11Meiósa og kynæxlun

11.2 Kynæxlun

Markmið náms

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

útskýrt að meiósa og kynæxlun eru snemmkomnir og útbreiddir þróunarlegir eiginleikar
borið kennsl á breytileika meðal afkvæma sem mögulegan þróunarlegan kost kynæxlunar
lýst þremur mismunandi gerðum lífsferla hjá fjölfruma lífverum sem fjölga sér með kynæxlun

Kynæxlun var líklega snemmkomin þróunarleg nýjung eftir að heilkjörnungafrumur komu fram. Hún virðist hafa reynst mjög farsæl, því flestir heilkjörnungar geta fjölgað sér með kynæxlun og hjá mörgum dýrum er hún eini æxlunarmátinn. Samt sem áður vita vísindamenn að kynæxlun hefur líka raunverulega ókosti. Við fyrstu sýn virðist betra kerfi að mynda afkvæmi sem eru erfðafræðilegir klónar foreldrisins. Ef foreldrið nýtir búsvæði sitt með góðum árangri ættu afkvæmi með sömu eiginleika að hafa svipaða möguleika á árangri. Lífvera sem getur myndað afkvæmi þegar aðstæður eru hagstæðar með kynlausri knappskotun, sundrun eða kynlausri myndun eggja hefur einnig augljósan kost. Slíkar æxlunaraðferðir krefjast ekki maka. Raunar hafa sumar lífverur sem lifa stakstæðu lífi haldið hæfninni til kynlausrar æxlunar. Þar að auki getur hver einstaklingur æxlast í kynlausum stofnum. Í kynæxlandi stofnum mynda karldýrin ekki sjálf afkvæmin, þannig að fræðilega gæti kynlaus stofn vaxið tvöfalt hraðar.

Fjölfruma lífverur sem treysta eingöngu á kynlausa æxlun eru þó afar sjaldgæfar. Hvers vegna eru meiósa og kynæxlunaraðferðir svona algengar? Þetta eru mikilvægar spurningar í líffræði, og þeim er enn ekki fullsvarað, þrátt fyrir umfangsmiklar rannsóknir frá síðari hluta 20. aldar. Nokkrar skýringar eru mögulegar. Ein þeirra er sú að breytileikinn sem kynæxlun skapar meðal afkvæma sé mjög mikilvægur fyrir lifun og æxlun stofnsins. Því skilur kynæxlandi stofn að meðaltali eftir sig fleiri afkomendur en sambærilegur stofn sem fjölgar sér kynlaust. Eina uppspretta breytileika hjá kynlausum lífverum eru stökkbreytingar. Stökkbreytingar sem verða við myndun kynstofnfrumulína eru einnig uppspretta breytileika hjá lífverum sem fjölga sér með kynæxlun. Ólíkt stökkbreytingum í kynlausri æxlun er þó hægt að stokka stökkbreytingar í kynæxlun stöðugt upp frá einni kynslóð til þeirrar næstu, þegar ólíkir foreldrar sameina einstök erfðamengi sín og genin blandast í nýjar samsetningar með litningavíxlum í forfasa I og tilviljanakenndri röðun í metafasa I.

Tengsl við þróun

Tilgáta Rauðu drottningarinnar

Erfðabreytileiki er afleiðing kynæxlunar, en hvers vegna er stöðugur breytileiki nauðsynlegur jafnvel við aðstæður sem virðast stöðugar? Þar kemur til sögunnar tilgáta Rauðu drottningarinnar, sem Leigh Van Valen setti fyrst fram árið 1973. Hugtakið vísar til kapphlaups Rauðu drottningarinnar í bók Lewis Carroll, Í gegnum spegilinn.

Allar tegundir samþróast með öðrum lífverum. Til dæmis þróast rándýr ásamt bráð sinni og sníkjudýr ásamt hýslum sínum. Hver lítill ávinningur sem fæst með hagstæðum breytileika veitir tegund æxlunarforskot gagnvart nánum keppinautum, rándýrum, sníkjudýrum eða jafnvel bráð. Lifun tiltekinnar arfgerðar eða svipgerðar í stofni fer þó eftir æxlunarhæfni annarra arfgerða eða svipgerða innan sömu tegundar. Eina leiðin sem gerir samþróandi tegund kleift að halda hlutdeild sinni í auðlindunum er að bæta hæfni sína stöðugt, það er getu einstaklinganna til að mynda fleiri lífvænleg afkvæmi en aðrir innan tegundarinnar. Þegar ein tegund öðlast forskot eykst valþrýstingur á hina tegundina; hún verður einnig að þróa forskot eða tapa í samkeppninni. Engin ein tegund kemst langt fram úr hinum, því erfðabreytileiki meðal afkvæma kynæxlunar veitir öllum tegundum leið til að aðlagast hratt. Tegundir sem halda ekki í við hinar deyja út. Einkunnarorð Rauðu drottningarinnar voru: „Þú þarft að hlaupa eins hratt og þú getur til að standa í stað.“ Þetta er viðeigandi lýsing á samþróun milli samkeppnistegunda.

Lífsferlar lífvera sem fjölga sér með kynæxlun

Frjóvgun og meiósa skiptast á í kynæxlunarlífsferlum. Það sem gerist á milli þessara tveggja atburða fer eftir æxlunaraðferð lífverunnar. Meiósa fækkar litningum um helming. Frjóvgun, samruni tveggja einlitna kynfrumna, endurheimtir tvílitna ástandið. Sumar lífverur hafa fjölfruma tvílitna stig sem er mest áberandi og mynda aðeins einlitna æxlunarfrumur. Dýr, þar á meðal menn, hafa þessa gerð lífsferils. Aðrar lífverur, til dæmis sveppir, hafa fjölfruma einlitna stig sem er mest áberandi. Plöntur og sumir þörungar hafa ættliðaskipti, þar sem bæði fjölfruma tvílitin og einlitin lífsstig eru sýnileg, þó í mismiklum mæli eftir hópum.

Næstum öll dýr hafa lífsferil þar sem tvílitna stigið er ríkjandi og einu einlitnu frumurnar sem lífveran myndar eru kynfrumurnar. Snemma í þroska fósturvísisins myndast sérhæfðar tvílitna frumur, kallaðar kynstofnfrumur, inni í kynkirtlunum, til dæmis eistum og eggjastokkum. Kynstofnfrumur geta skipt sér með mítósu til að viðhalda kynstofnfrumulínunni og með meiósu til að mynda einlitna kynfrumur. Þegar einlitnu kynfrumurnar hafa myndast missa þær hæfileikann til að skipta sér aftur. Fjölfruma einlitna lífsstig er ekki til staðar. Frjóvgun verður þegar tvær kynfrumur, yfirleitt frá mismunandi einstaklingum, renna saman og endurheimta tvílitna ástandið (Mynd 11.9).

This illustration shows the life cycle of animals. Through meiosis, adult males produce haploid (1n) sperm, and adult females produce haploid eggs. Upon fertilization, a diploid (2n) zygote forms, which, through mitosis and cell division, grows into an adult. — **Mynd 11.9.** Hjá dýrum mynda kynþroska einstaklingar einlitna kynfrumur, egg og sáðfrumur, úr tvílitna kynstofnfrumum. Samruni tveggja kynfrumna leiðir til frjóvgaðrar eggfrumu, eða okfrumu. Okfruman skiptir sér margsinnis með mítósu og myndar fjölfruma afkvæmi. Kynstofnfrumurnar verða til snemma í þroska okfrumunnar.

Flestir sveppir og þörungar hafa lífsferil þar sem „líkami“ lífverunnar, sá hluti lífsferilsins sem skiptir mestu vistfræðilegu máli, er einlitna. Einlitnu frumurnar sem mynda vefi ríkjandi fjölfruma stigsins verða til með mítósu. Við kynæxlun renna sérhæfðar einlitna frumur frá tveimur einstaklingum, merktar sem (+) og (−) pörunargerðir, saman og mynda tvílitna okfrumu. Okfruman fer strax í meiósu og myndar fjórar einlitna frumur sem kallast gró. Þótt gróin séu einlitna eins og „foreldrarnir“ hafa þau nýja erfðasamsetningu frá tveimur foreldrum. Gróin geta legið í dvala í mislangan tíma. Að lokum, þegar aðstæður eru hagstæðar, mynda gróin fjölfruma einlitna byggingar með mörgum mítósuskiptingum (Mynd 11.10).

Myndræn tengsl

This illustration shows the life cycle of fungi. In fungi, the diploid (2n) zygospore undergoes meiosis to form haploid (1n) spores. Mitosis of the spores occurs to form hyphae. Hyphae can undergo asexual reproduction to form more spores, or they form plus and minus mating types that undergo nuclear fusion to form a zygospore. — **Mynd 11.10.** Sveppir, eins og svartmygla (Rhizopus nigricans), hafa einlitna fjölfruma stig sem myndar sérhæfðar einlitna frumur með mítósu. Þær renna saman og mynda tvílitna okgró. Okgróið fer í meiósu og myndar einlitna gró. Hvert gró verður að fjölfruma einlitna lífveru með mítósu. Hér að ofan sameinast mismunandi pörunargerðir sveppþráða, táknaðar sem + og -, og mynda okgró með kjarnasamruna. (heimild „zygomycota“ smásjármynd: breyting á verki eftir Fanaberka/Wikimedia Commons)

Ef stökkbreyting verður til þess að sveppur getur ekki lengur myndað mínus-pörunargerð, getur hann þá enn fjölgað sér?

Þriðja gerð lífsferils, sem sumir þörungar og allar plöntur hafa, er blanda af einlitna-ríkjandi og tvílitna-ríkjandi lífsferlum. Tegundir með ættliðaskipti hafa bæði einlitna og tvílitna fjölfruma lífverur sem hluta af lífsferli sínum. Einlitnu fjölfruma plönturnar kallast kynliðir, því þær mynda kynfrumur úr sérhæfðum frumum. Í þessu tilviki kemur meiósa ekki beint við sögu við myndun kynfrumna, því lífveran sem myndar kynfrumurnar er þegar einlitna. Frjóvgun milli kynfrumnanna myndar tvílitna okfrumu. Okfruman skiptir sér margsinnis með mítósu og myndar tvílitna fjölfruma plöntu sem kallast gróliður. Sérhæfðar frumur gróliðsins fara í meiósu og mynda einlitna gró. Gróin þroskast síðan í kynliði (Mynd 11.11).

This illustration shows the life cycle of fern plants. The diploid (2n) zygote undergoes mitosis to produce the sphorophyte, which is the familiar, leafy plant. Sporangia form on the underside of the leaves of the sphorophyte. Sporangia undergo meiosis to form haploid (1n) spores. The spores germinate and undergo mitosis to form a multicellular, leafy gametophyte. The gametophyte produces eggs and sperm. Upon fertilization, the egg and sperm form a diploid zygote. — **Mynd 11.11.** Plöntur hafa lífsferil sem skiptist á milli fjölfruma einlitinnar lífveru og fjölfruma tvílitinnar lífveru. Hjá sumum plöntum, til dæmis burknum, eru bæði einlitna og tvílitna plöntustigin sjálfstætt lifandi. Tvílitna plantan kallast gróliður því hún myndar einlitna gró með meiósu. Gróin þroskast í fjölfruma einlitna plöntur sem kallast kynliðir, því þær mynda kynfrumur. Kynfrumur tveggja einstaklinga renna saman og mynda tvílitna okfrumu sem verður að grólið. (heimild „burkni“: breyting á verki eftir Cory Zanker; heimild „gróhirslur“: breyting á verki eftir Obsidian Soul/Wikimedia Commons; heimild „kynliður og gróliður“: breyting á verki eftir Vlmastra/Wikimedia Commons)

Þótt allar plöntur hafi einhvers konar ættliðaskipti er hlutfallsleg stærð gróliðs og kynliðs, og sambandið milli þeirra, mjög breytilegt. Hjá plöntum eins og mosum er kynliðurinn sjálfstætt lifandi plantan og gróliðurinn er líkamlega háður kynliðnum. Hjá öðrum plöntum, til dæmis burknum, eru bæði kynliður og gróliður sjálfstætt lifandi plöntur, en gróliðurinn er miklu stærri. Hjá fræplöntum, til dæmis magnólíutrjám og baldursbrám, er kynliðurinn aðeins úr fáum frumum og kvenkynliðurinn er algjörlega varðveittur inni í gróliðnum.

Kynæxlun tekur á sig margar myndir hjá fjölfruma lífverum. Sú staðreynd að næstum allar fjölfruma lífverur á jörðinni nota kynæxlun er sterk vísbending um ávinninginn af því að mynda afkvæmi með einstökum genasamsetningum, þó að annar mögulegur ávinningur geti einnig skipt máli.