6.4 ATP: Adenósínþrífosfat

Hæfniviðmið

Í lok þessa hluta munt þú geta gert eftirfarandi:

• Útskýrt hlutverk ATP sem orkugjaldmiðils frumunnar
• Lýst því hvernig orka losnar við vatnsrof ATP

Jafnvel orkulosandi efnahvörf þurfa lítið magn virkjunarorku til að geta átt sér stað. Orkukrefjandi efnahvörf þurfa hins vegar mun meira orkuinntak, því hvarfmyndefni þeirra hafa meiri frjálsa orku en hvarfefnin. Hvaðan kemur orkan sem knýr slík hvörf inni í frumunni? Svarið felst í orkugefandi sameind sem kallast adenósínþrífosfat, eða ATP. Þetta er lítil og tiltölulega einföld sameind (Mynd 6.13), en í sumum tengjum hennar er möguleiki á snöggri orkulosun sem hægt er að beisla til að vinna frumuvinnu. Hugsaðu um sameindina sem aðalorkugjaldmiðil frumunnar, svipað og peningar eru gjaldmiðill sem fólk skiptir fyrir hluti sem það þarf. ATP knýr meirihluta orkukrefjandi efnahvarfa í frumum.

Eins og nafnið gefur til kynna er adenósínþrífosfat gert úr adenósíni sem er tengt þremur fosfathópum (Mynd 6.13). Adenósín er núkleósíð sem samanstendur af niturbasanum adeníni og fimm kolefna sykrunni ríbósa. Fosfathóparnir þrír, frá þeim næsta ríbósasykrunni til þess fjærsta, kallast alfa, beta og gamma. Saman mynda þessir efnahópar öfluga orkueiningu. Ekki eru þó öll tengi sameindarinnar í sérstaklega orkuríku ástandi. Tengin tvö sem tengja fosfathópana saman eru bæði orkurík fosfóanhýdríðtengi. Þegar þau rofna losnar næg orka til að knýja ýmis efnahvörf og ferli í frumum. Þessi orkuríku tengi eru tengið milli annars og þriðja fosfathópsins, það er beta- og gamma-fosfats, og tengið milli fyrsta og annars fosfathópsins. Tengin kallast orkurík vegna þess að hvarfmyndefni tengjarofsins, adenósíndífosfat (ADP) og einn ólífrænn fosfathópur (Pᵢ), hafa mun minni frjálsa orku en hvarfefnin, ATP og vatnssameind. Þar sem hvarfið notar vatnssameind er það vatnsrofshvarf. Með öðrum orðum vatnsrofnar ATP í ADP í eftirfarandi hvarfi:

Eins og flest efnahvörf er vatnsrof ATP í ADP afturkræft. Andstæða hvarfið endurmyndar ATP úr ADP + Pᵢ. Frumur reiða sig á endurmyndun ATP á svipaðan hátt og fólk reiðir sig á að endurnýja eydda peninga með tekjum. Þar sem vatnsrof ATP losar orku verður endurmyndun ATP að krefjast inntaks frjálsrar orku. Þessi jafna lýsir myndun ATP:

Tvær mikilvægar spurningar standa eftir um notkun ATP sem orkugjafa. Hversu mikil frjáls orka losnar nákvæmlega við vatnsrof ATP og hvernig vinnur sú frjálsa orka frumuvinnu? Reiknað ΔG fyrir vatnsrof eins móls af ATP í ADP og Pᵢ er −7,3 kcal/mól (−30,5 kJ/mól). Þar sem þessi útreikningur gildir við staðalaðstæður má búast við öðru gildi við aðstæður í frumum. Í lifandi frumu er ΔG fyrir vatnsrof eins móls af ATP raunar næstum tvöfalt meira en við staðalaðstæður: −14 kcal/mól (−57 kJ/mól).

ATP er mjög óstöðug sameind. Ef hún er ekki notuð fljótt til að vinna vinnu sundrast ATP sjálfkrafa í ADP + Pᵢ og frjálsa orkan sem losnar í ferlinu tapast sem varmi. Seinni spurningin hér að ofan snýst um hvernig orkulosun við vatnsrof ATP vinnur vinnu inni í frumunni. Þetta byggist á aðferð sem kallast orkutenging. Frumur tengja orkulosandi hvarf vatnsrofs ATP við önnur ferli þannig að þau geti gengið. Eitt dæmi um orkutengingu með ATP er gegnumhimnu jónadæla sem er mjög mikilvæg fyrir starfsemi frumna. Þessi natríum-kalíumdæla (Na⁺/K⁺-dæla) dælir natríum út úr frumunni og kalíum inn í frumuna (Mynd 6.14). Stór hluti ATP frumu knýr þessa dælu, því frumuferli flytja talsvert natríum inn í frumuna og kalíum út úr henni. Dælan vinnur stöðugt að því að halda stöðugum styrk natríums og kalíums í frumunni. Til að dælan fari einn hring, flytji þrjár Na⁺-jónir út og tvær K⁺-jónir inn, verður ein ATP-sameind að vatnsrofnast. Þegar ATP vatnsrofnar losnar gamma-fosfatið ekki einfaldlega burt, heldur flyst það yfir á dælupróteinið. Þetta ferli, þegar fosfathópur binst sameind, kallast fosfórun. Eins og í flestum tilvikum vatnsrofs ATP flyst fosfat frá ATP yfir á aðra sameind. Í fosfóruðu ástandi hefur Na⁺/K⁺-dælan meiri frjálsa orku og fer í gegnum formbreytingu. Breytingin gerir henni kleift að losa Na⁺ út fyrir frumuna. Hún binst síðan K⁺ utan frumunnar og önnur formbreyting veldur því að fosfatið losnar frá dælunni. Losun fosfatsins kallar fram losun K⁺ inn í frumuna. Í meginatriðum tengist orkan sem losnar við vatnsrof ATP þeirri orku sem þarf til að knýja dæluna og flytja Na⁺- og K⁺-jónir. ATP vinnur frumuvinnu með þessu grunnformi orkutengingar í gegnum fosfórun.

Myndræn tenging

Vatnsrof einnar ATP-sameindar losar 7,3 kcal/mól af orku (ΔG = −7,3 kcal/mól). Ef það þarf 2,1 kcal/mól af orku til að flytja eina Na⁺-jón yfir himnuna (ΔG = +2,1 kcal/mól), hversu margar natríumjónir gæti vatnsrof einnar ATP-sameindar flutt?

Í efnaskiptahvörfum frumna, til dæmis við nýmyndun og niðurbrot næringarefna, þurfa tilteknar sameindir oft að breyta lögun sinni lítillega til að verða hvarfefni í næsta skrefi hvarfaröðarinnar. Dæmi um þetta sést í fyrstu skrefum frumuöndunar, þegar sykursameindin glúkósi brotnar niður í ferlinu glýkólýsu. Í fyrsta skrefinu þarf ATP til að fosfóra glúkósa og mynda orkuríkt en óstöðugt milliefni. Fosfórunarhvarfið knýr formbreytingu sem gerir fosfóraðri glúkósasameind kleift að breytast í fosfóraða sykruna frúktósa. Frúktósi er nauðsynlegt milliefni til að glýkólýsa geti haldið áfram. Hér tengist orkulosandi hvarf vatnsrofs ATP orkukrefjandi hvarfi þar sem glúkósi breytist í fosfórað milliefni í ferlinu. Enn og aftur er orkan sem losnar við rof fosfattengis í ATP notuð til að fosfóra aðra sameind, mynda óstöðugt milliefni og knýja mikilvæga formbreytingu.

Tengill á námsefni

Skoðaðu hreyfimynd af glýkólýsuferlinu sem framleiðir ATP á þessari síðu.