að hafa bráðamóttöku sína aðgengilega.

Náttúran nýtir einnig lögmálið um að form fylgi hlutverki, sérstaklega í frumulíffræði, og þetta mun skýrast þegar við skoðum heilkjörnungafrumur (mynd 4.8). Ólíkt dreifkjörnungafrumum hafa heilkjörnungafrumur: 1) kjarna umlukinn himnu; 2) fjölmörg himnubundin frumulíffæri eins og frymisnet, Golgikerfi, grænukorn, hvatbera og fleira; og 3) nokkra staflaga litninga. Þar sem himna umlykur kjarna heilkjörnungafrumu, hefur hún „sannan kjarna“. Orðið „frumulíffæri“ þýðir „lítið líffæri“ og eins og við höfum þegar minnst á, hafa frumulíffæri sérhæfða frumustarfsemi, rétt eins og líffæri líkamans hafa sérhæfða starfsemi.

Á þessum tímapunkti ætti að vera ljóst fyrir þér að heilkjörnungafrumur hafa flóknari byggingu en dreifkjörnungafrumur. Frumulíffæri gera kleift að hólfa niður mismunandi starfsemi á mismunandi svæðum frumunnar. Áður en við snúum okkur að frumulíffærum skulum við fyrst skoða tvo mikilvæga hluta frumunnar: frumuhimnuna og umfrymið.

Myndræn tenging

Part a: This illustration shows a typical eukaryotic animal cell, which is egg shaped. The fluid inside the cell is called the cytoplasm, and the cell is surrounded by a cell membrane. The nucleus takes up about one-half the width of the cell. Inside the nucleus is the chromatin, which is composed of DNA and associated proteins. A region of the chromatin is condensed into the nucleolus, a structure where ribosomes are synthesized. The nucleus is encased in a nuclear envelope, which is perforated by protein-lined pores that allow entry of material into the nucleus. The nucleus is surrounded by the rough and smooth endoplasmic reticulum, or ER. The smooth ER is the site of lipid synthesis. The rough ER has embedded ribosomes that give it a bumpy appearance. It synthesizes membrane and secretory proteins. In addition to the ER, many other organelles float inside the cytoplasm. These include the Golgi apparatus, which modifies proteins and lipids synthesized in the ER. The Golgi apparatus is made of layers of flat membranes. Mitochondria, which produce food for the cell, have an outer membrane and a highly folded inner membrane. Other, smaller organelles include peroxisomes that house oxidative metabolism, lysosomes that digest food, and vacuoles. Ribosomes, responsible for protein synthesis, also float freely in the cytoplasm and are depicted as small dots. The last cellular component shown is the cytoskeleton, which has four different types of components: microfilaments, intermediate filaments, microtubules, and centrosomes. Microfilaments are fibrous proteins that line the cell membrane and make up the cellular cortex. Intermediate filaments are fibrous proteins that hold organelles in place. Microtubules form the mitotic spindle and maintain cell shape. Centrosomes are made of two tubular structures at right angles to one another. They form the microtubule-organizing center. — **Mynd 4.8.** Þessar myndir sýna helstu frumulíffærin og aðra hluta frumunnar í (a) dæmigerðri dýrafrumu og (b) dæmigerðri heilkjörnunga plöntufrumu. Plöntufruman hefur frumuvegg, grænukorn, plastíð og stóra miðlæga safabólu - byggingar sem eru ekki í dýrafrumum. Flestar frumur hafa ekki leysingarkorn eða geislaskaut.

Part b: This illustration depicts a typical eukaryotic plant cell. The nucleus of a plant cell contains chromatin and a nucleolus, the same as an animal cell. Other structures that the plant cell has in common with the animal cell include rough and smooth endoplasmic reticulum, the Golgi apparatus, mitochondria, peroxisomes, and ribosomes. The fluid inside the plant cell is called the cytoplasm, just as it is in an animal cell. The plant cell has three of the four cytoskeletal components found in animal cells: microtubules, intermediate filaments, and microfilaments. Plant cells do not have centrosomes. Plant cells have four structures not found in animals cells: chloroplasts, plastids, a central vacuole, and a cell wall. Chloroplasts are responsible for photosynthesis; they have an outer membrane, an inner membrane, and stack of membranes inside the inner membrane. The central vacuole is a very large, fluid-filled structure that maintains pressure against the cell wall. Plastids store pigments. The cell wall is outside the cell membrane. — **Mynd 4.8.** Þessar myndir sýna helstu frumulíffærin og aðra hluta frumunnar í (a) dæmigerðri dýrafrumu og (b) dæmigerðri heilkjörnunga plöntufrumu. Plöntufruman hefur frumuvegg, grænukorn, plastíð og stóra miðlæga safabólu - byggingar sem eru ekki í dýrafrumum. Flestar frumur hafa ekki leysingarkorn eða geislaskaut.

Ef kjarnakornið gæti ekki sinnt hlutverki sínu, hvaða önnur frumulíffæri myndu verða fyrir áhrifum?

Frumuhimnan

Líkt og dreifkjörnungar hafa heilkjörnungafrumur frumuhimnu (mynd 4.9), sem er fosfólípíðtvílag með innfelldum próteinum sem aðskilur innihald frumunnar frá umhverfinu. Fosfólípíð er lípíðsameind með tveimur fitusýrukeðjum og fosfathóp. Frumuhimnan stýrir flutningi lífrænna sameinda, jóna, vatns og súrefnis inn og út úr frumunni. Úrgangsefni (eins og koldíoxíð og ammóníak) fara einnig út úr frumunni í gegnum frumuhimnuna.

The plasma membrane is composed of a phospholipid bilayer. In the bilayer, the two long hydrophobic tails of phospholipids face toward the center, and the hydrophilic head group faces the exterior. Integral membrane proteins and protein channels span the entire bilayer. Protein channels have a pore in the middle. Peripheral membrane proteins sit on the surface of the phospholipids, and are associated with the phospholipid head groups. On the exterior side of the membrane, carbohydrates are attached to certain proteins and lipids. Filaments of the cytoskeleton line the interior of the membrane. — **Mynd 4.9.** Frumuhimna heilkjörnunga er fosfólípíðtvílag með próteinum og kólesteróli innfelldum í það.

Frumuhimnur frumna sem sérhæfa sig í upptöku efna mynda fingurlaga útskot sem við köllum örtotur (eintala = örtota); (mynd 4.10). Slíkar frumur klæða venjulega smáþarmana, líffærið sem dregur í sig næringarefni úr meltri fæðu. Þetta er frábært dæmi um að form fylgi hlutverki. Fólk með glútenóþol (cöliakíu) hefur ónæmissvar við glúteni, sem er prótein í hveiti, byggi og rúgi. Ónæmissvarið skemmir örtoturnar og þar af leiðandi geta einstaklingar með sjúkdóminn ekki tekið upp næringarefni. Þetta leiðir til vannæringar, krampa og niðurgangs. Sjúklingar sem þjást af glútenóþoli verða að fylgja glútenlausu mataræði.

The left part of this figure is a transmission electron micrograph of microvilli, which appear as long, slender stalks extending from the plasma membrane. The right side illustrates cells containing microvilli. The microvilli cover the surface of the cell facing the interior of the small intestine. — **Mynd 4.10.** Örtotur, eins og þær birtast á frumum sem klæða smáþarmana, auka yfirborðsflatarmálið sem er tiltækt fyrir upptöku. Þessar örtotur eru aðeins á því svæði frumuhimnunnar sem snýr að holrýminu þaðan sem efni verða tekin upp. (heimild „smásjármynd“: breyting á verki eftir Louisa Howard)

Umfrymið

Umfrymið er allt svæði frumunnar milli frumuhimnunnar og kjarnahjúpsins (bygging sem við munum ræða innan skamms). Það samanstendur af frumulíffærum sem eru sviflæg í hlaupkenndum frymisvökva, frumugrindinni og ýmsum efnum (mynd 4.8). Þótt umfrymið sé⁷⁰ til 80 prósent vatn, hefur það hálf-fastan þéttleika, sem kemur til af próteinunum í því. Prótein eru þó ekki einu lífrænu sameindirnar í umfryminu. Glúkósi og aðrar einsykrur, fjölsykrur, amínósýrur, kjarnsýrur, fitusýrur og afleiður glýseróls eru þar einnig. Jónir natríums, kalíums, kalsíums og margra annarra frumefna eru einnig uppleystar í umfryminu. Mörg efnaskiptahvörf, þar á meðal próteinmyndun, fara fram í umfryminu.

Kjarninn

Yfirleitt er kjarninn mest áberandi frumulíffærið í frumu (mynd 4.8). Kjarninn (fleirtala = kjarnar) hýsir DNA frumunnar og stýrir myndun ríbósóma og próteina. Við skulum skoða hann nánar (mynd 4.11).

The two-dimensional image depicts the nucleus of a cell as a circular object with two membranes; several gaps appear in the circle, representing nuclear pores. Surrounding the nucleus are membranous sacks representing the endoplasmic reticulum. Inside the nucleus is another circle, approximately ten percent of the total size of the nucleus, representing the nucleolus. — **Mynd 4.11.** Kjarninn geymir litni (DNA ásamt próteinum) í hlaupkenndu efni sem kallast kjarnafrymi. Kjarnakornið er þétt svæði litnis þar sem myndun ríbósóma á sér stað. Við köllum ytri mörk kjarnans kjarnahjúp. Hann samanstendur af tveimur fosfólípíð-tvílögum: ytri og innri himnu. Kjarnahimnan er samfelld frymisnetinu. Kjarnaop gera efnum kleift að fara inn og út úr kjarnanum.

Kjarnahjúpurinn

Kjarnahjúpurinn er tvöföld himnuyfirbygging sem myndar ysta hluta kjarnans (mynd 4.11). Bæði innri og ytri himnur kjarnahjúpsins eru fosfólípíð-tvílög.

Kjarnahjúpurinn er alsettur opum sem stýra flutningi jóna, sameinda og RNA milli kjarnafrymis og umfrymis. Kjarnafrymið er hálf-fastur vökvi inni í kjarnanum, þar sem við finnum litnið og kjarnakornið.

Litni og litningar

Til að skilja litni er gagnlegt að skoða fyrst litninga, byggingar inni í kjarnanum sem eru gerðar úr DNA, erfðaefninu. Þú manst kannski að í dreifkjörnungum er DNA skipulagt í einn hringlaga litning. Í heilkjörnungum eru litningar línulegar byggingar. Hver heilkjörnungategund hefur ákveðinn fjölda litninga í kjarna hverrar frumu. Til dæmis er litningafjöldinn í mönnum 46, en í ávaxtaflugum er hann átta. Litningar eru aðeins sýnilegir og aðgreinanlegir hver frá öðrum þegar fruman er að undirbúa skiptingu. Þegar fruman er í vaxtar- og viðhaldsfösum lífsferils síns, tengjast prótein við litningana og þeir líkjast ofnum, flæktum þráðabunka. Við köllum þessar ofnu prótein-litningafléttur litni (mynd 4.12). Litni lýsir efninu sem myndar litningana bæði þegar þeir eru þéttir og þegar þeir eru lausir.

Part a: In this illustration, DNA tightly coiled into two thick cylinders is shown in the upper right. A close-up shows how the DNA is coiled around proteins called histones. Part b: This image shows paired chromosomes. The chromosomes are shown as a collection of slender tubes. — **Mynd 4.12.** (a) Þessi mynd sýnir mismunandi stig skipulags litnis (DNA og prótein). (b) Þessi mynd sýnir litningapör. (heimild b: breyting á verki eftir NIH; gögn um mælikvarða frá Matt Russell)

Kjarnakornið

Við vitum nú þegar að kjarninn stýrir myndun ríbósóma, en hvernig gerir hann það? Sumir litningar hafa hluta af DNA sem skrá fyrir ríbósómal RNA. Dökkt litað svæði inni í kjarnanum sem kallast kjarnakorn (fleirtala = kjarnakorn) safnar saman ríbósómal RNA ásamt tengdum próteinum til að setja saman ríbósómaeiningarnar sem eru síðan fluttar út í gegnum opin í kjarnahjúpnum til umfrymisins.

Ríbósóm

Ríbósóm eru frumuhlutar sem bera ábyrgð á próteinmyndun. Þegar við skoðum þau í gegnum rafeindasmásjá, birtast ríbósóm annaðhvort sem klasar (fjölríbósóm) eða stakir, smáir punktar sem fljóta frjálst í umfryminu. Þau geta verið föst við umfrymis-hlið frumuhimnunnar eða umfrymis-hlið frymisnetsins og ytri himnu kjarnahjúpsins (mynd 4.8). Rafeindasmásjárskoðun sýnir okkur að ríbósóm, sem eru stórar fléttur próteina og RNA, samanstanda af tveimur einingum, stórri og lítilli (mynd 4.13). Ríbósóm fá „skipanir“ sínar fyrir próteinmyndun frá kjarnanum þar sem DNA er umritað í sendi-RNA (mRNA). mRNA ferðast til ríbósómanna, sem þýða kóðann sem röð niturbasanna í mRNA veitir yfir í ákveðna röð amínósýra í próteini. Amínósýrur eru byggingareiningar próteina.

The ribosome consists of a small subunit and a large subunit, which is about three times as big as the small one. The large subunit sits on top of the small one. A chain of m R N A threads between the large and small subunits. A protein chain extends from the top of the large subunit. — **Mynd 4.13.** Stór eining (efst) og lítil eining (neðst) mynda ríbósóm. Við próteinmyndun setja ríbósóm saman amínósýrur í prótein.

Þar sem próteinmyndun er lífsnauðsynlegt hlutverk allra frumna (þar með talið ensíma, hormóna, mótefna, litarefna, byggingarefna og yfirborðsviðtaka), eru ríbósóm í nánast hverri einustu frumu. Ríbósóm eru sérstaklega ríkuleg í frumum sem mynda mikið magn af próteinum. Til dæmis ber brisið ábyrgð á að búa til nokkur meltingarensím og frumurnar sem framleiða þessi ensím innihalda mörg ríbósóm. Þannig sjáum við annað dæmi um að form fylgi hlutverki.

Hvatberar

Vísindamenn kalla hvatbera (eintala = hvatberi) oft „orkuver“ eða „orkuverksmiðjur“ bæði plöntu- og dýrafrumna vegna þess að þeir bera ábyrgð á að búa til adenósínþrífosfat (ATP), helstu orkuberandi sameind frumunnar. ATP táknar skammtíma orkuforða frumunnar. Frumuöndun er ferlið við að búa til ATP með því að nota efnaorkuna í glúkósa og öðrum næringarefnum. Í hvatberum notar þetta ferli súrefni og framleiðir koldíoxíð sem úrgangsefni. Í raun kemur koldíoxíðið sem þú andar frá þér í hverjum andardrætti frá frumuhvörfunum sem framleiða koldíoxíð sem aukaafurð.

Í samræmi við þema okkar um að form fylgi hlutverki, er mikilvægt að benda á að vöðvafrumur hafa mjög háan styrk hvatbera sem framleiða ATP. Vöðvafrumur þínar þurfa talsverða orku til að halda líkama þínum á hreyfingu. Þegar frumur þínar fá ekki nægt súrefni, búa þær ekki til mikið ATP. Í staðinn fylgir framleiðsla mjólkursýru því litla magni af ATP sem þær búa til í fjarveru súrefnis.

Hvatberar eru egglaga, tvíhimnu frumulíffæri (mynd 4.14) sem hafa sín eigin ríbósóm og DNA. Hver himna er fosfólípíðtvílag með innfelldum próteinum. Innra lagið hefur fellingar sem kallast innfellingar (fellingar). Við köllum svæðið sem fellingarnar umlykja hvatberamerg. Fellingarnar og mergurinn hafa mismunandi hlutverk í frumuöndun.

This transmission electron micrograph of a mitochondrion shows an oval outer membrane and an inner membrane with many folds called cristae. Inside the inner membrane is a space called the mitochondrial matrix. — **Mynd 4.14.** Þessi rafeindasmásjármynd sýnir hvatbera. Þetta frumulíffæri hefur ytri himnu og innri himnu. Innri himnan inniheldur fellingar, kallaðar innfellingar, sem auka yfirborðsflatarmál hennar. Við köllum rýmið milli himnanna tveggja millihimnurými, og rýmið innan innri himnunnar hvatberamerg. Myndun ATP á sér stað á innri himnunni. (heimild: breyting á verki eftir Matthew Britton; gögn um mælikvarða frá Matt Russell)

Oxunarkorn

Oxunarkorn eru lítil, kringlótt frumulíffæri umlukin einfaldri himnu. Þau framkvæma oxunarhvörf sem brjóta niður fitusýrur og amínósýrur. Þau afeitra einnig mörg eiturefni sem gætu borist inn í líkamann. (Mörg þessara oxunarhvarfa losa vetnisperoxíð, H 2 O², sem væri skaðlegt fyrir frumur; en þegar þessi hvörf eru einskorðuð við oxunarkorn, brjóta ensím H 2 O 2 örugglega niður í súrefni og vatn.) Til dæmis afeitra oxunarkorn í lifrarfrumum alkóhól. Glýoxýsóm, sem eru sérhæfð oxunarkorn í plöntum, bera ábyrgð á að breyta geymdri fitu í sykrur. Plöntufrumur innihalda margar mismunandi gerðir oxunarkorna sem gegna hlutverki í efnaskiptum, vörnum gegn sýklum og streituviðbrögðum, svo eitthvað sé nefnt.

Flutningsbólur og safabólur

Flutningsbólur og safabólur eru himnubundnir pokar sem gegna hlutverki í geymslu og flutningi. Fyrir utan þá staðreynd að safabólur eru nokkuð stærri en bólur, er mjög lúmskur munur á þeim. Himnur bóla geta runnið saman við annaðhvort frumuhimnuna eða önnur himnukerfi innan frumunnar. Auk þess brjóta sum efni eins og ensím í safabólum plantna niður stórsameindir. Himna safabólunnar rennur ekki saman við himnur annarra frumuhluta.

Dýrafrumur:plöntufrumum

Á þessum tímapunkti veistu að hver heilkjörnungafruma hefur frumuhimnu, umfrymi, kjarna, ríbósóm, hvatbera, oxunarkorn, og sumar hafa safabólur, en það er nokkur sláandi munur á dýra- og plöntufrumum. Þótt bæði dýra- og plöntufrumur hafi örpíplu-skipulagsstöðvar (MTOCs), hafa dýrafrumur einnig deilikorn tengd MTOC: fléttu sem við köllum geislaskaut. Dýrafrumur hafa hver um sig geislaskaut og leysingarkorn; en flestar plöntufrumur hafa það ekki. Plöntufrumur hafa frumuvegg, grænukorn og önnur sérhæfð plastíð, og stóra miðlæga safabólu; en dýrafrumur hafa það ekki.

Deilikornamiðjan

Deilikornamiðjan er örpíplu-skipulagsstöð sem finnst nálægt kjörnum dýrafrumna. Það inniheldur par af deilikornum, tveimur byggingum sem liggja hornrétt hvor á aðra (mynd 4.15). Hvert deilikorn er sívalningur úr níu þrenndum af örpíplum.

The image depicts two tube-like structures, one on top of the other, at right angles. Each of the tubes is labeled as the centriole. Each tube is composed of smaller tubes grouped in threes; these are labeled 'microtubule triplet.' Each centriole tube is composed of nine triplets arranged to form the wall of the tube. — **Mynd 4.15.** Deilikornamiðjan samanstendur af tveimur deilikornum sem liggja hornrétt hvort á annað. Hvert deilikorn er sívalningur sem samanstendur af níu þrenndum af örpíplum. Prótein sem ekki eru túbúlín (sýnd með grænu línunum) halda örpípluþrenndunum saman.

Deilikornamiðjan (frumulíffærið þar sem allar örpíplur eiga upptök sín) afritar sig áður en fruma skiptir sér, og deilikornin virðast hafa eitthvert hlutverk í að toga tvöfölduðu litningana að gagnstæðum endum frumunnar sem er að skipta sér. Nákvæmt hlutverk deilikornsins í frumuskiptingu er þó ekki ljóst, því frumur sem hafa fengið deilikornamiðjan fjarlægt geta enn skipt sér, og plöntufrumur, sem vantar geislaskaut, eru færar um frumuskiptingu.

Leysingarkorn

Dýrafrumur hafa annað sett af frumulíffærum sem flestar plöntufrumur hafa ekki: leysingarkorn. Leysingarkornin eru „sorpeyðingarstöð“ frumunnar. Í plöntufrumum fara meltingarferlin fram í safabólum. Ensím inni í leysingarkornunum aðstoða við að brjóta niður prótein, fjölsykrur, lípíð, kjarnsýrur og jafnvel úr sér gengin frumulíffæri. Þessi ensím eru virk við mun lægra pH-gildi en er í umfryminu. Þess vegna er pH-gildið inni í leysingarkornum súrara en pH-gildi umfrymisins. Mörg hvörf sem eiga sér stað í umfryminu gætu ekki átt sér stað við lágt pH, svo aftur er kosturinn við að hólfa heilkjörnungafrumuna niður í frumulíffæri augljós.

Frumuveggurinn

Ef þú skoðar mynd 4.8, teikninguna af plöntufrumu, sérðu byggingu utan við frumuhimnuna. Þetta er frumuveggurinn, stíf hlíf sem verndar frumuna, veitir styrk og gefur frumunni lögun. Sveppafrumur og sumar frumur frumvera hafa einnig frumuveggi. Þótt aðalefnið í frumuveggjum dreifkjörnunga sé peptíðóglýkan, er helsta lífræna sameindin í frumuvegg plantna (og sumra frumvera) sellulósi (mynd 4.16), fjölsykra sem samanstendur af glúkósaeiningum. Hefur þú einhvern tímann tekið eftir því að þegar þú bítur í hrátt grænmeti, eins og sellerí, þá marrar í því? Það er vegna þess að þú ert að rífa stífa frumuveggi sellerífrumnanna með tönnunum.

This illustration shows three glucose subunits that are attached together. Dashed lines at each end indicate that many more subunits make up an entire cellulose fiber. Each glucose subunit is a closed ring composed of carbon, hydrogen, and oxygen atoms. — **Mynd 4.16.** Sellulósi er löng keðja af β-glúkósasameindum tengdum með 1–4-tengjum. Brotnu línurnar á hvorum enda myndarinnar gefa til kynna röð margra fleiri glúkósaeininga. Stærð síðunnar gerir það ómögulegt að sýna heila sellulósasameind.

Grænukorn

Líkt og hvatberar hafa grænukorn sitt eigið DNA og ríbósóm, en grænukorn hafa allt annað hlutverk. Grænukorn eru frumulíffæri plöntufrumna sem framkvæma ljóstillífun. Ljóstillífun er röð hvarfa sem nota koldíoxíð, vatn og ljósorku til að búa til glúkósa og súrefni. Þetta er meginmunur á plöntum og dýrum. Plöntur (frumbjarga lífverur) geta búið til sína eigin fæðu, eins og sykrur sem notaðar eru í frumuöndun til að útvega ATP orku sem mynduð er í hvatberum plöntunnar. Dýr (ófrumbjarga lífverur) verða að innbyrða fæðu sína.

Líkt og hvatberar hafa grænukorn ytri og innri himnur, en innan rýmisins sem innri himna grænukornsins umlykur er sett af samtengdum og stöfluðum vökvafylltum himnupokum sem við köllum skífur (mynd 4.17). Hver skífustafli er grana (fleirtala = grana). Við köllum vökvann sem innri himnan umlykur og umkringir grana grænukornagrunnur (grunnfyllingu).

This illustration shows a chloroplast, which has an outer membrane and an inner membrane. The space between the outer and inner membranes is called the intermembrane space. Inside the inner membrane are flat, pancake-like structures called thylakoids. The thylakoids form stacks called grana. The liquid inside the inner membrane is called the stroma, and the space inside the thylakoids is called the thylakoid space. — **Mynd 4.17.** Grænukornið hefur ytri himnu, innri himnu og himnubyggingar, skífur sem er staflað í grönum. Við köllum rýmið inni í skífuhimnunum skífurými. Ljóstillífunarhvarfið á sér stað í skífuhimnunum og sykurmyndun á sér stað í vökvanum innan innri himnunnar, sem við köllum grænukornagrunnur. Grænukorn hafa einnig sitt eigið erfðamengi, sem er á einum hringlaga litningi.

Grænukornin innihalda grænt litarefni, blaðgrænu, sem fangar ljósorkuna sem knýr hvörf ljóstillífunar. Líkt og plöntufrumur hafa ljóstillífandi frumverur einnig grænukorn. Sumar bakteríur stunda ljóstillífun, en blaðgræna þeirra er ekki afmörkuð við frumulíffæri.

Tenging við þróun

Innhverfusamlífi

Við höfum minnst á að bæði hvatberar og grænukorn innihalda DNA og ríbósóm. Hefur þú velt því fyrir þér hvers vegna? Sterkar vísbendingar benda til innhverfusamlífis sem skýringarinnar.

Samlífi er hvers kyns náið og langtímasamband milli tveggja lífvera af mismunandi tegundum sem eru háðar hver annarri um afkomu sína. Í sumum tilfellum hagnast báðar lífverurnar á sambandinu. Innhverfusamlífi (endo- = „innan“) er gagnkvæmt samband þar sem ein lífvera lifir inni í annarri. Innfrumusamlífssambönd eru algeng í náttúrunni. Við höfum þegar minnst á að örverur sem framleiða K-vítamín lifa í þörmum manna. Þetta samband er gagnlegt fyrir okkur vegna þess að við getum ekki myndað K-vítamín. Það er einnig gagnlegt fyrir örverurnar vegna þess að þær eru verndaðar fyrir öðrum lífverum og þurrki, og þær fá ríkulega fæðu úr umhverfi ristilsins.

Vísindamenn hafa lengi tekið eftir því að bakteríur, hvatberar og grænukorn eru svipuð að stærð. Við vitum líka að bakteríur hafa DNA og ríbósóm, rétt eins og hvatberar og grænukorn. Vísindamenn telja að hýsilfrumur og bakteríur hafi myndað innfrumusamlífssamband þegar hýsilfrumurnar innbyrtu bæði loftháðar og frumbjarga bakteríur (blágrænbakteríur) en eyddu þeim ekki. Í gegnum margra milljóna ára þróun urðu þessar innbyrtu bakteríur sérhæfðari í hlutverkum sínum, þar sem loftháðu bakteríurnar urðu að hvatberum og frumbjarga bakteríurnar urðu að grænukornum.

Miðlæga safabólan

Áður minntumst við á safabólur sem nauðsynlega hluta plöntufrumna. Ef þú skoðar mynd 4.8 b, sérðu að plöntufrumur hafa hver um sig stóra miðlæga safabólu sem tekur mestan hluta af rúmmáli frumunnar. Miðlæga safabólan gegnir lykilhlutverki í að stjórna vatnsstyrk frumunnar við breytilegar umhverfisaðstæður. Hefur þú einhvern tímann tekið eftir því að ef þú gleymir að vökva plöntu í nokkra daga, þá visnar hún? Það er vegna þess að þegar vatnsstyrkur í jarðveginum verður lægri en vatnsstyrkur í plöntunni, flyst vatn út úr miðlægu safabólunum og umfryminu. Þegar miðlæga safabólan skreppur saman, skilur hún frumuvegginn eftir án stuðnings. Þetta tap á stuðningi við frumuveggi plöntunnar leiðir til visnaðs útlits.

Miðlæga safabólan styður einnig við stækkun frumunnar. Þegar miðlæga safabólan heldur meira vatni, verður fruman stærri án þess að þurfa að eyða mikilli orku í að mynda nýtt umfrymi.