23.3 Hópar frumvera
Hæfniviðmið
Í lok þessa hluta muntu geta gert eftirfarandi:
- Lýst dæmigerðum frumverum úr hverjum af hinum sex viðurkenndu yfirhópum heilkjörnunga
- Greint þróunarlegan skyldleika plantna, dýra og sveppa innan hinna sex viðurkenndu yfirhópa heilkjörnunga
- Greint einkennandi þætti frumvera í hverjum af hinum sex yfirhópum heilkjörnunga.
Á nokkrum áratugum hefur ríkið Protista verið tekið í sundur vegna þess að raðgreiningar hafa leitt í ljós nýjan erfðafræðilegan (og þar með þróunarfræðilegan) skyldleika meðal þessara heilkjörnunga. Þar að auki gætu frumverur sem sýna svipuð útlitseinkenni hafa þróað með sér hliðstæða byggingu vegna svipaðs valsþrýstings – frekar en vegna nýlegs sameiginlegs uppruna. Þetta fyrirbæri, sem kallast samhliða þróun, er ein ástæða þess að flokkun frumvera er svo krefjandi. Hið nýja flokkunarkerfi flokkar allt lénið Eukarya í sex „yfirhópa“ sem innihalda allar frumverur ásamt dýrum, plöntum og sveppum sem þróuðust af sameiginlegum forföður (mynd 23.9). Hver yfirhópur er talinn vera einstofna, sem þýðir að allar lífverur innan hvers yfirhóps eru taldar hafa þróast af einum sameiginlegum forföður, og því eru allir meðlimir skyldari hver öðrum en lífverum utan þess hóps. Enn vantar sannanir fyrir einstofna uppruna sumra hópa. Hvern yfirhóp má líta á sem fulltrúa eins af mörgum afbrigðum af frumubyggingu heilkjörnunga. Í hverjum hópi gætu eitt eða fleiri af einkennandi atriðum heilkjörnungafrumunnar – kjarninn, frymisgrindin og frumulíffæri af innra samlífisuppruna – hafa vikið frá hinu „dæmigerða“ mynstri.
Hafið í huga að flokkunarkerfið sem hér er kynnt táknar aðeins eina af nokkrum tilgátum og hinn sanni þróunarlegi skyldleiki á enn eftir að koma í ljós. Hinum sex yfirhópum gæti verið breytt eða skipt út fyrir viðeigandi stigveldi eftir því sem erfðafræðilegum, formfræðilegum og vistfræðilegum gögnum fjölgar. Þegar lært er um frumverur er gagnlegt að einblína minna á nafnakerfið og meira á sameiginlegu einkennin og mismuninn sem sýna hvernig hver hópur hefur nýtt sér möguleika lífs sem heilkjörnungur.
Archaeplastida
Sameindafræðilegar vísbendingar styðja þá tilgátu að allar lífverur í Archaeplastida séu afkomendur innra samlífis milli ófrumbjarga frumveru og blágrænbakteríu. Frumverumeðlimir hópsins eru meðal annars rauðþörungar og grænþörungar. Það var frá sameiginlegum forföður þessara frumvera sem landplöntur þróuðust, þar sem nánustu ættingja þeirra er að finna í þessum hópi. Rauð- og grænþörungar innihalda einfruma, fjölfruma og nýlenduform. Fjölbreytilegir lífsferlar þörunga eru til staðar, en sá flóknasti er ættliðaskipti, þar sem bæði einlitna og tvílitna stig eru fjölfruma. Tvílitna gróliður inniheldur frumur sem ganga í gegnum meiósu til að framleiða einlitna gró. Gróin spíra og vaxa í einlitna kynlið, sem síðan myndar kynfrumur með mítósu. Kynfrumurnar renna saman og mynda okfrumu sem vex í tvílitna grólið. Ættliðaskipti sjást hjá sumum tegundum þörunga í Archaeplastida, sem og sumum tegundum stramenopila (mynd 23.10). Hjá sumum tegundum líta kynliðurinn og gróliðurinn mjög ólíkt út, á meðan hjá öðrum eru þeir næstum óaðgreinanlegir.
Glákþörungar
Glákþörungar eru lítill hópur Archaeplastida sem er áhugaverður vegna þess að grænukorn þeirra halda eftir leifum af peptidoglycan-frumuvegg hins upprunalega blágrænbakteríu-innri samlífveru (mynd 23.10).
Rauðþörungar
Rauðþörungar, eða rauðþörungar, skortir svipur og eru fyrst og fremst fjölfruma, þó að þeir séu allt frá smásæjum, einfruma frumverum til stórra, fjölfruma forma sem flokkast óformlega sem þari. Rauðþörungar hafa annan frumuvegg utan um innri sellúlósafrumuvegg. Kolvetni í þessum vegg eru uppspretta agarósa sem notaður er í rafdráttargel og agars til að hleypa bakteríuæti. „Rauði“ liturinn í rauðþörungum kemur frá fýkóerythrínum, aukalitarefnum við ljóstillífun sem eru rauð á litinn og hylja græna blæinn af blaðgrænu í sumum tegundum. Aðrar frumverur sem flokkast sem rauðþörungar skortir fýkóerythrín og eru sníklar. Bæði rauðþörungar og glákþörungar geyma kolvetni í umfryminu frekar en í plastíðinu. Rauðþörungar eru algengir í hitabeltisvatni þar sem þeir hafa fundist á allt að 260 metra dýpi. Aðrir rauðþörungar lifa í land- eða ferskvatnsumhverfi. Lífsferill rauðþörunga er óvenjuleg ættliðaskipti sem innihalda tvö gróliðsstig, þar sem meiósa á sér stað aðeins í seinni gróliðnum.
Grænþörungar: Klórþörungar og kransþörungar
Algengasti hópur þörunga eru grænþörungar. Grænþörungar sýna einkenni sem svipa til landplantna, sérstaklega hvað varðar byggingu grænukorna. Bæði í grænþörungum og plöntum eru kolvetni geymd í plastíðinu. Það er vel stutt að þessi hópur frumvera hafi átt tiltölulega nýlegan sameiginlegan forföður með landplöntum. Grænþörungum er skipt í klórþörunga og kransþörunga. Kransþörungar eru nánustu núlifandi ættingjar landplantna og líkjast þeim í formgerð og æxlunaraðferðum. Hinn kunnuglegi Spirogyra er charophyte. Kransþörungar eru algengir í votlendi og tilvist þeirra bendir oft til heilbrigðs vistkerfis.
Klórþörungar sýna mikinn fjölbreytileika í formi og virkni. Klórþörungar lifa fyrst og fremst í ferskvatni og rökum jarðvegi og eru algengur hluti svifs. Chlamydomonas er einfaldur, einfruma klórþörungur með perulaga formgerð og tvær gagnstæðar framsvipur sem leiðbeina þessari frumveru í átt að ljósi sem augndíll hennar skynjar. Flóknari tegundir klórþörungar sýna einlitna kynfrumur og gró sem líkjast Chlamydomonas.
Klórþörungurinn Volvox er eitt af fáum dæmum um nýlendulífveru, sem hegðar sér að sumu leyti eins og safn einstakra frumna, en að öðru leyti eins og sérhæfðar frumur fjölfruma lífveru (mynd 23.11). Volvox nýlendur innihalda 500 til 60.000 frumur, hver með tveimur svipum, sem eru innan í holu, kúlulaga fylki sem samanstendur af hlaupkenndu glýkópróteinseytingu. Einstakar frumur í Volvox nýlendu hreyfa sig á samhæfðan hátt og eru tengdar með umfrymisbrúm. Aðeins fáar frumnanna fjölga sér til að búa til dótturnýlendur, sem er dæmi um grunnfrumusérhæfingu í þessari lífveru. Dótturnýlendur eru framleiddar með svipur sínar á innhverfunni og verða að snúast við (hverfast) þegar þeim er sleppt.
Raunverulegar fjölfruma lífverur, eins og maríusvuntan, Ulva, eiga einnig fulltrúa meðal klórþörungar. Að auki eru sumir klórþörungar til sem stórar, fjölkjarna, stakar frumur. Tegundir í ættkvíslinni Caulerpa sýna flatt burknalíkt lauf og geta náð 3 metra lengd (mynd 23.12). Caulerpa-tegundir ganga í gegnum kjarnaskiptingu, en frumur þeirra ljúka ekki umfrymisskiptingu, og verða þess í stað eftir sem gríðarstórar og flóknar stakar frumur.
Tengill í námsefni
Kíktu á þetta myndband til að sjá frymisstreymi í grænþörungi.
Amoebozoa
Líkt og Archaeplastida, innihalda Amoebozoa tegundir með stökum frumum, tegundir með stórum fjölkjarna frumum og tegundir sem hafa fjölfruma stig. Amoebozoa frumur sýna einkennandi skinfætur (pseudopodia) sem teygja sig út eins og rör eða flatir bleðlar. Þessir skinfætur skaga út hvar sem er á yfirborði frumunnar og geta fest sig við undirlag. Frumveran flytur síðan umfrymi sitt inn í skinfótinn og hreyfir þannig alla frumuna. Þessi tegund hreyfingar er svipuð frymisstreyminu sem notað er til að hreyfa frumulíffæri í Archaeplastida, og er einnig notuð af öðrum frumverum sem hreyfimáti eða sem aðferð til að dreifa næringarefnum og súrefni. Amoebozoa innihalda bæði frílifandi tegundir og sníkjudýr.
Gymnamoebae
Gymnamoeba eða bleðilamöbur innihalda bæði berar amöbur eins og hina kunnuglegu Amoeba proteus og skelamöbur, en líkami þeirra skagar út eins og á snigli úr verndandi skeljum þeirra. Amoeba proteus er stór amöba, um 500 µm í þvermál, en fellur í skuggann af fjölkjarna amöbunni Pelomyxa, sem getur verið 10 sinnum stærri. Þó að Pelomyxa geti haft hundruð kjarna, hefur hún tapað hvatberum sínum, en skipt þeim út fyrir innri bakteríusamlífverur. Annað tap eða breyting á hvatberum er einkenni sem einnig sést í öðrum hópum frumvera.
Slímsveppir
Undirhópur amöbudýra (Amoebozoa), slímsveppirnir, hefur nokkur formfræðileg líkindi með sveppum sem talin eru vera afleiðing samleitinnar þróunar. Til dæmis, á tímum streitu, þroskast sumir slímsveppir í grómyndandi aldinhirslur, líkt og sveppir.
Slímsveppum er skipt eftir lífsferlum í plasmodíusgerðir og frumulaga gerðir. Plasmodíuslímsveppir eru samsettir úr stórum, fjölkjarna frumum og hreyfast eftir yfirborði eins og formlaus slímklumpur á næringarnámsstigi sínu (mynd 23.14). Fæðuagnir eru lyftar upp og innbyrtar í slímsveppinn þegar hann rennur áfram. „Hundaælu“-slímsveppurinn sem sést á mynd 23.14 er sérstaklega litríkt eintak og hæfileiki hans til að skríða um gæti vel vakið grunsemdir um innrás geimvera. Við þroska tekur slímið (plasmodium) á sig netlaga útlit með hæfileika til að mynda aldinhirslur, eða gróhirslur, á tímum streitu. Einlitna gró eru framleidd með meiósu innan gróhirslanna og gróum getur verið dreift með lofti eða vatni til að lenda hugsanlega í hagstæðara umhverfi. Ef þetta gerist spíra gróin til að mynda amöbulaga eða svipubera einlitna frumur sem geta sameinast hver annarri og framleitt tvílitna okfrumu-slímsvepp til að fullkomna lífsferilinn.
Frumslímsveppir starfa sem sjálfstæðar amöbulaga frumur þegar næringarefni eru ríkuleg. Þegar fæða þrýtur safnast frumslímsveppir saman í frumumassa sem hegðar sér sem ein heild, kölluð snigilsstig. Sumar frumur í sniglinum stuðla að myndun 2–3 millimetra stilks, þorna upp og deyja í ferlinu. Frumur efst á stilknum mynda kynlausa aldinhirslu sem inniheldur einlitna gró (mynd 23.15). Líkt og hjá plasmodíuslímsveppum dreifast gróin og geta spírað ef þau lenda í röku umhverfi. Ein dæmigerð ættkvísl frumslímsveppa er Dictyostelium, sem finnst algengt í rökum jarðvegi skóga.
Tengill á námsefni
Horfðu á þetta myndband til að sjá myndun aldinhirslu hjá frumslímsvepp.
Opisthokonta
Opisthokonta draga nafn sitt af hinni einu afturstæðu svipu sem sést í svipuberandi frumum hópsins. Svipur annarra frumvera eru framlægar og hreyfing þeirra dregur frumurnar áfram, á meðan frumur Opisthokonta eru ýttar áfram. Meðal frumvera í hópi Opisthokonta eru hinir dýralíku kragasvipungar (kragasvipungar), sem taldir eru líkjast sameiginlegum forföður svampa og ef til vill allra dýra. Kragasvipungar innihalda einfruma og nýlenduform (mynd 23.16), og telja um 244 lýstar tegundir. Í þessum lífverum er hin eina toppstæða svipa umkringd samdráttarhæfum kraga sem samsettur er úr örtotum (örtotur). Kraginn er notaður til að sía og safna bakteríum til inntöku fyrir frumveruna. Svipaður fæðunámsbúnaður sést í kragafrumum svampa, sem bendir til mögulegra tengsla milli kragasvipunga og dýra.
Mesomycetozoa mynda lítinn hóp sníkla, fyrst og fremst á fiskum, og að minnsta kosti eitt form sem getur sníkt á mönnum. Lífsferlar þeirra eru illa skildir. Þessar lífverur eru sérstaklega áhugaverðar vegna þess að þær virðast vera svo náskyldar dýrum. Í fortíðinni voru þær flokkaðar með sveppum og öðrum frumverum byggt á formfræði þeirra.
Fyrri yfirhóparnir eru allir afurðir fyrsta stigs innra samlífis og frumulíffæri þeirra – kjarni, hvatberar og grænukorn – eru það sem teljast mætti „dæmigert“, þ.e. samsvara skýringarmyndum sem þú myndir finna í inngangsbók í líffræði. Næstu þrír yfirhópar innihalda allir að minnsta kosti nokkra ljóstillífandi meðlimi þar sem grænukornin voru fengin með annars stigs innra samlífi. Þeir sýna einnig nokkur áhugaverð frávik í kjarnabyggingu og breytingar á hvatberum eða grænukornum.
Rhizaria
Yfirhópurinn Rhizaria inniheldur margar af amöbunum með þunna þráðlaga, nálarlaga eða rótarlaga skinfætur (mynd 23.17), frekar en hina breiðari blaðlaga skinfætur Amoebozoa. Margar Rhizaria-lífverur búa til flóknar og fallegar skeljar – brynjulíkar hlífar fyrir líkama frumunnar – samsettar úr kalsíumkarbónati, kísil eða strontíumsöltum. Rhizaria-lífverur gegna mikilvægum hlutverkum bæði í kolefnis- og köfnunarefnishringrásum. Þegar Rhizaria-lífverur deyja og skeljar þeirra sökkva í djúpt vatn, verða karbónötin utan seilingar flestra sundrenda, sem læsir koldíoxíð í burtu frá andrúmsloftinu. Almennt er þessu ferli, þar sem kolefni er flutt djúpt í hafið, lýst sem líffræðilegu kolefnisdælunni, vegna þess að kolefni er „dælt“ niður í hafdjúpin þar sem það er óaðgengilegt andrúmsloftinu sem koldíoxíð. Líffræðilega kolefnisdælan er mikilvægur þáttur í kolefnishringrásinni sem viðheldur lægra magni koldíoxíðs í andrúmslofti. Götungar eru óvenjulegir að því leyti að þeir eru einu heilkjörnungarnir sem vitað er að taka þátt í köfnunarefnishringrásinni með afnitun, virkni sem venjulega er aðeins sinnt af dreifkjörnungum.
Götungar
Götungar, eða forams, eru einfruma ófrumbjarga frumverur, sem eru á bilinu frá um það bil 20 míkrómetrum upp í nokkra sentimetra að lengd, og líkjast stundum örsmáum sniglum (mynd 23.18). Sem hópur sýna götungar gljúpar skeljar sem eru byggðar úr ýmsum lífrænum efnum og venjulega hertar með kalsíumkarbónati. Skeljarnar geta hýst ljóstillífandi þörunga, sem götungarnir geta nýtt sér til næringar. Gervifætur götunga teygja sig í gegnum götin og gera götungunum kleift að hreyfa sig, nærast og safna viðbótarbyggingarefnum. Venjulega eru götungar tengdir sandi eða öðrum ögnum í sjávar- eða ferskvatnsvistkerfum. Götungar eru einnig gagnlegir sem vísbendingar um mengun og breytingar á veðurmynstri jarðar.
Geislungar
Önnur undirgerð Rhizaria, geislungar (radiolarians), sýna flókið ytra byrði úr glerkenndum kísil með geisla- eða tvíhliða samhverfu (mynd 23.19). Nálarlaga skinfætur studdir af örpíplum geisla út frá frumubolum þessara frumvera og virka til að grípa fæðuagnir. Skeljar dauðra geislunga sökkva til sjávarbotns, þar sem þær geta safnast fyrir í 100 metra þykkum lögum. Varðveittir, setmyndaðir geislungar eru mjög algengir í steingervingasögunni.
Cercozoa
Cercozoa eru fjölbreyttir bæði formfræðilega og efnaskiptalega, og innihalda bæði nakin og skeljuð form. Chlorarachniophytes (mynd 23.20) eru ljóstillífandi og hafa öðlast grænukorn með annars stigs innra samlífi. Grænukornið inniheldur leifar af kjarna grænþörungsins sem var innbyrtur, samlokuðum á milli tveggja setta af grænukornahimnum. Vampyrellids eða „vampíruamöbur“, eins og nafn þeirra gefur til kynna, fá næringu sína með því að þrýsta skinfæti inn í innviði annarra frumna og sjúga út innihald þeirra.
Chromalveolata
Núverandi vísbendingar benda til þess að tegundir sem flokkaðar eru sem Chromalveolata séu komnar af sameiginlegum forföður sem innbyrti ljóstillífandi rauðþörungsfrumu, sem sjálf hafði þegar þróað grænukorn úr innra samlífi við ljóstillífandi dreifkjörnung. Þess vegna er talið að forfaðir Chromalveolata hafi orðið til vegna annars stigs innra samlífisatburðar. Hins vegar virðast sumir Chromalveolata hafa tapað plastíð-frumulíffærum sem komin voru frá rauðþörungum eða vanta plastíð-gen alfarið. Þess vegna ætti að líta á þennan yfirhóp sem tilgátubundinn vinnuhóp sem getur tekið breytingum. Chromalveolata innihalda mjög mikilvægar ljóstillífandi lífverur, svo sem kísilþörunga, brúnþörunga og mikilvæga sjúkdómsvalda í dýrum og plöntum. Chromalveolata má skipta niður í Alveolata og stramenopila.
Alveolata: skoruþörungar, gródýr og bifhærð dýr
Mikið magn gagna styður það að Alveolata séu komin af sameiginlegum forföður. Alveolata draga nafn sitt af tilvist blöðru, himnubundins sekks, undir frumuhimnunni. Nákvæmt hlutverk blöðrunnar er óþekkt, en það gæti tengst osmósustjórnun. Alveolata eru frekar flokkuð í nokkrar af þekktari frumverunum: skoruþörunga (dinoflagellates), gródýr og bifhærð dýr (bifhærð dýr).
Skoruþörungar sýna mikinn formfræðilegan fjölbreytileika og geta verið ljóstillífandi, ófrumbjarga eða blandnæringar. Grænukorn ljóstillífandi skoruþörunga varð til við annars stigs innra samlífi rauðþörungs. Margir skoruþörungar eru umluktir samlæstum plötum úr sellúlósa. Tvær hornréttar svipur falla í skorur á milli sellúlósaplatanna, þar sem ein svipan teygir sig langsum og hin liggur umhverfis skoruþörunginn (mynd 23.21). Saman stuðla svipurnar að hinni einkennandi snúningshreyfingu skoruþörunga. Þessar frumverur finnast í ferskvatni og sjávarumhverfi og eru hluti af svifi, hinum dæmigerðu smásæju lífverum sem reka um vatnið og þjóna sem mikilvæg fæðuuppspretta fyrir stærri vatnalífverur.
Skoruþörungar hafa kjarnaafbrigði sem kallast dinokaryon. Litningarnir í dinokaryon eru mjög þéttpakkaðir allan frumuhringinn og hafa ekki dæmigerð histón. Mítósa í skoruþörungum er lokuð, það er að segja, spólan aðskilur litningana utan frá kjarnanum án þess að kjarnahimnan brotni niður.
Sumir skoruþörungar mynda ljós, kallað lífljómun, þegar þeir verða fyrir hristingi eða álagi. Mikill fjöldi sjávarskoruþörunga (milljarðar eða trilljónir frumna í hverri öldu) getur sent frá sér ljós og látið heila öldu sem brotnar tindra eða taka á sig skæran bláan lit (mynd 23.22). Hjá um það bil 20 tegundum sjávarskoruþörunga geta stofnsprengingar (einnig kallaðar blómi) yfir sumarmánuðina litað hafið með gruggugum rauðum lit. Þetta fyrirbæri er kallað rautt flóð (red tide) og stafar af ríkulegum rauðum litarefnum sem eru til staðar í plastíðum skoruþörunga. Í miklu magni seyta þessar tegundir skoruþörunga kæfandi eiturefni sem getur drepið fiska, fugla og sjávarspendýr. Rauð flóð getur verið gríðarlega skaðlegur fyrir fiskveiðar í atvinnuskyni og menn sem neyta þessara frumvera geta orðið fyrir eitrun.
Gródýr draga nafn sitt af byggingu sem kallast endaþyrping (mynd 23.23), sem virðist vera mjög breytt annars stigs grænukorn. Erfðamengi apíkóplastsins er svipað og í grænukornum skoruþörunga. Endaþyrpingin er sérhæfð fyrir innrás í hýsilfrumur og sýkingu þeirra. Reyndar eru öll gródýr sníkjudýr. Þessi hópur inniheldur ættkvíslina Plasmodium, sem veldur malaríu í mönnum. Lífsferlar gródýra eru flóknir og fela í sér marga hýsla og stig kynæxlunar og kynlausrar æxlunar.
Bifhærð dýr, sem innihalda Paramecium og Tetrahymena, eru hópur frumvera, 10 til 3.000 míkrómetrar að lengd, sem eru þaktar röðum, knippum eða spírölum af örsmáum bifhárum. Með því að slá bifhárum sínum í takt eða í bylgjum geta bifhærð dýr samhæft stýrðar hreyfingar og innbyrt fæðuagnir. Ákveðin bifhærð dýr hafa samrunnar byggingar úr bifhárum sem virka eins og árar, trektir eða uggar. Bifhærð dýr eru einnig umkringd frumuhjúp, sem veitir vernd án þess að skerða hreyfanleika. Ættkvíslin Paramecium inniheldur frumverur sem hafa skipulagt bifhár sín í plötulaga frumstæðan munn, kallaðan munngróf, sem er notaður til að fanga og melta bakteríur (mynd 23.24). Fæða sem fangað er í munngrófinni fer inn í fæðusafabólu, þar sem hún sameinast meltingarensímum. Úrgangsögnum er ýtt út með útfrymunarbólu sem rennur saman við frumuhimnuna á tilteknu svæði sem kallast endaþarmsop. Auk meltingarkerfis sem byggir á bólum notar Paramecium einnig herpibólur, sem eru osmósustjórnandi bólur sem fyllast af vatni þegar það fer inn í frumuna með osmósu og dragast síðan saman til að kreista vatn úr frumunni. Bifhærð dýr sýna því töluverða byggingarflækju án þess að hafa náð fjölfrumustigi.
Tengill á námsefni
Horfðu á myndbandið af herpibólu Paramecium losa vatn til að halda osmósujafnvægi í frumunni.
Paramecium hefur tvo kjarna, stórkjarna og smákjarna, í hverri frumu. Smákjarninn er nauðsynlegur fyrir kynæxlun og er að mörgu leyti dæmigerður heilkjörnungakjarni, nema að gen hans eru ekki umrituð. Umritaði kjarninn er stórkjarninn, sem stýrir kynlausri skiptingu og allri annarri líffræðilegri starfsemi. Stórkjarninn er marglitna kjarni sem myndaður er úr smákjarnanum við kynæxlun. Reglubundin endurmyndun stórkjarnans er nauðsynleg vegna þess að stórkjarninn skiptir sér með beinni frumuskiptingu (amitosis) og verður því erfðafræðilega ójafnvægur yfir tímabil endurtekinna frumuskiptinga. Paramecium og flest önnur bifhærð dýr fjölga sér með kynæxlun sem kallast tengiæxlun. Þetta ferli hefst þegar tvær mismunandi pörunargerðir af Paramecium komast í snertingu og tengjast með umfrymisbrú (mynd 23.25). Tvílitna smákjarninn í hverri frumu fer síðan í meiósu til að mynda fjóra einlitna smákjarna. Þrír þeirra hrörna í hverri frumu og skilja eftir einn smákjarna sem fer síðan í mítósu og myndar tvo einlitna smákjarna. Frumurnar skiptast á einum af þessum einlitna kjörnum og færast hvor frá annarri. Samruni einlitna smákjarnanna myndar algjörlega nýjan tvílitna for-smákjarna í hvorri tengiæxlunarfrumu. Þessi for-smákjarni fer í gegnum þrjár umferðir af mítósu til að framleiða átta eintök, og upprunalegi stórkjarninn leysist upp. Fjórir af átta for-smákjörnum verða að fullgildum smákjörnum, en hinir fjórir framkvæma margar umferðir af DNA eftirmyndun. Afritum smákjarnalitninganna er breytt verulega til að mynda hundruð minni litninga sem innihalda aðeins próteinkóðandi gen. Hver þessara minni litninga fær nýja telómera þegar stórkjarninn sérhæfist. Tvær hringrásir frumuskiptingar gefa síðan af sér fjórar nýjar Paramecia úr hverri upprunalegri tengiæxlunarfrumu.
Sjónræn tenging
Hver af eftirfarandi fullyrðingum um kynæxlun Paramecium er röng?
- Stórkjarnarnir eru komnir af smákjörnum.
- Bæði mítósa og meiósa eiga sér stað við kynæxlun.
- Tengda parið skiptist á stórkjarna.
- Hvor móðurfruma framleiðir fjórar dótturfrumur.
Svar: C
Stramenopilar: kísilþörungar, brúnþörungar, gullþörungar og eggsveppir
Hinn undirhópur Chromalveolata, stramenopilar, inniheldur ljóstillífandi sjávarþörunga og ófrumbjarga frumverur. Grænukorn þessara þörunga er komið af rauðþörungum. Einkennandi eiginleiki þessa hóps er tilvist áferðarmikillar, eða „hærðrar“, svipu. Margir stramenopilar hafa einnig auka svipu sem skortir hárlíka anga (mynd 23.26). Meðlimir þessa undirhóps eru allt frá einfruma kísilþörungum til hins gríðarstóra og fjölfruma þara.
Kísilþörungar eru einfruma ljóstillífandi frumverur sem hjúpa sig í flókið mynstruðum, glerkenndum frumuveggjum sem eru samsettir úr kísildíoxíði í fylki lífrænna agna (mynd 23.27). Þessar frumverur eru hluti af ferskvatns- og sjávarsvifi. Flestar tegundir kísilþörunga fjölga sér kynlaust, þó að sum dæmi um kynæxlun og grómyndun séu einnig til. Sumir kísilþörungar sýna rauf í kísilskel sinni, kallaða raphe. Með því að þrýsta út straumi af slímfjölsykrum úr raphe getur kísilþörungurinn fest sig við yfirborð eða knúið sig áfram í eina átt.
Á tímabilum þar sem næringarefni eru aðgengileg, blómstra kísilþörungastofnar upp í fjölda sem er meiri en vatnalífverur geta neytt. Umframmagn kísilþörunga deyr og sekkur til sjávarbotns þar sem rotverur, sem nærast á dauðum lífverum, eiga erfitt með að ná til þeirra. Fyrir vikið skilar koldíoxíðið, sem kísilþörungarnir höfðu neytt og fellt inn í frumur sínar við ljóstillífun, sér ekki aftur út í andrúmsloftið. Ásamt Rhizaria-lífverum og öðrum skeljuðum frumverum, hjálpa kísilþörungar til við að viðhalda jafnvægi í hringrás kolefnis.
Líkt og kísilþörungar eru gullþörungar að mestu leyti einfruma, þótt sumar tegundir geti myndað stór sambú. Einkennandi gullinn litur þeirra stafar af mikilli notkun þeirra á karótenóíðum, hópi ljóstillífunarlitarefna sem eru almennt gul eða appelsínugul á litinn. Gullþörungar finnast bæði í ferskvatni og sjávarumhverfi, þar sem þeir mynda stóran hluta af svifssamfélaginu.
Brúnþörungar eru fyrst og fremst fjölfruma sjávarlífverur sem eru þekktar í daglegu tali sem þang. Risaþarar eru tegund brúnþörunga. Sumir brúnþörungar hafa þróað sérhæfða vefi sem líkjast landplöntum, með rótarlíkum festum, stilklíkum stilkum og blaðlíkum blöðum sem eru fær um ljóstillífun. Stilkar risaþara eru gríðarstórir og teygja sig í sumum tilfellum allt að 60 metra. Líkt og grænþörungar hafa brúnþörungar fjölbreytta lífsferla, þar á meðal ættliðaskipti. Í brúnþörungaættkvíslinni Laminaria þroskast einlitna gró í fjölfruma kynliði, sem framleiða einlitna kynfrumur sem sameinast og mynda tvílitna lífverur sem verða síðan að fjölfruma lífverum með aðra byggingu en einlitna formið (mynd 23.28).
Myndræn tenging
Hver eftirfarandi fullyrðinga um lífsferil Laminaria er röng?
- 1n bifgró myndast í gróhirslunum.
- Gróliðurinn er 2n plantan.
- Kynliðurinn er tvílitna.
- Bæði kynliðs- og gróliðsstigin eru fjölfruma.
Svar: C
Vatnssveppirnir, eggjasveppir (oomycetes, „eggsveppur“), voru svo nefndir vegna svepplíkrar byggingar sinnar, en sameindagögn hafa sýnt að vatnssveppir eru ekki náskyldir sveppum. Eggjasveppir einkennast af frumuvegg sem byggir á sellulósa og umfangsmiklu neti þráða sem gerir upptöku næringarefna mögulega. Sem tvílitna gró hafa margir eggjasveppir tvær svipur sem vísa í gagnstæðar áttir (önnur hærð og hin slétt) til hreyfingar. Eggjasveppir stunda ekki ljóstillífun og innihalda margar rotverur og sníkla. Rotverurnar birtast sem hvítur, kembinn vöxtur á dauðum lífverum (mynd 23.29). Flestir eggjasveppir lifa í vatni, en sumir sníkja á landplöntum. Einn plöntusýkill er Phytophthora infestans, orsakavaldur kartöflumyglu, eins og þeirrar sem olli kartöfluhungursneyðinni á Írlandi á nítjándu öld.
Excavata
Margar af þeim frumverutegundum sem flokkaðar eru í yfirhópinn Excavata eru ósamhverfar, einfruma lífverur með fæðugróf sem er „grafin“ öðrum megin. Þessi yfirhópur inniheldur ófrumbjarga rándýr, tegundir sem ljóstillífa og sníkla. Undirhópar hans eru tvíhalar (diplomonads), parabasalíður (parabasalids) og augnglennungar (euglenozoans). Hópurinn inniheldur fjölbreytni af breyttum hvatberum, sem og grænukorn sem eru komin af grænþörungum við annars stigs innra samlífi. Margir augnglennungar eru frílifandi, en flestir tvíhalar og parabasalíður eru samlífisverur eða sníklar.
Tvíhalar
Meðal Excavata eru tvíhalar, sem innihalda þarmasníkilinn Giardia lamblia (mynd 23.30). Þar til nýlega var talið að þessar frumverur skorti hvatbera. Leifar af hvatberum, kallaðar mítósóm, hafa síðan fundist í tvíhölum, en þótt þessi mítósóm séu í raun óvirk sem öndunarfæri, gegna þau hlutverki í efnaskiptum járns og brennisteins. Tvíhalar lifa í loftfirrtu umhverfi og nota aðrar leiðir, svo sem glýkólýsu, til að mynda orku. Hver tvíhalafruma hefur tvo svipaða, en ekki eins, einlitna kjarna. Tvíhalar hafa fjögur pör af hreyfisvipum sem eru nokkuð djúpt festar í grunnkorn sem liggja á milli kjarnanna tveggja.
Parabasalíður
Annar undirhópur Excavata, parabasalíður, dregur nafn sitt af parabasal-kerfinu, sem samanstendur af Golgi-fléttu tengdri frymisgrindartrefjum. Önnur einkenni frymisgrindarinnar eru meðal annars styrktarstafur (axostyle), trefjabúnt sem liggur eftir endilöngri frumunni og getur jafnvel náð út fyrir hana. Parabasalíður hreyfa sig með svipum og himnugárun, og þessar og aðrar breytingar á frymisgrind geta aðstoðað við hreyfingu. Líkt og tvíhalar sýna parabasalíður breytta hvatbera. Í parabasalíðum starfa þessi líffæri loftfirrt og kallast vetniskorn (hydrogenosomes) vegna þess að þau framleiða vetnisgas sem aukaafurð.
Parabasalíðan Trichomonas vaginalis veldur trichomoniasis, kynsjúkdómi í mönnum, sem kemur fram í áætluðum 180 milljónum tilfella um allan heim á hverju ári. Þó að karlmenn sýni sjaldan einkenni við sýkingu af völdum þessarar frumveru, geta sýktar konur orðið móttækilegri fyrir annars stigs sýkingu af völdum ónæmisbrestsveiru manna (HIV) og gætu verið líklegri til að fá leghálskrabbamein. Þungað fólk sem sýkt er af T. vaginalis er í aukinni hættu á alvarlegum fylgikvillum, svo sem fyrirburafæðingu.
Sumar af flóknustu parabasalíðunum eru þær sem setjast að í vömb jórturdýra og þörmum termíta. Þessar lífverur geta melt sellulósa, efnaskiptahæfileiki sem er óvenjulegur meðal heilkjörnungafrumna. Þær hafa margar svipur sem raðað er í flókin mynstur og sumar nýta sér að auki spíróketur sem festast við yfirborð þeirra til að virka sem aukahreyfifæri.
Tengill í námsefni
Innri samlífisverur í þörmum termíta
Augnglennungar
Augnglennungar innihalda sníkla, ófrumbjarga lífverur, frumbjarga lífverur og blandnæringarlífverur, sem eru á bilinu 10 til 500 µm að stærð. Augnglennungar hreyfa sig um vatnabúsvæði sín með því að nota tvær langar svipur sem leiðbeina þeim í átt að ljósgjöfum sem skynjaðir eru af frumstæðu sjónlíffæri sem kallast augnblettur. Hin þekkta ættkvísl Euglena nær yfir nokkrar blandnæringartegundir sem sýna ljóstillífunarhæfileika aðeins þegar ljós er til staðar. Grænukorn Euglena er komið af grænþörungum við annars stigs innra samlífi. Í myrkri skreppa grænukorn Euglena saman og hætta tímabundið starfsemi, og frumurnar taka þess í stað upp lífræn næringarefni úr umhverfi sínu. Euglena hefur seigan frumuhjúp sem samanstendur af próteinböndum sem fest eru við frymisgrindina. Böndin liggja í spíral umhverfis frumuna og gefa Euglena sinn einstaka sveigjanleika.
Mannasníkillinn Trypanosoma brucei tilheyrir öðrum undirhópi augnglennunga, kinetoplastíðum. Kinetoplastíða-undirhópurinn dregur nafn sitt af kinetoplasti, stórum breyttum hvatbera sem ber margar hringlaga DNA-sameindir. Þessi undirhópur inniheldur nokkra sníkla, sem nefnast einu nafni trypanósómur og valda alvarlegum sjúkdómum í mönnum og sýkja skordýrategund á hluta lífsferils síns. T. brucei þroskast í þörmum tsetse-flugunnar eftir að flugan bítur sýktan mann eða annan spendýrahýsil. Sníkillinn ferðast síðan til munnvatnskirtla skordýrsins og smitast í annan mann eða annað spendýr þegar sýkta tsetse-flugan nærist aftur á blóði. T. brucei er algengur í Mið-Afríku og er orsakavaldur afrískrar svefnsýki, sjúkdóms sem tengist alvarlegri síþreytu og dái og getur verið banvænn án meðferðar, þar sem hann leiðir til vaxandi hnignunar á starfsemi miðtaugakerfisins.
Tengill í námsefni
Horfðu á þeTta myndband til að sjá T. brucei synda.